Текст приведенной ниже статьи отходит от общих
принципов указанных в правилах
сообщества, но считаю
что этот текст даст общее понимание выгоды альтруистической модели взаимодействия, т.е. реализации концепции кооперации как в жизни,
так и в бизнесе.
Кооперация у животных
Изучение эволюции альтруизма и кооперации
– это центральная тема эволюционной этики, и это
одно из тех
направлений, двигаясь по которым, биология – естественная наука – в последнее
время начала смело вторгаться на «запретную» территорию, где до сих
пор безраздельно хозяйничали философы, теологи и гуманитарии.
Неудивительно, что вокруг эволюционной этики кипят страсти. Но об этих
страстях я говорить
не буду,
потому что они кипят за пределами
науки, а нас,
биологов, интересует совсем другое. Нас интересует,
почему, с одной
стороны, большинство живых существ ведут себя эгоистично, но, с другой
стороны, немало есть и таких,
кто совершает альтруистические поступки, то есть жертвует собой ради других.
Перед биологами, пытающимися объяснить происхождение кооперации и альтруизма,
стоят два основных вопроса.
С одной стороны, совершенно очевидно, что почти все жизненные задачи, стоящие перед организмами, в принципе
гораздо легче решать совместными усилиями, чем в одиночку.
Кооперация, то есть совместное решение проблем, обычно подразумевающее некоторую долю альтруизма со стороны
кооператоров, могла бы
стать для огромного множества организмов идеальным решением большинства проблем. Почему же
тогда биосфера так не похожа
на рай
земной, почему она не превратилась
в царство
всеобщей любви, дружбы и взаимопомощи?
Это первый
вопрос.
Второй вопрос противоположен первому. Как вообще
могут в ходе
эволюции вознинкуть кооперация и альтруизм,
если движущей силой эволюции является эгоистический в своей
основе механизм естественного отбора? Примитивное, упрощенное понимание механизмов эволюции неоднократно подталкивало разных людей к абсолютно
неверному выводу о том,
что сама идея альтруизма несовместима с эволюцией.
Этому способствовали такие, на мой
взгляд, не очень
удачные метафоры, как «борьба за существование»
и особенно
«выживание сильнейших». Если всегда
выживает сильнейший, о каком
альтруизме может идти речь?
Но это, как я уже
сказал, крайне примитивное и неправильное
понимание эволюции. В чем
здесь ошибка? Ошибка здесь в смешении
уровней, на которых
мы рассматриваем
эволюцию. Ее можно
рассматривать на уровне
генов, особей, групп, популяций, видов, может быть, даже экосистем. Но результаты
эволюции фиксируются (запоминаются) только на уровне
генов. Поэтому первичным, основным уровнем, с которого
мы должны
начинать рассмотрение, является генетический уровень. На уровне
генов в основе
эволюции лежит конкуренция разных вариантов, или аллелей, одного и того же
гена за доминирование
в генофонде
популяции. И вот
на этом
уровне никакого альтруизма нет и в принципе
быть не может.
Ген всегда
эгоистичен. Если появится
«добрый» аллель, который в ущерб
себе позволит размножаться другому аллелю, то этот альтруистический аллель неизбежно будет вытеснен из генофонда
и просто
исчезнет.
Но если мы переведем
взгляд с уровня
конкурирующих аллелей на уровень
конкурирующих особей, то картина будет уже другой. Потому что интересы гена не всегда
совпадают с интересами
организма. Как они
могут не совпадать?
Дело в том,
что у них
не совпадают
сами физические рамки, в которых
они существуют. Ген, или, точнее, аллель – это не единичный
объект, он присутствует
в генофонде
в виде
множества копий. А организм
– это единичный объект, и он несет
в себе
обычно только одну или две из этих
копий. Во многих
ситуациях эгоистичному гену выгодно пожертвовать одной-двумя
своими копиями для того, чтобы обеспечить преимущество остальным своим копиям, которые заключены в других
организмах.
