Вертьянов С. Ю.
Различить надвидовые таксоны, как правило, довольно легко, но четкое разграничение самих видов встречает определенные трудности. Часть видов занимает географически разделенные области обитания (ареалы) и потому не скрещивается, а в искусственных условиях дает плодовитое потомство. Линнеевское краткое определение вида как группы особей, свободно скрещивающихся между собой и дающих плодовитое потомство, неприменимо к организмам, размножающимся партеногенетически или бесполым путем (бактерии и одноклеточные животные, многие высшие растения), а также к вымершим формам.
Совокупность отличительных признаков вида называют его критерием.
Морфологический критерий основан на сходстве особей одного вида по комплексу признаков внешнего и внутреннего строения. Морфологический критерий - один из основных, но в ряде случаев морфологического сходства оказывается недостаточно. Малярийным комаром ранее называли шесть не скрещивающихся похожих видов, из которых только один разносит малярию. Существуют так называемые виды-двойники. Два вида черных крыс, внешне практически неразличимых, живут раздельно и не скрещиваются. Самцы многих существ, например птиц (снегирей, фазанов), внешне мало похожи на самок. Взрослые самец и самка нитехвостого угря так непохожи, что ученые полвека помещали их в разные роды, а иногда даже в разные семейства и подпорядки.
Физиолого-биохимический критерий
В его основе лежит сходство процессов жизнедеятельности особей одного вида. Часть видов грызунов обладает способностью впадать в спячку, у других она отсутствует. Многие близкие виды растений различаются по способности синтезировать и накапливать определенные вещества. Биохимический анализ позволяет различить виды одноклеточных организмов, не размножающихся половым путем. Бациллы сибирской язвы, например, вырабатывают белки, которые не встречаются у других видов бактерий.
Возможности физиолого-биохимического критерия имеют ограничения. Часть белков обладает не только видовой, но и индивидуальной специфичностью. Существуют биохимические признаки, одинаковые у представителей не только разных видов, но даже отрядов и типов. Сходным образом могут протекать у разных видов и физиологические процессы. Так, интенсивность обмена веществ у некоторых арктических рыб такая же, как у других видов рыб южных морей.
Генетический критерий
Все особи одного вида обладают сходным кариотипом. Особи разных видов имеют разные хромосомные наборы, не могут скрещиваться и живут в естественных условиях отдельно друг от друга. У двух видов-двойников черных крыс разное количество хромосом - 38 и 42. Кариотипы шимпанзе, горилл и орангутанов различаются расположением генов в гомологичных хромосомах. Аналогичны отличия кариотипов зубра и бизона, имеющих в диплоидном наборе по 60 хромосом. Различия в генетическом аппарате некоторых видов могут быть еще более тонкими и состоять, например, в разном характере включения и выключения отдельных генов. Применение только генетического критерия иногда оказывается недостаточным. Один вид долгоносика объединяет диплоидные, триплоидные и тетраплоидные формы, домовая мышь также имеет различные наборы хромосом, а ген ядерного белка-гистона Н1 человека отличается от гомологичного ему гена гороха всего одним нуклеотидом. В геноме растений, животных и человека обнаружены такие изменчивые последовательности ДНК, что по ним у людей можно различать братьев и сестер.
Репродуктивный критерий
(Лат. reproducere воспроизводить) основан на способности особей одного вида давать плодовитое потомство. Важную роль при скрещивании играет поведение особей - брачный ритуал, видоспецифические звуки (пение птиц, стрекотание кузнечиков). По характеру поведения особи узнают брачного партнера своего вида. Особи сходных видов могут не скрещиваться по причине несоответствия поведения при спаривании или несовпадения мест размножения. Так, самки одного вида лягушек мечут икру по берегам рек и озер, а другого - в лужах. Похожие виды могут не скрещиваться из-за различия брачных периодов или сроков спаривания при обитании в разных климатических условиях. Разные сроки цветения у растений препятствуют перекрестному опылению и служат критерием принадлежности к разным видам.
Репродуктивный критерий тесно связан с генетическим и физиологическим критериями. Жизнеспособность гамет зависит от осуществимости конъюгации хромосом в мейозе, а значит, от сходства или различия кариотипов скрещивающихся особей. Резко понижает возможность скрещивания различие в суточной физиологической активности (дневной или ночной образ жизни).
