Вид (лат. species) - таксономическая, систематическая единица, группа особей с общими морфофизиологическими, биохимическими и поведенческими признаками, способная к взаимному скрещиванию, дающему в ряду поколений плодовитое потомство, закономерно распространённая в пределах определённого ареала и сходно изменяющаяся под влиянием факторов внешней среды. Вид - реально существующая генетически неделимая единица живого мира, основная структурная единица в системе организмов, качественный этап эволюции жизни.
Долгое время считалось, что любой вид - это закрытая генетическая система, то есть между генофондами двух видов нет обмена генами. Это утверждение верно для большинства видов, однако из него есть исключения. Так, к примеру, львы и тигры могут иметь общее потомство (лигры и тиграны), самки которого плодовиты - могут рожать как от тигров, так и львов. В неволе скрещиваются и многие другие виды, которые в природных условиях не скрещиваются из-за географической или репродуктивной изоляции. Скрещивание (гибридизация) между разными видами может происходить и в природных условиях, особенно при антропогенных нарушениях среды обитания, нарушающих экологические механизмы изоляции. Особенно часто гибридизуются в природе растения. Заметный процент видов высших растений имеет гибридогенное происхождение - они образовались при гибридизации в результате частичного или полного слияния родительских видов.
Основные критерии вида
1. Морфологический критерий вида. Основан на существовании морфологических признаков, характерных для одного вида, но отсутствующих у других видов.
Например: у гадюки обыкновенной ноздря находится в центре носового щитка, а у всех других гадюк (носатая, малоазиатская, степная, кавказская, гюрза) ноздря смещена к краю носового щитка.
В то же время в пределах видов существуют значительные индивидуальные морфологические различия. Например, гадюка обыкновенная представлена множеством цветовых форм (черные, серые, голубоватые, зеленоватые, красноватые и другие оттенки). Эти признаки не могут использоваться для разграничения видов.
2. Географический критерий. Основан на том, что каждый вид занимает определенную территорию (или акваторию) – географический ареал. Например, в Европе одни виды малярийного комара (род Anopheles) населяют Средиземноморье, другие – горы Европы, Северную Европу, Южную Европу.
Однако географический критерий не всегда применим. Ареалы разных видов могут перекрываться, и тогда один вид плавно переходит в другой. В этом случае образуется цепь викарирующих видов (надвид, или серия), границы между которыми часто можно установить только путем специальных исследований (например, чайка серебристая, клуша, западная, калифорнийская).
3. Экологический критерий. Основан на том, что два вида не могут занимать одну экологическую нишу. Следовательно, каждый вид характеризуется своими собственными отношениями со средой обитания.
Однако в пределах одного вида разные особи могут занимать разные экологические ниши. Группы таких особей называются экотипами. Например, один экотип сосны обыкновенной населяет болота (сосна болотная), другой – песчаные дюны, третий – выровненные участки боровых террас.
Совокупность экотипов, образующих единую генетическую систему (например, способных скрещиваться между собой с образованием полноценного потомства) часто называется эковидом.
4. Молекулярно-генетический критерий. Основан на степени сходства и различия последовательностей нуклеотидов в нуклеиновых кислотах. Как правило, для оценки степени сходства или различия используются «некодирующие» последовательности ДНК (молекулярно-генетические маркеры). Однако в пределах одного и того же вида существует полиморфизм ДНК, а разные виды могут характеризоваться сходными последовательностями.
5. Физиолого-биохимический критерий. Основан на том, что разные виды могут различаться по аминокислотному составу белков. В то же время в пределах вида существует белковый полиморфизм (например, внутривидовая изменчивость многих ферментов), а разные виды могут иметь сходные белки.
6. Цитогенетический (кариотипический) критерий. Основан на том, что каждый вид характеризуется определенным кариотипом – числом и формой метафазных хромосом. Например, у всех твердых пшениц в диплоидном наборе 28 хромосом, а всех мягких – 42 хромосомы. Однако у разных видов могут быть очень сходные кариотипы: например, у большинства видов семейства кошачьих 2n=38 . В то же время, в пределах одного вида может наблюдаться хромосомный полиморфизм. Например, у лосей евразийских подвидов 2n=68, а у лосей североамериканских видов 2n=70 (в кариотипе североамериканских лосей на 2 метацентрика меньше и на 4 акроцентрика больше). У некоторых видов существуют хромосомные расы, например, у черной крысы – 42-хромосомная (Азия, Маврикий), 40-хромосомная (Цейлон) и 38-хромосомная (Океания).
7. Репродуктивный критерий. Основан на том, что особи одного вида могут скрещиваться между собой с образованием плодовитого потомства, похожего на родителей, а особи разных видов, обитающих совместно, не скрещиваются между собой, или их потомство бесплодно.
Однако известно, что в природе часто распространена межвидовая гибридизация: у многих растений (например, ивы), ряда видов рыб, земноводных, птиц и млекопитающих (например, волк и собака). В то же время в пределах одного вида могут существовать группировки, репродуктивно изолированные друг от друга.
8. Этологический критерий. Связан с межвидовыми различиями в поведении у животных. У птиц для распознавания видов широко используется анализ песен. По характеру издаваемых звуков различаются разные виды насекомых. Разные виды североамериканских светляков различаются по частоте и цвету световых вспышек.
9. Исторический (эволюционный) критерий. Основан на изучении истории группы близких видов.
ГЕОГРАФИЧЕСКИМ КРИТЕРИЕМ ВИДА ЯВЛЯЕТСЯ ЧТО
Этот критерий носит комплексный характер, поскольку включает сравнительный анализ современных ареалов видов (географический критерий), сравнительный анализ геномов (молекулярно-генетический критерий), сравнительный анализ цитогеномов (цитогенетический критерий) и другие.
Ни один из рассмотренных критериев вида не является главным или наиболее важным. Для четкого разделения видов необходимо их тщательное изучение по всем критериям.
В связи с неодинаковыми условиями среды особи одного вида в пределах ареала распадаются на более мелкие единицы - популяции. Реально вид существует именно в виде популяций.
Виды бывают монотипическими - со слабо дифференцированной внутренней структурой, они характерны для эндемиков. Политипические виды отличаются сложной внутривидовой структурой.
Внутри видов могут быть выделены подвиды - географически или экологически обособленные части вида, особи которых под влиянием факторов среды в процессе эволюции приобрели устойчивые морфофизиологические особенности, отличающие их от других частей этого вида. В природе особи разных подвидов одного вида могут свободно скрещиваться и давать плодовитое потомство.
Название вида
Научное название вида биномиально, то есть состоит из двух слов: названия рода, к которому принадлежит данный вид, и второго слова, называемого в ботанике видовым эпитетом, а в зоологии - видовым названием.
Первое слово - существительное в единственном числе; второе - либо прилагательное в именительном падеже, согласованное в роде (мужском, женском или среднем) с родовым названием, либо существительное в родительном падеже. Первое слово пишется с заглавной буквы, второе -со строчной.
- Petasites fragrans - научное название вида цветковых растений из рода Белокопытник (Petasites) (русское название вида - Белокопытник душистый). В качестве видового эпитета использовано прилагательное fragrans («душистый»).
- Petasites fominii - научное название ещё одного вида из этого же рода (русское название - Белокопытник Фомина). В качестве видового эпитета использована латинизированная фамилия (в родительном падеже) ботаника Александра Васильевича Фомина (1869-1935), исследователя флоры Кавказа.