К этой мысли биологи стали подходить уже в 30-е годы прошлого века. Важнейший вклад в понимание
эволюции альтруизма внесли в разное
время три великих биолога: Рональд Фишер, Джон Холдейн и Уильям
Гамильтон.
В какой группе животных эволюция альтруизма привела к самым
крупномасштабным последствиям? Я думаю,
многие со мной
согласятся, если я скажу,
что это перепончатокрылые насекомые, у которых
развилась так называемая эусоциальность (настоящая социальность): муравьи, пчелы, осы, шмели. У этих
насекомых большинство самок отказываются от собственного
размножения, чтобы помогать своей матери выращивать других дочерей. Почему именно перепончатокрылые?
Всё дело тут в особенностях
наследования пола в этом
отряде насекомых. У перепончатокрылых
самки имеют двойной набор хромосом и развиваются
из оплодотворенных
яиц. Самцы гаплоидны (имеют одинарный набор хромосом) и развиваются
из неоплодотворенных
яиц.
Из-за этого
складывается парадоксальная ситуация: сестры оказываются более близкими родственницами, чем мать и дочь.
У большинства
животных степень родства между сестрами и между
матерями и дочерьми
одинакова (50% общих генов, величина r в формуле
Гамильтона равна ½). У перепончатокрылых
родные сестры имеют 75% общих генов (r= ¾), потому что каждая сестра получает от отца
не случайно
выбранную половину его хромосом, а весь
геном полностью. Мать и дочь
у перепончатокрылых
имеют, как и у других
животных, лишь 50% общих генов.
Вот и получается,
что для эффективной передачи своих генов следующим поколениям самкам перепончатокрылых, при прочих равных, выгоднее выращивать сестер, чем дочерей.
Механизм родственного отбора, по-видимому,
лежит в основе
многих случаев альтруизма в природе.
Кроме родственного отбора, существует целый ряд механизмов, одни из которых
помогают, а другие,
наоборот, препятствуют эволюции альтруизма.
Примеры кооперации в видовых
сообществах.
Анализ социальной экологии многих видов животных показывает, что сообщества с развитой
кооперацией чаще всего представляют собой именно родственные группы.
Вампиры. Кооперация может принимать такие крайние формы, как непосредственный обмен пищей, описанный, помимо общественных насекомых, у некоторых
псовых, шимпанзе и у живущих
большими колониями летучих мышей-вампиров.
Последние представляют собой ярчайший пример «альтруистического» поведения, так как речь идет именно о спасении
от голодной
смерти: не напившись
крови в течение
двух ночей подряд, вампир умирает, если только не выпросит
пищу у другой
особи. Структура сообществ у этих
животных интересна еще и тем,
что в ней
сочетаются кооперация родственников и так
называемый «реципрокный (перекрестный) альтруизм»: друг другу постоянно помогают чужие, неродственные животные. Такие отношения между неродственными членами сообщества могут сохраняться в популяции
только в тех
случаях, когда партнеры хорошо знают друг друга и достаточно
долго сосуществуют.
В тропической Америке колонии вампиров живут в дуплах
деревьев и вылетают
ночью кормиться кровью лошадей и коров.
Колония состоит из групп
по 8–12 самок и равного
числа детенышей. Молодые самки остаются обычно со своими
матерями, и таким
образом в одном
дереве живут вместе несколько поколений. Самцы яростно защищают территории – участки дупла, где гроздьями висят самки. Время от времени
самки меняют деревья, переходя в другие
группы, но при
этом между отдельными особями устанавливаются прочные связи. Так, две самки в течение
12 лет
подряд устраивались на отдых
рядом (продолжительность жизни вампиров – до 18 лет).
Исследователь содержал в неволе
самок вампиров как родственных, так и неродственных
между собой, причем последние были тесно связаны друг с другом.
Животных кормили кровью, и каждую
ночь одного из зверьков
отсаживали голодать в отдельную
клетку. После его возвращения в группу
следили за обменом
пищей. Оказалось, что его кормили как родственники, так и неродственные
животные, с которыми
устанавливалась система постоянного взаимного обмена.