Применение только репродуктивного критерия не всегда позволяет четко разграничить виды. Существуют виды, хорошо различимые по морфологическому критерию, но дающие при скрещивании плодовитое потомство. Из птиц это некоторые виды канареек, зябликов, из растений - разновидности ив и тополей. Представитель отряда парнокопытных бизон обитает в степях и лесостепях Северной Америки и никогда в естественных условиях не встречается с зубром, обитающим в лесах Европы. В условиях зоопарка эти виды дают плодовитое потомство. Так была восстановлена популяция европейских зубров, практически истребленная во время мировых войн. Скрещиваются и дают плодовитое потомство яки и крупный рогатый скот, белые и бурые медведи, волки и собаки, соболи и куницы. В царстве растений межвидовые гибриды встречаются еще чаще, среди растений существуют даже межродовые гибриды.
Эколого-географический критерий
Большинство видов занимает определенную территорию (ареал) и экологическую нишу. Лютик едкий растет на лугах и полях, в более сырых местах распространен другой вид - лютик ползучий, по берегам рек и озер - лютик жгучий. Сходные виды, обитающие в одном ареале, могут различаться экологическими нишами - например, если питаются различной пищей.
Применение эколого-географического критерия ограничено рядом причин. Ареал вида может быть прерывист. Видовой ареал зайца-беляка - острова Исландия и Ирландия, север Великобритании, Альпы и северо-запад Европы. Некоторые виды имеют одинаковый ареал, например два вида черных крыс. Есть организмы, распространенные почти повсеместно, - многие сорные растения, ряд насекомых-вредителей и грызунов.
Проблема определения вида иногда вырастает в сложную научную задачу и решается с привлечением комплекса критериев. Таким образом, вид - совокупность особей, занимающих определенный ареал и обладающих единым генофондом, обеспечивающим наследственное сходство морфологических, физиолого-биохимических и генетических признаков, в природных условиях скрещивающихся и дающих плодовитое потомство.
Вид - элементарная структурная единица в системе живых организмов, качественный этап в их эволюции. Это совокупность особей, обладающих сходством внутреннего и внешнего строения, биохимических и физиологических функций, свободно скрещивающихся и дающих плодовитое потомство, приспособленных к определенным условиям жизни, обладающих определенным типом взаимоотношений с абиотической (косной) и биотической средой и занимающих в природе определенную область - ареал.
Виды отличаются друг от друга многими признаками. Характерные для вида признаки и свойства называют критериями. Как видно из определения, среди критериев различают: морфологический, физиологический, цитогенетический, экологический и географический .
Экологический критерий или экологическая характеристика вида - это совокупность факторов внешней среды, в которой существует вид. Среда обитания определяется совокупностью факторов (абиотических, биотических и антропогенных) и элементов, воздействующих на вид в месте обитания.
Благодаря многообразию экологических факторов наблюдается закономерное расселение видов по планете. Колебания интенсивности экологических факторов проявляются в исчезновении некоторых видов с определенных территорий, изменении их плотности, показателей рождаемости, смертности. Под влиянием экологических факторов в эволюции сложились такие адаптивные модификации, как зимняя спячка или летняя спячка, диапауза.
Любая особь, сообщество испытывают одновременное воздействие многих факторов, но лишь некоторые из них являются жизненно важными – лимитирующими . Отсутствие этих факторов или их концентрации выше или ниже критических уровней делает невозможным освоение среды особями определенного вида.
Благодаря наличию лимитирующих экологических факторов для каждого биологического вида существует оптимум и пределы выносливости.
Например, устрицы наилучшим образом развиваются в воде с концентрацией солей 1,5 - 1,8%. При снижении концентрации солей до 1,0% более 90% личинок погибает в течение двух недель, а при концентрации 0,25% все поголовье их гибнет за одну неделю. Повышение концентрации солей по сравнению с оптимальной величиной также оказывает неблагоприятное воздействие на устриц.
Взаимоотношение нескольких экологических факторов делает условия среды еще более сложными.
Способность вида осваивать разные среды обитания выражается величиной экологической валентности, в зависимости от которой выделяют виды стенотопные или эвритопными .
Эвритопные виды могут быть представлены несколькими экотипами - разновидностями, приспособленными к выживанию в средах, различающихся по некоторым факторам.
Например, сложноцветное растение тысячелистник образует равнинные и горные экотипы; это же свойство характерно и для многих других растений, например, зверобоя.