Иногда используются также записи для обозначения неопределённых таксонов в ранге вида:
- Petasites sp. - запись обозначает, что имеется в виду таксон в ранге вида, относящийся к роду Petasites.
- Petasites spp. - запись обозначает, что имеются в виду все таксоны в ранге вида, входящие в род Petasites (либо все остальные таксоны в ранге вида, входящие в родPetasites, но не включённые в некий данный список таких таксонов).
Понятие вида. Вид как таксономическая категория
Чтобы изучать многообразие жизни, человеку необходимо было разработать систему классификации организмов для разделения их на группы. Как вы уже знаете, наименьшей структурной единицей в систематике живых организмов является вид.
Вид - исторически сложившаяся совокупность особей, которые сходны по морфологическим, физиологическим и биохимическим признакам, свободно скрещиваются и дают плодовитое потомство, приспособлены к определенным условиям среды и занимают в природе общую территорию - ареал.
Для того чтобы отнести особей к одному и тому же или к разным видам, их сравнивают между собой по ряду определенных характерных признаков - критериев.
Критерии вида
Совокупность характерных однотипных признаков, по которым особи одного вида схожи, а особи разных видов различаются между собой, называют критерием вида. В современной биологии выделяют следующие основные критерии вида: морфологический, физиологический, биохимический, генетический, экологический, географический.
Морфологический критерий отражает совокупность характерных признаков внешнего строения. Например, виды клевера различаются по окраске соцветий, форме и окраске листьев. Этот критерий относительный. В пределах вида особи могут заметно различаться по строению. Эти различия зависят от пола (половой диморфизм), стадии развития, стадии в цикле размножения, условий среды обитания, принадлежности к сортам или породам.
Например, у кряквы самец ярко окрашен, а самка темно-бурая, у благородного оленя самцы имеют рога, а у самок их нет. У бабочки капустной белянки гусеница отличается от взрослой особи внешними признаками. У папоротника щитовника мужского спорофит имеет листья и корни, а гаметофит представлен зеленой пластинкой с ризоидами. В то же время некоторые виды настолько схожи по морфологическим признакам, что их называют видами-двойниками. Например, некоторые виды малярийных комаров, дрозофил, североамериканских сверчков внешне не различаются, но не скрещиваются между собой.
Таким образом, на основании одного морфологического критерия нельзя судить о принадлежности особи к тому или иному виду.
Физиологический критерий - совокупность характерных особенностей процессов жизнедеятельности (размножение, пищеварение, выделение и др.). Одним из важных признаков является способность особей скрещиваться. Особи разных видов не могут скрещиваться из-за несовместимости половых клеток, несоответствия половых органов. Этот критерий относительный, поскольку и особи одного вида иногда не могут скрещиваться. У мух дрозофил невозможность спаривания может быть обусловлена различием в строении полового аппарата. Это приводит к нарушению процессов размножения. И наоборот, известны такие виды, представители которых могут скрещиваться между собой. Например, лошадь и осел, представители некоторых видов ив, тополей, зайцев, канареек. Из этого следует, что для определения видовой принадлежности особей недостаточно сравнивать их только по физиологическому критерию.
Биохимический критерий отражает характерный химический состав тела и обмен веществ. Это самый ненадежный критерий. Нет веществ или биохимических реакций, характерных только для определенного вида. Особи одного вида могут значительно различаться по этим показателям. Тогда как у особей разных видов синтез белков и нуклеиновых кислот происходит одинаково. Ряд биологически активных веществ играют аналогичную роль в обмене веществ у разных видов. Например, хлорофилл у всех зеленых растений участвует в фотосинтезе. Значит, определение видовой принадлежности особей на основании одного биохимического критерия тоже невозможно.
Генетический критерий характеризуется определенным набором хромосом, сходных по размерам, форме и составу. Это самый надежный критерий, так как он является фактором репродуктивной изоляции, поддерживающей генетическую целостность вида. Однако и этот критерий не является абсолютным. У особей одного вида число, размеры, форма и состав хромосом могут различаться в результате геномных, хромосомных и генных мутаций. В то же время при скрещивании некоторых видов иногда появляются жизнеспособные плодовитые межвидовые гибриды. Например, собака и волк, тополь и ива, канарейка и зяблик при скрещивании дают плодовитое потомство. Таким образом, сходства по данному критерию также недостаточно, чтобы отнести особей к одному виду.
Экологический критерий - это совокупность характерных факторов среды, необходимых для существования вида. Каждый вид может обитать в той среде, где климатические условия, особенности почвы, характер рельефа и источники пищи соответствуют его пределам толерантности. Но в этих же условиях среды могут обитать и организмы других видов. Выведение человеком новых пород животных и сортов растений показало, что особи одного вида (дикие и окультуренные) могут жить в сильно различающихся условиях среды.
ГЕОГРАФИЧЕСКИМ КРИТЕРИЕМ ВИДА ЯВЛЯЕТСЯ…
Это доказывает относительный характер экологического критерия. Следовательно, есть необходимость использования других критериев при определении принадлежности особей к определенному виду.
Географический критерий характеризует способность особей одного вида населять в природе определенную часть земной поверхности (ареал).
Например, лиственница сибирская распространена в Сибири (Зауралье), а лиственница даурская - в Приморском крае (Дальний Восток), морошка - в тундре, а черника - в умеренной зоне.
Этот критерий указывает на приуроченность вида к определенному местообитанию. Но есть виды, не имеющие четких границ расселения, а обитающие практически повсеместно (лишайники, бактерии). У некоторых видов ареал совпадает с ареалом человека. Такие виды называются синантропными (комнатная муха, постельный клоп, домовая мышь, серая крыса). У разных видов могут быть совпадающие местообитания. Значит, и этот критерий имеет относительный характер. Он не может использоваться в качестве единственного для определения видовой принадлежности особей.
Таким образом, ни один из описанных критериев не является абсолютным и универсальным. Поэтому при определении принадлежности особи к определенному виду следует учитывать все его критерии.
Ареал вида. Понятие об эндемиках и космополитах
Согласно географическому критерию, каждый вид в природе занимает определенную территорию - ареал.
Ареал (от лат. area - площадь, пространство) - часть земной поверхности, в пределах которой распространены и проходят полный цикл своего развития особи данного вида.
Ареал может быть сплошным или прерывистым, обширным или ограниченным. Виды, имеющие обширный ареал в пределах разных континентов, называются видами-космополитами (некоторые виды протистов, бактерий, грибов, лишайников). Когда ареал распространения очень узкий и находится в пределах небольшого региона, то населяющий его вид называется эндемиком (от греч. endemos - местный).
Например, кенгуру, ехидна и утконос обитают только в Австралии. Гинкго в естественных условиях произрастает только в Китае, рододендрон остроконечный и лилия даурская - только на Дальнем Востоке.
Вид - совокупность особей, которые сходны по морфологическим, физиологическим и биохимическим признакам, свободно скрещиваются и дают плодовитое потомство, приспособлены к определенным условиям среды и занимают в природе общую территорию - ареал. Для каждого вида характерны следующие критерии: морфологический, физиологический, биохимический, генетический, экологический, географический. Все они носят относительный характер, поэтому при определении видовой принадлежности особей используются все возможные критерии.