Исследования демографических показателей в популяциях
вампиров привели автора к выводу
о том,
что данная стратегия, в которой
действуют и реципрокный
обмен пищей, т.е. реципрокный альтруизм, и отбор
родичей, эволюционно стабильна, а значит,
в целом,
видимо, закреплена отбором.
Шимпанзе. Сообщества шимпанзе, состоящие из 50 или
более особей, характеризуются уникальной социальной структурой: каждое занимает территорию, с которой
изгоняются все другие самцы шимпанзе. В пределах
этой территории члены группы находятся в постоянном
движении, разыскивая пищу. Если ее мало,
некоторые особи могут отделиться от группы
и перейти
к самостоятельному
поиску пищи. В периоды же
изобилия обезьяны собираются в большие
группы для кормежки, спаривания, груминга и отдыха.
Эта тактика
«слияния – разделения», при которой сообщество постоянно распадается на части
и воссоединяется
вновь, редко встречается среди общественных животных. Еще реже
встречается другая особенность – экзогамия самок, т.е. спаривание в чужой
группе. Достигшие половой зрелости самки мигрируют на территорию
другого сообщества. В противоположность
им самцы всю свою жизнь проводят на территории,
где они родились. Наблюдения также показали, что для поиска пищи оптимальными оказываются малые группы (3–4 особи), однако самцы из таких
малых групп специальными звуковыми сигналами – «уханием» – оповещают членов других малых групп, относящихся к данному
сообществу, и привлекают
их к плодовым
деревьям, деля с вновь
пришедшими иногда достаточно дефицитную пишу. Еще более
удивительно не только
отсутствие конкуренции, но и своеобразная
терпимость к спариванию
других самцов в сообществах
шимпанзе. Возможность спаривания у этих
обезьян крайне ограничена: в год
бывают рецептивными в среднем
только три самки в сообществе,
и, следовательно, только три самца могут стать в этом
году родоначальниками новой линии потомков. Однако даже доминирующие самцы не препятствуют
спариванию других членов сообщества. Более того, по наблюдениям Гудолл (1992), полупарализованный самец, который давно не участвовал
в размножении
и не мог
занимать высокого положения в сообществе,
оказывал помощь своему младшему брату и в конце
концов помог ему достичь статуса альфа-самца.
Вместе с тем,
в сообществах
шимпанзе проявления взаимопомощи могут сочетаться с крайней
жестокостью к членам
других сообществ и даже
к детенышам
(инфантицид).
Такие парадоксы специалисты по социобиологии объясняют с позиций
теории «отбора родичей», с учетом
особенностей «репродуктивной стратегии» этого вида. Самки шимпанзе обычно приходят в данное
сообщество из других,
и чаще
всего они не связаны
между собой родством. Самцы сообщества, напротив, состоят в тесном
генетическом родстве, так как происходят от одной
и той же
линии «патриархов». Возможно, что это генетическое родство и лежит
в основе
кажущегося альтруизма самцов. Два любых
самца в сообществе
обладают некоторым и, может быть, немалым числом общих генов.
Любое улучшение условий питания и способности
к размножению
Для одного из членов
группы будет одновременно увеличивать совокупную приспособленность его родственника. В целом
генетическое родство и совокупная
приспособленность могут быть ключевыми факторами в эволюции
сообществ такого типа.
Возможно, что этими же
причинами можно объяснить и нетерпимость
к чужим
детенышам, наблюдаемую у многих
видов животных. У хищников,
живущих группами, например у львов,
убийство молодняка обычно осуществляют животные, вновь примкнувшие к группе
в надежде
на собственный
репродуктивный успех.
Следует отметить, что у слонов
и дельфинов
существуют, в отличие
от шимпанзе,
не самцовые,
а материнские
кланы. Между тем, поведение их членов
может быть «продиктовано» теми же
социоби-ологическими закономерностями.