Каждая особь вида связана со старыми и молодыми поколениями, с хищниками или жертвами, объектами питания, вступает в конкурентные отношения с соседями или связана с ними взаимопомощью. Существование ареала вида не означает, что все особи вида способны свободно перемещаться по всей его территории. Степень подвижности особей выражается расстоянием, на которое может перемещаться животное или расстоянием, на которое способны перемещаться генеративные и вегетативные части растения и называется радиусом активности .
Например, для улитки он составляет несколько десятков метров, для бобра – несколько сотен метров, для северного оленя – несколько сотен метров.
Вследствие этого организмы, обитающие на противоположных участках ареала часто имеют мало шансов встретиться, хотя их встреча и вероятность возникновения потомства все же существует. Это приводит к тому, что отдельные особи вида, приспосабливаясь к конкретным условиям местообитания объединяются в естественные группировки (совокупности) или популяции.
Например, все окуни в небольшом озере или все деревья одного вида в лесу.
До конца 18в. Существовало учение о монотипическом виде , т.е. считалось, что вид внутри себя однороден. В настоящее время общепринятым является учение о полиморфном виде , подразделяющимся на подвиды, внутри которых выделяются популяции.
- Признаки видов-двойников малярийного комара (Приложение 2)
- "Форма клюва и способы добывания пищи дарвиновскими вьюрками" (Приложение 3)
- Число хромосом у разных видов (Приложение 1)
Цели и задачи урока: сформировать понятия "вид", "критерии вида", "популяция"; продолжить формирование умений работы с текстами, таблицами; умения анализировать, делать выводы.
Ход урока
1. Оргмомент
Формулирование темы урока. Постановка целей и задач урока
2. Повторение пройденного материала (установление взаимосвязей ранее изученного материала и материалом новой темы)
а) Понятие вида К. Линнеем, Ж.Б.Ламарком и Ч. Дарвином (проверка правильности ответов по слайдам 2-4)
б) Кто предложил бинарную номенклатуру вида?
в) Что включает в себя двойное название? Привести примеры
Найти в учебнике современное определение вида (для проверки сл.5)
Как вы думаете, почему современное определение вида такое сложное?
(не допустить ошибки при определении принадлежности особей к одному виду)
Дополнение учителя: Линней допустил ошибку, отнеся самца и самку утки кряквы к разным видам учитывая только внешние признаки (сл.6)
3.Изучение нового материала
а) Рассказ учителя о том, что такое вид и каковы критерии вида с использованием презентации, дается понятие репродуктивной изоляции, её причинах и значении для существования вида (сл.7-22)
Задание классу:
По ходу объяснения и просмотра в/ф заполнить полученную таблицу
б) Просмотр видеофрагмента из учебного фильма "Критерии вида", где приводятся конкретные примеры критериев вида и их относительности.
в) Самостоятельная работа учащихся по внесению дополнений в таблицу после просмотра видеофрагмента
г) Проверка основных понятий, внесенных в таблицу
| Название критерия | Суть понятия | Примеры | Относительность критерия |
| Морфологический | По внешнему и внутреннему строению | Виды синиц (лазоревка, московка, Большая); виды пищух (рыжая, степная) |
Половой диморфизм (самец и самка утки кряквы), виды-двойники (малярийный комар); альбиносы |
| Физиологический | Физиологические особенности растений и животных часто обеспечивают им генетическую самостоятельность | Сперма особей другого вида вызываем
иммунологическую реакцию в половых путях самки,
что приводит к гибели сперматозоидов. Гибридизация разных видов козлов приводит к нарушению периодичности плодоношения - приплод появляется зимой и погибает. У разных видов косуль потомство оказывается слишком крупным, чтобы появиться на свет, это приводит к гибели плода и самки. |
Иногда межвидовые гибриды все же появляются и остаются жизнеспособны и плодовиты (зяблики, канарейки, тополь, ива) |
| Биохимический | Отличие в биохимических реакциях, состав и структура определенных белков, НК и др. | Для двух видов - двойников из рода
Амата диагностическими признаками являются два
фермента (фосфоглюкомутаза и эстераза-5),
позволяющие даже определять гибриды данного
вида. Инсулин млекопитающих отличается незначительно: Бык Цис-Ала-Сер-Вал Свинья Цис-Тре-Сер-Илей Лошадь Цис-Тре-Гли-Илей |
Ответные реакции организма другого вида не приводят к смертельному исходу т.к. очень близки по биохимическому составу |
| Этологический | Поведение особей в брачный период. Узнавание партнера по зрительным, звуковым, химическим, тактильным и др.признакам |