Согласно упрощенной морфологической концепции вида, природные популяции, морфологически отличные друг от друга, признаются видами .
Точнее и более правильно определять виды как природные популяции, в пределах которых изменчивость морфологических (обычно количественных) признаков носит непрерывный характер, отделенные от других популяций разрывом. Если различия невелики, но непрерывность распределения нарушена, то такие формы должны приниматься за разные виды. В афористичной форме это выражается так: критерием вида служит дискретность границ распределения признаков .
При определении видов часто возникают затруднения, вызванные двумя обстоятельствами. Во-первых, причиной затруднений может быть сильная внутривидовая изменчивость, а во-вторых, наличие так называемых видов-двойников. Рассмотрим эти случаи.
Внутривидовая вариабельность может достигать большого размаха. Прежде всего это различия между самцами и самками одного и того же вида. Такие различия четко проявляются у многих птиц, дневных бабочек, ос-немок, некоторых рыб и других организмов. Подобные факты были использованы Дарвином в работах о половом отборе. У ряда животных резкие различия наблюдаются между взрослыми и неполовозрелыми особями. Подобные факты широко известны зоологам. Поэтому очень полезны выборки из популяций видов на разных стадиях их жизненного цикла. Теоретическая основа внутривидовой изменчивости (индивидуальной или групповой) изложена в ряде руководств. Здесь будут рассмотрены только признаки, которые чаще всего используются при установлении видового статуса особей из выборки.
Морфологические признаки - это общая наружная морфология и, если необходимо, структура генитального аппарата. Наиболее важные морфологические признаки имеются у животных с наружным скелетом, таких как членистоногие или моллюски, но их можно найти и у многих других животных, без панцирей или раковин. Это всевозможные отличия в шерстном покрове зверей, оперении птиц, рисунке крыльев бабочек и т. д.
Во многих случаях критерием, позволяющим различить близкие виды, является структура гениталий. Это особенно подчеркивается сторонниками биологической концепции вида, поскольку различия в форме хитинизированных или склеротизированных частей генитального аппарата препятствуют скрещиванию между самцами одного вида и самками другого. В энтомологии известно правило Дюфура, по которому у видов с хитинизированными частями гениталий самцов и совокупительными органами самок наблюдается такое соотношение, как у ключа и замка. Иногда его так и называют - правило «ключа и замка». Следует, однако, помнить о том, что признаки гениталий, как и другие морфологические признаки, у некоторых видов также варьируют (например, у жуков-листоедов рода Altica), что было неоднократно показано. Тем не менее в тех группах, где систематическое значение строения гениталий доказано, оно служит очень ценным признаком, так как при дивергенции видов их структура должна меняться одной из первых.
Анатомические признаки, такие как детали строения черепа или форма зубов, обычно используются в надвидовой систематике позвоночных животных.
Экологические признаки . Известно, что каждый вид животных характеризуется определенными экологическими предпочтениями, зная которые, нередко можно если не совсем точно решить, с каким видом мы имеем дело, то хотя бы значительно облегчить идентификацию. Согласно правилу конкурентного исключения (правило Гаузе), два вида не могут существовать в одном и том же месте, если их экологические требования одинаковы.
При изучении галлообразующих или минирующих насекомых-фитофагов (мушки-галлицы, осы-орехотворки, минирующие личинки бабочек, жуков и других насекомых) зачастую главными признаками оказываются формы мин, для которых даже разработана классификация, или галлов. Так, на шиповниках иди на дубах развивается несколько видов орехотворок, вызывающих образование галлов на листьях или побегах растений. И во всех случаях галлы каждого вида имеют свою характерную форму.
Пищевые предпочтения животных достигли большого размаха - от строгой монофагии через олигофагию до полифагии. Известно, что гусеницы тутового шелкопряда питаются исключительно листьями тутовника, или шелковицы. Гусеницы бабочек-белянок (капустницы, репницы и др.) грызут листья крестоцветных растений, не переходя на растения других семейств. А медведь или кабан, будучи полифагами, питаются и животной, и растительной пищей.
В группах животных, где установлен строгий выбор пищи, по характеру погрыза определенного вида растений можно установить их видовую принадлежность. Так поступают энтомологи в полевых условиях. Лучше, конечно, собрать для дальнейшего изучения и самих растительноядных насекомых. Опытный натуралист, хорошо знающий природные условия определенной местности, заранее может предсказать, с каким набором видов животных можно встретиться, посещая те или иные биотопы - лес, луг, песчаные дюны или берег реки. Поэтому на этикетках, сопровождающих коллекционные сборы, обязательно нужно указывать условия, в которых были собраны те или иные виды. Это сильно облегчает дальнейшую обработку коллекции и идентификацию видов.
Этологические признаки . На таксономическую ценность этологических признаков указывает ряд авторов. Известный этолог Хайнд считает поведение таксономическим признаком, который может быть использован для уточнения систематического положения видов. К этому следует добавить, что наиболее полезными оказываются стереотипные действия. Они столь же характерны для каждого вида, как и любые морфологические признаки. Это следует иметь в виду при изучении близкородственных видов или видов-двойников. Если даже элементы поведения могут быть сходными, то выражение этих элементов специфично для каждого вида.
Вопрос: ГЕОГРАФИЧЕСКИМ КРИТЕРИЕМ ВИДА ЯВЛЯЕТСЯ ЧТО
Дело в том, что особенности поведения являются у животных важными изолирующими механизмами, препятствующими скрещиванию между разными видами. Примерами этологической изоляции являются случаи, когда потенциальные брачные партнеры встречаются, но не спариваются.
Как показывают многочисленные наблюдения в природе и эксперименты в лабораторных условиях, отологические признаки вида в первую очередь проявляются в особенностях брачного поведения. К ним относятся характерные позы самцов в присутствии самки, а также голосовые сигналы. Изобретение звукозаписывающих аппаратов, особенно сонографов, позволяющих представить звук в графической форме, окончательно убедило исследователей в видоспецифичности песен не только птиц, но и сверчков, кузнечиков, цикадок, а также голосов лягушек и жаб.
Но не только позы или голоса животных являются этологическими видовыми признаками. К ним относятся и особенности строительства гнезд у птиц и насекомых из отряда перепончатокрылых (пчел и ос), типы и характер яйцекладок у насекомых, форма паутинных ловчих сетей у пауков и многое другое. Видоспецифичны оотеки богомолов и кубышки саранчовых, световые вспышки жуков-светляков.
Иногда различия имеют количественный характер, но и этого достаточно, чтобы распознать видовую принадлежность объекта исследования.
Географические признаки . Часто географические признаки являются удобным средством различения популяций, точнее, решения вопроса о том, являются ли две изучаемые популяции одним или разными видами. Если ряд форм географически замещают друг друга, образуя цепь или кольцо форм, каждая из которых отличается от своих соседей, то они называются аллопатрическими формами . Считается, что аллопатрические формы представляют собой политипический вид, состоящий из нескольких подвидов.
Противоположную картину представляют случаи, когда ареалы форм частично или полностью совпадают. Если между этими формами нет переходов, то их называют симпатрическими формами . Такой характер распространения указывает на полную видовую самостоятельность данных форм в связи с тем, что симпатрическое (совместное) существование, не сопровождающееся скрещиванием, служит одним из основных критериев вида.