У многих видов животных социальные стратегии, основанные на родственных и «дружеских» отношениях между членами группы, могут считаться эволюционно стабильными (см. выше), однако нередко эти отношения бывают удивительно сложными и запутанными. Часто оказывается, что кооперация в одних сферах деятельности сочетается с довольно жесткой конкуренцией в других. Функциональная роль той или иной формы поведения, выгоды такого поведения для сообщества, пути его формирования также далеко не всегда бывают понятны.
Кооперация.
Общеизвестно сожительство раков-отшельников с мягкими коралловыми полипами - актиниями. Рак поселяется в пустой раковине моллюска и возит ее на себе вместе с полипом. Такое сожительство взаимовыгодно: перемещаясь по дну, рак увеличивает пространство, используемое актинией для ловли добычи, часть которой, пораженная стрекательными клетками актинии, падает на дно и поедается раком.
Комменсализм (от, com - вместе, mensa - пеза)
Примером перехода нахлебничества в более тесные отношения между видами служат рыбы-прилипалы, обитающие в тропических и субтропических морях. Их передний спинной плавник преобразовался в присоску. Биологический смысл прикрепления прилипал заключается в облегчении передвижения и расселения этих рыб.
Если прилипалы используют крупных рыб как "извозчиков", то часто тела животных других видов или их местообитания (постройки) служат убежищами. Эта форма взаимоотношений получила название квартиранства. В полости тела голотурии (тип Иглокожие), называемой также моским огурцом, находят убежище разнообразные мелкие виды животных. Мальки рыб прячутся под зонтиками крупных медуз, где находятся под защитой щупалец, снабженных стрекательными нитями. В гнездах птиц, норах грызунов обитает огромное количество членистоногих, использующих благоприятный микроклимат и находящих там пищу в виде разлагающихся остатков. Особую важность приобретает использование надежных убежищ для сохранения икры или молоди. Морские рыбы карепрокты откладывают икру под панцирь краба, в его жаберную полость. Отложенные на жабра икринки развиваются в условиях идеального снабжения чистой водой, непрерывно пропускаемой через жабры хозяина. Такое приспособление выработалось у пресноводного горчака, откладывающего икру в мантийную полость двустворчатых моллюсков беззубок. Взрослые рыбы также нередко ищут защиты у животных других видов. Мелкие кривохвостки подолгу держатся между длинными иглами морских ежей в полной безопасности от хищников. Растения также используют другие виды как места обитания. Примером могут служить эпифиты. Эпифитами могут быть водоросли, лишайники, мхи, папоротники, цветковые. Древесные растения служат им местом прикрепления, но не источником питательных веществ или минеральных солей. Питаются эпифиты за счет отмирающих тканей, выделений хозяина и путем фотосинтеза. В нашей стране эпифиты представлены главным образом лишайниками и некоторыми мхами. .
Формы социального поведения проявляются в сообществах животных, при общение - когда контакты между животными начинают осуществляться через специальные сигнальные действия.
У головоногих моллюсков и членистоногих, но особенно у насекомых, можно найти четкие системы коммуникации с передачей данных по разным каналам. Это относится прежде всего к муравьям и пчелам, у них можно увидеть строго разграниченную структуру сообщества с разделением функций между обитателями. В свое время сообщества этих насекомых называли даже вводящими в заблуждение названием “общественные животные”. Именно муравьи и пчелы проявляют яркий пример элементов социального поведения – кооперации. Кооперация проявляется в согласованном поиске пищи, защите от врагов, охране территории. Передача информации у муравьев происходит посредством специфических выделений – т.е химических сигналов. Например, в случае опасности выделения распространяются по воздуху, их “воспринимают” другие муравьи “солдаты ” и спешат на помощь. Чем больше опасность тем больше муравьев выделяют сигналов тревоги, тем больше придет на помощь “солдат”. Таким образом муравьи кооперируются,объединяются для отражения атаки. Химические сигналы муравьев, служат также для указания сородичам пути муравья, интенсивность сигнала говорит о количестве пищи в том месте куда ведет след, что можно рассматривать как элемент кооперации в поведении.
Интересен следующий пример кооперации муравьев: муравьи организовывают ямку под землей, натаскивают туда листьев, споры грибов, и затем питаются выросшими грибами.