Красивый хвост самца павлина, пение самцов певчих птиц, щелканье клюва аиста, строительство самцом яркого гнезда, |
Лев - пришелец, победивший хозяина, убивает всех котят |
| Экологический | Экологическая спецификация вида, особенности образа жизни, экологическая ниша | разные виды синиц: большая синица, лазоревка, московка, гаичка - питаются разными насекомыми и добывают пищу на своей территории (на коре или в трещинах коры, в пазухах листьев или на кончиках веток). | Волки, обитающие в тундре, имеют иные особенности образа жизни, чем волки, обитающие в лесостепной зоне, хотя и те и другие относятся к одному виду. |
| Географический | Ареал распространения вида | Радиус индивидуальной активности -
степень подвижности особей выраженная
расстоянием, на которое может перемещаться
животное У растений радиус определяется расстоянием, на которое распространяется пыльца семена или вегетативные органы, способные дать начало новому организму. |
Разрыв ареала прерывает взаимосвязи,
поэтому критерий не универсален. Есть виды космополиты (рыжий таракан, постельный клоп, комнатная муха. Совпадение ареалов разных видов. |
| Генетический | Генетическое единство вида. Генетическая совместимость. |
Каждый организм имеет свой геном и кариотип | Рожь и ячмень имеют одинаковое число
хромосом -14. В пределах одного вида могут встречаться особи с разным количеством хромосом (серебристый карась 100, 150, 200- хромосомный полиморфизм Волк, шакал и койот. Они все имеют одинаковый набор хромосом - 78, при спаривании дают плодовитое потомство |
д) Формулирование выводов (сл.23, 25)
4. Закрепление (сл.24-26)
5. Понятие "Популяция" (сл.28-31)
6. Подведение итогов урока, выставление оценок.
7. Домашнее задание: пар 1.4.1, вопросы 1-5, таблица,
Дополнительные вопросы к домашнему заданию.
1. Два культурных растения ячмень и рожь имеют одинаковый набор хромосом (14), но не скрещиваются, отличаются по внешнему виду и химическому составу. Определите: а) К одному или разным видам следует отнести ячмень и рожь. б) Какими критериями, указанными в тексте, следует руководствоваться?
2. Две породы кроликов имеют одинаковое число хромосом (44), но не скрещиваются. отличаются по внешнему виду и времени полового созревания. а) К одному или разным видам следует отнести эти породы кроликов? б) Какими критериями, указанными в тексте, следует руководствоваться?
Использованная литература.
- Учебник "Биология" В.Б.Захаров, С.Г. Мамонтов, В.И. Сивоглазов 11 кл.
- Г.М.Муртазин "Задачи и упражнения по общей биологии"
- Н.А.Лемез, Л.В.Камнюк, Н.Д.Лисов " Пособие по биологии для поступающих в ВУЗы"
- Журнал "Курьер юнеско" июнь 1982г
- Фотографии Интернета
Вид является одной из основных форм организации жизни на Земле (наряду с клеткой, организмом и экосистемой) и основной единицей классификации биологического разнообразия. Но в то же время термин «вид» до сих пор остается одним из наиболее сложных и неоднозначных биологических понятий.
Проблемы, связанные с понятием биологического вида легче понять, рассматривая их в историческом аспекте.
История вопроса
Термин «вид» употреблялся для обозначения имен биологических объектов с древнейших времен. Изначально он не был чисто биологическим: виды уток (кряква, шилохвость, чирок) не имели принципиальных отличий от видов кухонной утвари (сковородка, кастрюля и т.д.).
Биологический смысл термину «вид» придал шведский натуралист Карл Линней. Он употреблял это понятие для обозначения важного свойства биологического разнообразия – его дискретности (прерывистости; от латинского discretio – разделять). К. Линней рассматривал виды как объективно существующие группы живых организмов, достаточно легко отличимые друг от друга. Он считал их неизменными, раз и навсегда созданными богом.
Выделение видов в то время происходило на основе различий между особями по ограниченному числу внешних признаков. Этот метод получил название типологического подхода. Отнесение особи к тому или иному виду осуществлялось на основе сличения ее признаков с описаниями уже известных видов. Если ее признаки не удавалось соотнести ни с одним из существующих видовых диагнозов, то по данному экземпляру (он получал название типового) описывался новый вид. Иногда это приводило к казусным ситуациям: самцы и самки одшого вида описывались как разные виды.
С развитием эволюционных идей в биологии возникла дилемма: либо виды без эволюции, либо эволюция без видов. Авторы эволюционных теорий – Жан-Батист Ламарк и Чарльз Дарвин отрицали реальность видов. Ч.Дарвин, автор «Происхождения видов путем естественного отбора...», считал их «искусственными понятиями, придуманными ради удобства».