В практике систематика часто возникают затруднения в отнесении конкретной аллопатрической формы к виду или подвиду. Если аллопатрические популяции соприкасаются, но не скрещиваются в зоне контакта, то такие популяции следует считать видами. В противоположность этому, в случае если аллопатрические популяции соприкасаются и в узкой зоне контакта свободно скрещиваются или в широкой зоне контакта связаны переходами, то их почти всегда следует считать подвидами.
Сложнее обстоит дело, когда между ареалами аллопатрических популяций есть разрыв, из-за которого контакт невозможен. В этом случае мы можем иметь дело либо с видами, либо с подвидами. Классическим примером подобного рода является географическая разобщенность популяций голубой сороки. Один подвид (С. с. cooki) населяет Пиренейский полуостров, а другой (С. с. cyanus) - юг Дальнего Востока (Приморье и смежные части Китая). Считается, что это результат разрыва прежнего сплошного ареала, возникшего в ледниковом периоде. Многие систематики придерживаются мнения, что сомнительные аллопатрические популяции целесообразнее считать подвидами.
Другие признаки . Во многих случаях близкородственные виды легче различать по морфологии хромосом, чем по другим признакам, что и было продемонстрировано на видах рода Drosophila и на клопах семейства Lygaeidae. Все больший размах приобретает использование физиологических признаков, по которым можно различать близкие таксоны. Было показано, что у близкородственных видов комаров значительно различаются скорость роста и длительность стадии яйца. Все большее признание получает вывод о том, что основная часть белков специфична для каждого вида. На этом феномене базируются выводы в области серосистематики. Полезным оказалось также изучение специфических выделений, образующих на теле определенный рисунок или восковые сооружения в виде колпачков, как у щитовок или мучнистых червецов из класса насекомых. Они также видоспецифичны. Нередко приходится использовать всю совокупность признаков различного характера для решения сложных таксономических проблем. В современных работах по зоологической систематике, как показывает ознакомление с новейшими публикациями, авторы не ограничиваются одними только морфологическими признаками. Чаще всего присутствуют указания на хромосомный аппарат.
Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.
Вконтакте
Одноклассники
Вид, критерии вида. Популяции.
Вид – совокупность особей, обладающих наследственным сходством морфологических, физиологических и биологических особенностей, свободно скрещивающихся и дающих плодовитое потомство, приспособившихся к определенным условиям жизни и занимающих в природе определенный ареал.
Виды представляют собой устойчивые генетические системы, так как в природе отделены друг от друга целым рядом барьеров.
Вид представляет собой одну из основных форм организации живого. Однако определить, принадлежат ли данные особи к одному виду или нет, иногда бывает трудно. Поэтому для решения вопроса о принадлежности особей к данному виду используется целый ряд критериев:
Морфологический критерий – главный критерий, основанный на внешних различиях между видами животных или растений. Этот критерий служит для разделения организмов, которые четко отличаются по внешним или внутренним морфологическим признакам. Но следует отметить, что очень часто между видами существуют очень тонкие отличия, которые можно выявить лишь при длительном изучении данных организмов.
Географический критерий – основан на том, что каждый вид обитает в пределах определенного пространства (ареала). Ареал – это географические границы распространения вида, размеры, форма и расположение в биосфере которого отлично от ареалов других видов. Однако этот критерий также недостаточно универсален по трем причинам. Во-первых, ареалы многих видов географически совпадают, во-вторых, существуют виды космополиты, для которых ареалом является практически вся планета (кит-касатка). В-третьих, у некоторых быстрорасселяющихся видов (домового воробья, домовой мухи и др.) ареал настолько быстро изменяет свои границы, что не может быть определен.
Экологический критерий – предполагает, что каждый вид характеризуется определенным типом питания, местом обитания, сроками размножения, т.е.
занимает определенную экологическую нишу.
Этологический критерий – заключается в том, что поведение животных одних видов отличается от поведения других.
Генетический критерий – заключает в себе главное свойство вида – его генетическую изоляцию от других. Животные и растения разных видов почти никогда не скрещиваются между собой. Конечно, вид не может быть полностью изолирован от потока генов со стороны близкородственных видов, но при этом он сохраняет постоянство генетического состава на протяжении эволюционно длительного времени. Самые четкие границы между видами проходят именно с генетической точки зрения.
Физиолого-биохимический критерий
– этот критерий не может служить надежным способом разграничения видов, так как основные биохимические процессы протекают у сходных групп организмов одинаково. А в пределах каждого вида существует большое число приспособлений к конкретным условиям обитания путем изменения протекания физиолого-биохимических процессов.
По одному из критериев нельзя точно различать виды между собой. Определить принадлежность особи к конкретному виду можно только на основании совокупности всех или большинства критериев. Особи, занимающие определенную территорию и свободно скрещивающиеся между собой, называются популяцией.
Популяция – совокупность особей одного вида, занимающих определенную территорию и обменивающихся генетическим материалом. Совокупность генов всех особей в популяции называется генофондом популяции. В каждом поколении отдельные особи вносят больший или меньший вклад в общий генофонд в зависимости от их приспособительной ценности. Неоднородность организмов, входящих в популяцию, создает условия для действия естественного отбора, поэтому популяция считается наименьшей эволюционной единицей, с которой начинается эволюционные преобразования вида - видообразования. Популяция, таким образом, представляет собой надорганизменную формулу организации жизни. Популяция не является полностью изолированной группой. Иногда происходит скрещивание между особями различных популяций. Если какая-то популяция окажется полностью географически или экологически изолированной от других, то она может дать начало новому подвиду, а впоследствии и виду.
Каждая популяция животных или растений состоит из особей разного пола и различного возраста. Соотношение численности этих особей может быть различно в зависимости от времени года, природных условий. Численность популяции определяется соотношением рождаемости и смертности, составляющих ее организмов. Если на протяжении достаточно длительного времени эти показатели равны, то численность популяции не изменяется. Факторы среды, взаимодействие с другими популяциями может изменять численность популяции.
Надорганизменные системы. Эволюция органического мира
Эволюционное учение
Основные понятия:
вид, критерии вида, популяция, систематика, классификация, история эволюционных идей, синтетическая теория эволюции, движущие силы эволюции, формы естественного отбора, популяционные волны, дрейф генов, искусственный отбор, виды борьбы за существование, результаты эволюции, микроэволюция, видообразование, изоляция, приспособленность, относительный характер приспособленности, формы и направления эволюции, биологический прогресс и регресс, макроэволюция, ароморфоз, идиоадаптация, дегенерация, доказательства эволюции
На Земле существует около 2 млн. видов животных, более 500 тыс. видов растений, сотни тысяч видов грибов, микроорганизмов. Вид – это реально существующая в природе совокупность организмов.
Вид – это совокупность особей, сходных по строению, имеющих общее происхождение, свободно скрещивающихся между собой и дающих плодовитое потомство. Все особи одного вида имеют одинаковый кариотип - набор хромосом соматической клетки (2n), сходное поведение, занимают определенную территорию – ареал(от. лат. area – область, пространство). Карл Линней (17 век) ввел понятие «вид».
Вид – одна из основных форм организации живого. Каждый вид живых организмов можно описать исходя из совокупности характерных черт, свойств, которые называются признаками. Признаки вида, с помощью которых один вид отличают от другого, называются критериями вида.