Некоторые пчелы также передают информацию химическим способом, это относится к пчелам из подсемейства Meliponinae, у них нет языка танца. Сборщица принесшая взяток, приводит соты в вибрирующее состояние, затем возвращается к обнаруженным цветам и на обратном пути оставляет пахучие метки на камнях, ветках деревьях, эти метки приводят других пчел к источнику пищи.
Но основным средством общения для пчел, являются “танцы”. Найдя источник пищи и вернувшись в улей, пчела раздает другим пчелам-сборщицам пробы нектара и приступает к “танцу”, пробежке по сотам, тем самым кооперируя других пчел на совместное использование найденного источника пищи.
Исследователи С.Л. Эллен и Л.Д. Мэч наблюдали весьма интересные элементы кооперации в стае волков. Стая из 20 волков жила за счет ослабевших животных.
Если животное яростно защищалось, лося оставляли в покое. Но если зверь был ослаблен, члены стаи вдруг собирались вместе, толкали друг друга мордами, виляли хвостами, т. е. проявляли соглашение о серьезной охоте.
Элемент кооперации под названием “мобинг”(от анг. толпа). наблюдается у стадных животных. Когда животные в случае опасности скопом нападают на хищника.
Не секрет, что всё в нашем мире взаимосвязано, и ничто не существует в одиночку. Абсолютно все составляющие части животного и растительного мира тесно сотрудничают друг с другом и создают сложнейшие соединения. И если некоторые из них являются жизненно важными (для примера можно взять лишайников, которые представляют собой эффективный результат симбиоза водорослей и грибов), другие остаются безразличными, а третьи – опасными, приносящими ущерб для одного или обеих организмов.
Примеры и описание симбиоза в живой природе
По этой причине, биологи различают три основных вида симбиоза:
- нейтрализм;
- антибиоз;
- симбиоз;
Первый относится к безразличным взаимоотношениям и никак не влияет на обычное состояние организмов, населяющих одну среду обитания. Встречается подобный вид намного реже двух остальных. Что касается антибиоза и симбиоза, то они представляют собой незаменимую составляющую естественного отбора и влияют на дивергенцию видов. Поговорим о каждой разновидности взаимосвязи более подробнее.
Симбиоз – что это?
Примеры комменсализма, кооперации и других форм симбиоза в животном мире не являются редкостью. Рассмотрим самые яркие примеры подобной взаимосвязи в природе :
Подобный пример симбиоза в природе замечается и у мангустов и кабанов-бородавочников .
- Птица ржанка и крокодил. Крохотное создание очищает зубы крокодила, и достаёт оттуда остатки еды;
- Известно, что зебры часто разделяют свой обед со страусами, которые являются самыми главными охранниками саван, способными заметить приближение опасности за несколько километров;
- Акула и рыба-прилипала. Последний представитель водной фауны придерживается комменсализма и плавает вместе с зубастым хищником с целью поиска пропитания;
Примеры симбиоза в растительном мире
Симбиоз растений считается невероятно распространённым. Необязательно быть опытным биологом, чтобы заметить подобную связь. В большинстве случаев, она представлена формами комменсализма и кооперации. Реже симбиоз необязательный. В качестве примеров можно рассмотреть следующие связи:
Примеры симбиоза между животными и растениями
Существует масса известных примеров симбиоза между растительным и животным миром . Среди них:
- растение мирмекодия и муравьи. Крошечные насекомые массово заселяют утолщенные стебли представителя тропической флоры от других опасных насекомых, и делают себе хорошее убежище;
- актиния и рыба клоун. Подводный обитатель интенсивно чистит растение от остатков пищи и получает от такого взаимодействия новые порции питательного корма;
- ленивец и водоросли, растущие в его шерсти. Именно они делают окрас шерсти зеленоватым;
- грибы и муравьи Атта;
- человек и бактерии, которые образуют кишечную флору;
Как уже говорилось выше, симбиоз – это неотъемлемая составляющая естественного отбора, которая является очень важным элементом эволюции и существования живых организмов на планете Земля.