Критерии вида – совокупность характерных признаков, свойств и особенностей, по которым один вид отличается от другого. Наиболее часто используют шесть общих критериев вида: морфологический, физиологический, генетический, биохимический, географический и экологический. При этом ни один из критериев не является абсолютным, для определения вида необходимо наличие максимального числа критериев.
Морфологический критерий - описание внешних (морфологических) признаков и внутреннего (анатомического) строения особей, входящих в состав определенного вида. По внешнему виду, размерам и окраске оперения можно, например, легко отличить большого пестрого дятла от зеленого, большую синицу от хохлатой. По внешнему виду побегов и соцветий, размерам и расположению листьев легко различают виды клевера: луговой и ползучий. Морфологический критерий широко используется в систематике. Однако этот критерий недостаточен для различения видов, которые имеют значительное морфологическое сходство. Например, в природе существуют виды-двойники, не имеющие заметных морфологических различий (у черных крыс два вида-двойника – с набором хромосом 38 и 42, а малярийным комаром раньше называли шесть похожих видов, из которых только один разносит малярию).
Физиологический критерий заключается в сходстве жизненных процессов, в первую очередь в возможности скрещивания между особями одного вида с образованием плодовитого потомства. Между разными видами существует физиологическая изоляция. В то же время между некоторыми видами живых организмов скрещивание возможно; при этом могут образовываться плодовитые гибриды (канарейки, зайцы, тополя, ивы и др.)
Географический критерий - каждый вид занимает определенную территорию - ареал. Многие виды занимают разные ареалы. Но многие виды имеют совпадающие (накладывающиеся) или перекрывающиеся ареалы, некоторые имеют разорванный ареал (например, липа растет в Европе, встречается в Кузнецком Алатау и Красноярском крае). Кроме того, существуют виды, не имеющие четких границ распространения, а также виды-космополиты, обитающие на огромных пространствах суши или океана. Космополитами являются некоторые обитатели внутренних водоемов - рек и пресноводных озер (ряска, тростник). Космополиты есть среди сорных растений, синантропных животных (виды, обитающие рядом с человеком или его жилищем) - постельный клоп, рыжий таракан, комнатная муха, а также одуванчик лекарственный, ярутка полевая, пастушья сумка и др. Таким образом, географический критерий, как и другие, не является абсолютным.
Экологический критерий основан на том, что каждый вид может существовать только в определенных условиях: каждый вид занимает определенную экологическую нишу. Например, лютик едкий произрастает на пойменных лугах, лютик ползучий - по берегам рек и канав, лютик жгучий - на заболоченных местах. Однако существуют виды, которые не имеют строгого экологического критерия; примером являются синантропные виды.
Генетический критерий основан на различии видов по кариотипам, т. е. по числу, форме и размерам хромосом. Для подавляющего большинства видов характерен строго определенный кариотип. Однако и этот критерий не является универсальным. Например, у многих разных видов число хромосом одинаково и форма их сходна. Так, многие виды из семейства бобовых имеют 22 хромосомы (2n = 22). Также в пределах одного и того же вида могут встречаться особи с разным числом хромосом (результат геномных мутаций): ива козья имеет диплоидное (38) и тетраплоидное (76) число хромосом; у серебристого карася встречаются популяции с набором хромосом 100, 150,200, тогда как нормальное число их - 50. Таким образом, на основе генетического критерия не всегда можно определить принадлежность особей к определенному виду.
Биохимический критерий – это состав и структура определенных белков, нуклеиновых кислот и других веществ. Например, синтез определенных высокомолекулярных веществ присущ только отдельным видам: образовывают алкалоиды виды растений семейств пасленовых и лилейных. Но этот критерий не находит широкого применения - он трудоемкий и не всегда универсальный. Существует значительная внутривидовая изменчивость практически всех биохимических показателей (последовательность аминокислот в молекулах белков и нуклеотидов в отдельных участках ДНК). В то же время многие биохимические признаки консервативны: некоторые обнаружены у всех представителей данного типа или класса.
Таким образом, ни один из критериев в отдельности не может служить для определения вида: для определения видовой принадлежности необходимо учитывать совокупность всех критериев. Кроме перечисленных признаков, ученые выделяют исторический и этологический критерии.
Характеристика критериев вида
| Критерии вида | Характеристик критерия |
| Морфологический | Сходство внешнего (морфологического) и внутреннего (анатомического) строения особей одного вида. |
| Физиологический | Сходство всех процессов жизнедеятельности, и, прежде всего размножения. Представители разных видов, как правило, не скрещиваются между собой, или дают бесплодное потомство. |
| Генетический | Характерный, присущий только данному виду набор хромосом, их структура, форма, размеры. Особи разных видов с неодинаковым набором хромосом не скрещиваются между собой. |
| Биохимический | Способность образовывать специфические для вида белки; сходство химического состава и химических процессов. |
| Экологический | Приспособленность особей данного вида к определенным условиям среды, это совокупность факторов среды, в которой существует вид. |
| Географический | Определенный ареал, место обитания и распространения в природе. |
| Исторический | Происхождение и развитие вида. |
| Этологический | Определенные видовые признаки в поведении особей: различия в брачных песнях, в брачном поведении. |
Вид – совокупность особей, характеризующихся общим происхождением, обладающих наследственным сходством морфологических, физиологических и биохимических признаков, свободно скрещивающихся между собой и дающих плодовитое потомство, приспособленных к существующим условиям жизни и занимающих определенную территорию – ареал. Все виды состоят из популяций, то есть популяция является структурной единицей вида.
Популяции – это группы организмов одного вида, относительно изолированные друг от друга, обладающие способностью свободно скрещиваться между собой и давать плодовитое потомство.
Вид – совокупность особей, обладающих общими морфофизиологическими признаками и объединенных возможностью скрещиваться друг с другом, формирующих систему популяций, которые образуют общий ареал.
Для популяций характерны определенные свойства:
1) численность – общее число организмов в популяции;
2) рождаемость – скорость прироста численности;
3) смертность – скорость сокращения численности в результате гибели особей;
4) возрастной состав – соотношение численности особей разного возраста (соотношение возрастных групп);
5) соотношение полов – исходя из генетического определения пола, соотношение полов в популяции должно быть 1:1, нарушение этого соотношения приводит к снижению численности популяции;
6) динамика популяций – под влиянием различных факторов возможны периодические и непериодические колебания численности и размеров ареала, что может оказать влияние на характер скрещиваний;
7) плотность популяции – количество особей на единицу пространства, которое занимает популяция.
Популяции не существуют изолированно: они взаимодействую с популяциями других видов, образуя биотические сообщества.
Изучая природу, ученые открывали и описывали ранее не известные организмы, давая им названия. При этом часто оказывалось, что один и тот же организм разные ученые называли по-разному. Чем больше накапливалось материалов, тем больше появлялось трудностей в использовании накопленных знаний. Возникла необходимость все многообразие живых организмов привести в единую систему. Раздел биологии, который занимается описанием и классификацией организмов, называется систематикой .
Первые системы были искусственными, так как строились на нескольких произвольно взятых признаках. Одна из систем классификации растений и животных была предложена Карлом Линнеем (1707-1778). Заслуга ученого не только в создании им системы, но и том, что он ввел двойные названия видов: первое слово – название рода, второе – вида, например, Aurelia aurita – медуза ушастая, Aurelia cyanea – медуза полярная. Такая система названий существует и в настоящее время. Впоследствии система органического мира, предложенная К. Линнеем, была существенно изменена. В основе современной классификации, которая является естественной, лежит принцип родства видов как с ныне живущими, так и с вымершими.
Таким образом, цель естественной классификации – создание единой системы живых организмов, которая охватила бы все многообразие живых организмов, отражала бы происхождение и историю их развития. В современной системе организмы распределяются по группам на основе связей между ними по происхождению. Систематические категории, или таксоны – названия групп живых организмов, которые объединяются сходными характеристиками. Например, класс Птицы – высокоорганизованные позвоночные животные, тело которых покрыто перьями, а передние конечности превращены в крылья. Наиболее крупные систематические категории организмов – империи (доклеточные и клеточные организмы). Империи делятся на царства.
Органический мир
Царство Вирусы
Надцарство Прокариоты Надцарство Эукариоты
(безъядерные) (ядерные)
Царство Бактерии
Царство Растения Царство Животные Царство Грибы Царства у животных объединяют типы , а у растений – отделы . Примеры систематических категорий:
Системы, в которых высшие категории последовательно включают в себя более и более низкие категории, называются иерархическими (от греч. hieros – священный, arche – власть), то есть системы, уровни которых подчиняются определенным правилам.
Важным этапом развития биологии стал период становления систематизации, который связан с именем Карла Линнея (1707-1778). К. Линней считал, что живая природа создана Творцом, виды неизменны. В основу классификации ученый положил признаки сходства, а не родство между видами. Несмотря на ошибки, допущенные К. Линнеем, его вклад в развитие науки огромен: он упорядочил представления о многообразии растительного и животного мира.
В конце 18 века происходят изменения во взглядах на происхождение жизни: появляются идеи о происхождении современных организмов от далеких предков.
Идею эволюции органического мира высказывает Жан Батист Ламарк (1744-1829). К основным заслугам Ламарка относятся следующие:
Ввел термин «биология»;
Совершенствовал уже существующую в то время классификацию;
Пытался определить причины эволюционного процесса (по Ламарку, причина эволюции - стремление к самосовершенствованию – упражнение и не упражнение органов);
Считал, что процесс исторических изменений происходит от простого к сложному; виды изменяются под действием условий внешней среды;
Высказывал идею происхождения человека от обезьяноподобных предков.
К ошибочным положениям Ламарка относятся:
Идея внутреннего стремления к самосовершенствованию;
Предположение о наследовании изменений, возникших под влиянием внешней среды.
Заслуга Ламарка – создание первого эволюционного учения.
В 19 веке интенсивно развивается наука, промышленность, сельское хозяйство. Успехи науки и практической деятельности человека заложили основу, на которой развивалась эволюционная теория.
ВНУТРИПОПУЛЯЦИОННАЯ СТРУКТУРА И КРИТЕРИИ ВИДА
Вид как основная систематическая единица
Все многообразие животного мира, в том числе и ихтиофауна, состоит из видов (Species), каждый из которых является основной систематической единицей. Впервые с возможной полнотой генетическое родство отдельных классов, отрядов и семейств рыб было показано академиком Л.С. Бергом в 1916 г.
Согласно Л.С. Бергу, вид - это совокупность (сообщество) особей, занимающих свойственную им географическую область, обладающих определенными морфологическими признаками, которые передаются по наследству и благодаря которым данный вид отличается от близких ему видов.
Виды - это непрерывно сменяющиеся множества особей, обладающие общими свойствами в строении, отправлении (функциях) органов и образе жизни. Самовоспроизводство себе подобных, т. е. особей, обладающих теми же видовыми признаками и свойствами, что и родители, - это основное характерное свойство видов. Самовоспроизводство себе подобных особей может продолжаться так продолжительно, как долго будет существовать среда, к которой приспособлен вид в процессе своего становления. Все особи вида могут скрещиваться и давать потомство. Вид характеризуется относительной морфологической стабильностью, что является результатом приспособления к комплексу внешних условий, под воздействием которых он формируется и живет.
Строение особей вида и их морфологические признаки - это не конгломерат случайных свойств, а взаимосвязанная единая система, что относится и к физиологическим, и к экологическим признакам. Каждый признак связан с определенной функцией, способной меняться в онтогенезе. Если у свободного эмбриона (предличинки многих карповых) плавниковая складка выполняет функцию органа дыхания, то с переходом к личиночному образу жизни непарные плавники превращаются в органы движения.
Изменчивость в пределах вида не выходит за границы морфологической специфики. Вид занимает определенную область (ареал) и относительно стабилен во времени. Раз возникнув, он достаточно устойчиво сохраняет свои видовые свойства и признаки в течение всей истории.
Критерии вида
Морфологический критерий
Морфологический критерий включает характеристики строения органов и тканей вида. Для характеристики видов могут быть успешно использованы признаки, отражающие приспособления к условиям среды обитания. Так, например, наиболее четкие морфологические различия у разных видов сигов в строении и положении рта, числе жаберных тычинок связаны с различиями в характере питания. У многих видов наиболее явственные отличия наблюдаются по признакам, связанным с характером, местами и сроками размножения (например, дальневосточные лососи рода Oncorhynchus).
Характеризуя отдельные виды, необходимо использовать не только признаки, связанные с особенностями питания (строение и положение рта, нижнеглоточных зубов, характера кишечного тракта и др.), но и признаки, связанные с движением (например, число чешуи в боковой линии) и со строением плавников - их формой, числом лучей. Кроме того, большое значение имеют анатомические признаки; строение черепа (сельдевые, тресковые, лососевые), строение тел позвонков (тресковые), число пилорических придатков (кефалевые) и т.д. В число морфологических признаков входит и характер кариотипа: число хромосом, величина хромосом и другие особенности их строения.
Вид является одной из основных форм организации жизни на Земле (наряду с клеткой, организмом и экосистемой) и основной единицей классификации биологического разнообразия. Но в то же время термин «вид» до сих пор остается одним из наиболее сложных и неоднозначных биологических понятий.
Проблемы, связанные с понятием биологического вида легче понять, рассматривая их в историческом аспекте.
История вопроса
Термин «вид» употреблялся для обозначения имен биологических объектов с древнейших времен. Изначально он не был чисто биологическим: виды уток (кряква, шилохвость, чирок) не имели принципиальных отличий от видов кухонной утвари (сковородка, кастрюля и т.д.).
Биологический смысл термину «вид» придал шведский натуралист Карл Линней. Он употреблял это понятие для обозначения важного свойства биологического разнообразия – его дискретности (прерывистости; от латинского discretio – разделять). К. Линней рассматривал виды как объективно существующие группы живых организмов, достаточно легко отличимые друг от друга. Он считал их неизменными, раз и навсегда созданными богом.
Выделение видов в то время происходило на основе различий между особями по ограниченному числу внешних признаков. Этот метод получил название типологического подхода. Отнесение особи к тому или иному виду осуществлялось на основе сличения ее признаков с описаниями уже известных видов. Если ее признаки не удавалось соотнести ни с одним из существующих видовых диагнозов, то по данному экземпляру (он получал название типового) описывался новый вид. Иногда это приводило к казусным ситуациям: самцы и самки одшого вида описывались как разные виды.