Явление кооперации обычно рассматривают на примере наследования формы гребня у кур (см. ниже), где имеется 2 дискретных гена, контролирующих 2 различных признака. При совместном действии доминантных аллелей этих генов происходит их кооперирование и появляется новый третий признак (новообразование).
Следует обратить внимание на принципиальное сходство кооперации и кодоминантности. Различие между ними состоит только в том, что при кооперации взаимодействуют аллели разных генов, а при кодоминантности – аллели одного и того же гена.
Таким образом, кооперация или новообразование – это такой тип взаимодействия двух или нескольких генов, при котором их доминантные аллели, имеющие собственное фенотипическое проявление, при совместном действии обусловливают появление нового третьего признака.
Расщепление во втором поколении – 9:3:3:1.
Обозначения: у кур за форму гребня отвечает два гена: R – розовидная форма; Р – гороховидная форма; rrрр – простая листовидная форма гребня, а при наличии обеих доминантных аллелей – форма гребня ореховидная.
41.Комплиментарность.
Комплемента́рность (в химии, молекулярной биологии и генетике) - взаимное соответствие молекул биополимеров или их фрагментов, обеспечивающее образование связей между пространственно взаимодополняющими (комплементарными) фрагментами молекул или их структурных фрагментов вследствие супрамолекулярных взаимодействий (образование водородных связей, гидрофобных взаимодействий, электростатических взаимодействий заряженных функциональных групп и т. п.).Взаимодействие комплементарных фрагментов или биополимеров не сопровождается образованием ковалентной химической связи между комплементарными фрагментами, однако из-за пространственного взаимного соответствия комплементарных фрагментов приводит к образованию множества относительно слабых связей (водородных и ван-дер-ваальса) с достаточно большой суммарной энергией, что приводит к образованию устойчивых молекулярных комплексов. Вместе с тем, следует отметить, что механизм каталитичекой активности ферментов определяется комплементарностью фермента и переходного состояния либо промежуточного продукта катализируемой реакции - и в этом случае может происходить обратимое образование химической связи. Принцип комплементарности используется в синтезе ДНК. Это строгое соответствие соединения азотистых оснований, соединёнными водородными связями, в котором: А-Т (Аденин соединяется с Тимином) Г-Ц (Гуанин соединяется с Цитозином)
42.Эпистаз рецессивный и доминантный.
ЭПИСТАЗ
- один из типов взаимодействия генов, при котором аллели одного гена подавляют (эпнетатируют) проявление аллелей других генов. Символически эпистатирование обозначают знаком > («больше»). Различают рецессивный эпистаз (эпистатируют рецессивные аллели; выражается формулой аа > В?, вв) и доминантный эпистаз (эпистатируют доминантные аллели; выражается формулой А > В?, вв). Характерным для эпистаза является то, что определенные группы особей, обозначаемые разными фенотипическими радикалами, имеют одинаковый фенотип. Если признак контролируется, например двумя генами, эпистаз выражается в изменении соотношения расщепления по фенотипу среди гибридов второго поколения: 9:3:3:1 -> 12:3:1 при доминантном или 9:3:4 при рецессивном эпистазе. Биохимической основой эпистаза может быть многоэтапность процесса биосинтеза продукта, участвующего в формировании анализируемого признака, причём этапы этого процесса должны контролироваться разными генами. При этом аллели гена, контролирующего более ранние этапы этого процесса, будут эпистатировать над аллелями более «поздних» генов. При рассмотрении эпистаза на биохимическом уровне (когда признак - продукт конкретной реакции) эпистаз «превращается» в случай обычного независимого наследования разных элементарных признаков.
^ Рецессивный эпистаз -форма эпистаза, при которой рецессивный аллель эпистатического гена, находясь в гомозиготном состоянии, подавляет экспрессию др. (гипостатического) гена. Доминантный эпистаз - подавление доминантным аллелем одного (эпистатического) гена действия аллельной пары другого (гипостатического) гена; классический пример Д.э. - взаимодействие генов оперения кур С (гипостатический) и I (эпистатический).