С развитием эволюционных идей в биологии возникла дилемма: либо виды без эволюции, либо эволюция без видов. Авторы эволюционных теорий – Жан-Батист Ламарк и Чарльз Дарвин отрицали реальность видов. Ч.Дарвин, автор «Происхождения видов путем естественного отбора...», считал их «искусственными понятиями, придуманными ради удобства».
К концу XIX века, когда разнообразие птиц и млекопитающих было достаточно полно изучено на значительной территории Земли, стали очевидны недостатки типологического подхода: выяснилось, что животные из разных мест порой хоть и незначительно, но достаточно надежно отличаются друг от друга. В соответствии с установленными правилами им надо было присваивать статус самостоятельных видов. Число новых видов росло лавинообразно. Наряду с этим крепло сомнение: стоит ли различным популяциям близкородственных животных присваивать видовой статус только на том основании, что они слегка друг от друга отличаются?
В XX веке с развитием генетики и синтетической теории вид стали рассматривать как группу популяций с общим уникальным генофондом, обладающую собственной «системой защиты» целостности своего генофонда. Таким образом, типологический подход к выделению видов сменился эволюционным: виды определяются не различием, а обособленностью. Популяциям вида, морфологически отличным друг от друга, но способных свободно скрещиваться друг с другом, придается статус подвидов. Эта система взглядов легла в основу биологической концепции вида, получившей мировое признание благодаря заслуге Эрнста Майра. Смена концепций вида «примирила» представления о морфологической обособленности и эволюционной изменяемости видов и позволила с большей объективностью подойти к задаче описания биологического разнообразия.
Вид и его реальность. Ч. Дарвин в своей книге «Происхождение видов» и в других работах исходил из факта изменяемости видов, превращения одного вида в другой. Отсюда его трактовка вида как устойчивого и одновременно изменяющегося с течением времени, приводящего сначала к появлению разновидностей, которые он назвал «зарождающимися видами».
Вид – совокупность географически и экологически близких популяций, способных в природных условиях скрещиваться между собой, обладающих общими морфофизиологи-ческими признаками, биологически изолированных от популяций других видов.
Критерии вида – совокупность определенных признаков, свойственных только одному какому-либо виду (Т.А. Козлова, В.С. Кучменко. Биология в таблицах. М.,2000)
|
Критерии вида |
Показатели каждого критерия |
|
Морфологический |
Сходство внешнего и внутреннего строения особей одного вида; характеристика особенностей строения представителей одного вида |
|
Физиологический |
Сходство всех процессов жизнедеятельности, и прежде всего размножения. Представители разных видов, как правило, не скрещиваются или их потомство бесплодно |
|
Биохимический |
Видовая специфичность белков и нуклеиновых кислот |
|
Генетический |
Каждый вид характеризуется определенным, присущим только ему набором хромосом, их структурой и дифференцированной окраской |
|
Эколого-географический |
Ареал обитания и непосредственная среда обитания – экологическая ниша. Каждый вид имеет свою собственную нишу обитания и ареал распространения |
Существенно и то, что вид представляет собой универсальную дискретную (дробимую) единицу организации жизни. Вид – это качественная ступень живой природы, он существует как результат внутривидовых взаимоотношений, которые обеспечивают его жизнь, воспроизведение и эволюцию.
Главная черта вида- относительная стабильность его генофонда, поддерживаемая репродуктивной изоляцией особей от других таких же видов. Единство вида поддерживается свободным скрещиванием между особями, в результате которого осуществляется постоянный поток генов во внутривидовом сообществе. Поэтому каждый вид на протяжении многих поколений устойчиво существует на той или иной местности, в этом проявляется его реальность. В то же время генетическая структура вида постоянно перестраивается под влиянием эволюционных факторов (мутации, рекомбинации, отбор), и поэтому вид оказывается неоднородным. Он распадается на популяции, расы, подвиды.
Генетическая обособленность видов достигается географической (родственные группы разделены морем, пустыней, горным хребтом) и экологической изоляцией (несовпадение сроков и мест размножения, обитание животных в различных ярусах биоценоза). В тех случаях, когда межвидовое скрещивание все же происходит, гибриды либо ослаблены, либо стерильны (например, гибрид осла и лошади – мул), что указывает на качественную обособленность вида и его реальность. По определению К. А. Тимирязева, «вида как категории строго определенной, всегда себе равной и неизменной, в природе не существует. Но вместе с этим мы должны признать, что виды, в наблюдаемый нами момент, имеют реальное существование».
Популяция. В пределах ареала какого-либо вида его особи распространены неравномерно, так как в природе нет идентичных условий для существования и размножения. Например, колонии кротов встречаются лишь в отдельных луговинах, заросли крапивы – по оврагам и канавам, лягушки одного озера бывают отделены от другого соседнего озера и т. д. Население вида распадается на естественные группировки – популяции. Однако эти разграничения не устраняют возможности скрещивания между особями, занимающими пограничные участки. Плотность населения популяции подвержена значительным колебаниям в разные годы и различные сезоны года. Популяция – это форма существования вида в конкретных условиях среды и единица его эволюции.
Популяция представляет собой совокупность свободно скрещивающихся особей одного вида, длительно существующих на определенной части ареала внутри вида и относительно обособленных от других популяций. Особи одной популяции обладают наибольшим, сходством по всем признакам, присущим виду, вследствие того, что возможность скрещивания внутри популяции выше, чем между особями соседних популяций и они испытывают одинаковое давление отбора. Несмотря на это популяции генетически неоднородны вследствие непрерывно возникающей наследственной изменчивости.
Дарвиновская дивергенция (расхождение признаков и свойств потомков по отношению к исходным формам) может происходить только путем дивергенции популяций. Впервые это положение в 1926 г. обосновал С. С. Четвериков, показав, что за кажущейся внешней однородностью любой вид обладает огромным скрытым запасом генетической изменчивости в форме множества разнообразных рецессивных генов. Этот генетический резерв неодинаков в разных популяциях. Именно поэтому популяция является элементарной единицей вида и элементарной эволюционной единицей.
Типы видов
Выделение видов происходит на основании двух принципов (критериев). Это морфологический критерий (выявляющий различия между видами) и критерий репродуктивной изоляции (оценивающий степень их генетической обособленности). Процедура описания новых видов зачастую сопряжена с определенными сложностями, связанных как с неоднозначным соответствием критериев вида друг другу, так и с постепенностью и незавершенностью процесса видообразования. В зависимости от того, какого рода сложности возникали при выделении видов и каким образом они были решены, выделяют так называемые «типы видов».
Монотипический вид. Часто никаких сложностей при описании новых видов не возникает. Такие виды обычно обладают обширным неразорванным ареалом, на протяжении которого географическая изменчивость выражена слабо.
Политипический вид. Нередко с помощью морфологического критерия выделяется целая группа близкородственных форм, обитающих, как правило, в сильно расчлененной местности (в горах, либо на островах). Каждая из этих форм имеет свой, обычно довольно ограниченный ареал. Если между сравниваемыми формами существует географический контакт, то возможно применение критерия репродуктивной изоляции: если гибриды не возникают, либо относительно редки, этим формам придается статус самостоятельных видов; в противном случае описывают разные подвиды одного вида. Вид, включающий в себя несколько подвидов называется политипическим. Когда же анализируемые формы географически изолированы, оценка их статуса довольно субъективна и происходит только на основании морфологического критерия: если различия между ними «существенны», то перед нами – разные виды, если нет – подвиды. Не всегда в группе близкородственных форм удается однозначно определить статус каждой формы. Иногда группа популяций замыкается в кольцо, охватывающее горный массив или земной шар. В таком случае может оказаться, что «хорошие» (обитающие совместно и не гибридизирующие) виды связаны друг с другом цепью подвидов.
Полиморфный вид. Иногда в пределах единой популяции вида существуют две или несколько морф – групп особей, резко отличных по окраске, но способных свободно скрещиваться друг с другом. Как правило, генетическая основа полиморфизма проста: различия между морфами обуславливается действием разных аллелей одного гена. Пути возникновения этого явления могут быть весьма различны.
|
Адаптивный полиморфизм богомола |
Гибридогенный полиморфизм испанской каменки |
|
У богомола существует зеленая и бурая морфы. Первая плохо заметна на зеленых частях растений, вторая – на ветках деревьев и сухой траве. В экспериментах по пересаживанию богомолов на фон не соответствующий их окраске удалось показать, что полиморфизм в данном случае мог возникнуть и поддерживается благодаря естественному отбору: зеленая и бурая окраска богомолов является защитой от хищников и позволяет этим насекомым меньше конкурировать друг с другом. |
У самцов испанской каменки существуют белогорлая и черногорлая морфы. Характер соотношения этих морф в разных частях ареала позволяет предположить, что черногорлая морфа образовалась в результате гибридизации с близкородственным видом – каменкой-плешанкой. |
Виды-двойники – виды, обитающие совместно и не скрещивающиеся друг с другом, но очень слабо отличающиеся морфологически. Сложность различения таких видов связана со сложностью выделения или неудобстве использования их диагностических признаков – ведь сами виды-двойники прекрасно разбираются в собственной «таксономии». Чаще виды-двойники встречаются среди групп животных, использующих для поиска полового партнера запах (насекомые, грызуны) и реже – у тех, которые пользуются зрительной и акустической сигнализацией (птицы).
Клесты еловик (Loxia curvirostra) и сосновик (Loxia pytyopsittacus). Эти два вида клестов являются одним из немногочисленных примеров видов-двойников среди птиц. Обитая совместно на значительной территории, охватывающую Северную Европу и Скандинавский полуостров, эти виды не скрещиваются друг с другом. Морфологические различия между ними, незначительные и весьма ненадежные, выражаются в размерах клюва: у сосновика он несколько толще, чем у еловика.
«Полувиды». Видообразование – длительный процесс, и поэтому можно столкнуться с такими формами, статус которых нельзя оценить объективно. Они еще не являются самостоятельными видами, поскольку гибридизируют в природе, но это уже и не подвиды, так как морфологические различия между ними весьма существенны. Такие формы называются «пограничными случаями», «проблемными видами» или «полувидами». Формально им приписываются бинарные латинские названия, как у «нормальных» видов, и в таксономических списках они помещаются рядом друг с другом. «Полувиды» встречаются не так уж и редко, и мы сами зачастую не подозреваем, что окружающие нас виды являются типичными примерами «пограничных случаев». В Средней Азии домовый воробей обитает совместно с другим близкородственным видом – черногрудым воробьем, от которого хорошо отличается по окраске. Гибридизация между ними в этом районе отсутствует. Их систематический статус как самостоятельных видов не вызывал бы сомнений, если бы не существовала вторая зона контакта в Европе. Италию населяет особая форма воробьев, возникшая в результате гибридизации домового и испанского. При этом в Испании, где домовый и испанский воробьи также обитают совместно, гибриды встречаются редко.
Вид - элементарная структурная единица в системе живых организмов, качественный этап в их эволюции. Это совокупность особей, обладающих сходством внутреннего и внешнего строения, биохимических и физиологических функций, свободно скрещивающихся и дающих плодовитое потомство, приспособленных к определенным условиям жизни, обладающих определенным типом взаимоотношений с абиотической (косной) и биотической средой и занимающих в природе определенную область - ареал.
Виды отличаются друг от друга многими признаками. Характерные для вида признаки и свойства называют критериями. Как видно из определения, среди критериев различают: морфологический, физиологический, цитогенетический, экологический и географический .
Экологический критерий или экологическая характеристика вида - это совокупность факторов внешней среды, в которой существует вид. Среда обитания определяется совокупностью факторов (абиотических, биотических и антропогенных) и элементов, воздействующих на вид в месте обитания.
Благодаря многообразию экологических факторов наблюдается закономерное расселение видов по планете. Колебания интенсивности экологических факторов проявляются в исчезновении некоторых видов с определенных территорий, изменении их плотности, показателей рождаемости, смертности. Под влиянием экологических факторов в эволюции сложились такие адаптивные модификации, как зимняя спячка или летняя спячка, диапауза.
Любая особь, сообщество испытывают одновременное воздействие многих факторов, но лишь некоторые из них являются жизненно важными – лимитирующими . Отсутствие этих факторов или их концентрации выше или ниже критических уровней делает невозможным освоение среды особями определенного вида.
Благодаря наличию лимитирующих экологических факторов для каждого биологического вида существует оптимум и пределы выносливости.
Например, устрицы наилучшим образом развиваются в воде с концентрацией солей 1,5 - 1,8%. При снижении концентрации солей до 1,0% более 90% личинок погибает в течение двух недель, а при концентрации 0,25% все поголовье их гибнет за одну неделю. Повышение концентрации солей по сравнению с оптимальной величиной также оказывает неблагоприятное воздействие на устриц.
Взаимоотношение нескольких экологических факторов делает условия среды еще более сложными.
Способность вида осваивать разные среды обитания выражается величиной экологической валентности, в зависимости от которой выделяют виды стенотопные или эвритопными .
Эвритопные виды могут быть представлены несколькими экотипами - разновидностями, приспособленными к выживанию в средах, различающихся по некоторым факторам.
Например, сложноцветное растение тысячелистник образует равнинные и горные экотипы; это же свойство характерно и для многих других растений, например, зверобоя.
Каждая особь вида связана со старыми и молодыми поколениями, с хищниками или жертвами, объектами питания, вступает в конкурентные отношения с соседями или связана с ними взаимопомощью. Существование ареала вида не означает, что все особи вида способны свободно перемещаться по всей его территории. Степень подвижности особей выражается расстоянием, на которое может перемещаться животное или расстоянием, на которое способны перемещаться генеративные и вегетативные части растения и называется радиусом активности .
Например, для улитки он составляет несколько десятков метров, для бобра – несколько сотен метров, для северного оленя – несколько сотен метров.
Вследствие этого организмы, обитающие на противоположных участках ареала часто имеют мало шансов встретиться, хотя их встреча и вероятность возникновения потомства все же существует. Это приводит к тому, что отдельные особи вида, приспосабливаясь к конкретным условиям местообитания объединяются в естественные группировки (совокупности) или популяции.
Например, все окуни в небольшом озере или все деревья одного вида в лесу.
До конца 18в. Существовало учение о монотипическом виде , т.е. считалось, что вид внутри себя однороден. В настоящее время общепринятым является учение о полиморфном виде , подразделяющимся на подвиды, внутри которых выделяются популяции.