К концу XIX века, когда разнообразие птиц и млекопитающих было достаточно полно изучено на значительной территории Земли, стали очевидны недостатки типологического подхода: выяснилось, что животные из разных мест порой хоть и незначительно, но достаточно надежно отличаются друг от друга. В соответствии с установленными правилами им надо было присваивать статус самостоятельных видов. Число новых видов росло лавинообразно. Наряду с этим крепло сомнение: стоит ли различным популяциям близкородственных животных присваивать видовой статус только на том основании, что они слегка друг от друга отличаются?
В XX веке с развитием генетики и синтетической теории вид стали рассматривать как группу популяций с общим уникальным генофондом, обладающую собственной «системой защиты» целостности своего генофонда. Таким образом, типологический подход к выделению видов сменился эволюционным: виды определяются не различием, а обособленностью. Популяциям вида, морфологически отличным друг от друга, но способных свободно скрещиваться друг с другом, придается статус подвидов. Эта система взглядов легла в основу биологической концепции вида, получившей мировое признание благодаря заслуге Эрнста Майра. Смена концепций вида «примирила» представления о морфологической обособленности и эволюционной изменяемости видов и позволила с большей объективностью подойти к задаче описания биологического разнообразия.
Вид и его реальность. Ч. Дарвин в своей книге «Происхождение видов» и в других работах исходил из факта изменяемости видов, превращения одного вида в другой. Отсюда его трактовка вида как устойчивого и одновременно изменяющегося с течением времени, приводящего сначала к появлению разновидностей, которые он назвал «зарождающимися видами».
Вид – совокупность географически и экологически близких популяций, способных в природных условиях скрещиваться между собой, обладающих общими морфофизиологи-ческими признаками, биологически изолированных от популяций других видов.
Критерии вида – совокупность определенных признаков, свойственных только одному какому-либо виду (Т.А. Козлова, В.С. Кучменко. Биология в таблицах. М.,2000)
|
Критерии вида |
Показатели каждого критерия |
|
Морфологический |
Сходство внешнего и внутреннего строения особей одного вида; характеристика особенностей строения представителей одного вида |
|
Физиологический |
Сходство всех процессов жизнедеятельности, и прежде всего размножения. Представители разных видов, как правило, не скрещиваются или их потомство бесплодно |
|
Биохимический |
Видовая специфичность белков и нуклеиновых кислот |
|
Генетический |
Каждый вид характеризуется определенным, присущим только ему набором хромосом, их структурой и дифференцированной окраской |
|
Эколого-географический |
Ареал обитания и непосредственная среда обитания – экологическая ниша. Каждый вид имеет свою собственную нишу обитания и ареал распространения |
Существенно и то, что вид представляет собой универсальную дискретную (дробимую) единицу организации жизни. Вид – это качественная ступень живой природы, он существует как результат внутривидовых взаимоотношений, которые обеспечивают его жизнь, воспроизведение и эволюцию.
Главная черта вида- относительная стабильность его генофонда, поддерживаемая репродуктивной изоляцией особей от других таких же видов. Единство вида поддерживается свободным скрещиванием между особями, в результате которого осуществляется постоянный поток генов во внутривидовом сообществе. Поэтому каждый вид на протяжении многих поколений устойчиво существует на той или иной местности, в этом проявляется его реальность. В то же время генетическая структура вида постоянно перестраивается под влиянием эволюционных факторов (мутации, рекомбинации, отбор), и поэтому вид оказывается неоднородным. Он распадается на популяции, расы, подвиды.
Генетическая обособленность видов достигается географической (родственные группы разделены морем, пустыней, горным хребтом) и экологической изоляцией (несовпадение сроков и мест размножения, обитание животных в различных ярусах биоценоза). В тех случаях, когда межвидовое скрещивание все же происходит, гибриды либо ослаблены, либо стерильны (например, гибрид осла и лошади – мул), что указывает на качественную обособленность вида и его реальность. По определению К. А. Тимирязева, «вида как категории строго определенной, всегда себе равной и неизменной, в природе не существует. Но вместе с этим мы должны признать, что виды, в наблюдаемый нами момент, имеют реальное существование».
Популяция. В пределах ареала какого-либо вида его особи распространены неравномерно, так как в природе нет идентичных условий для существования и размножения. Например, колонии кротов встречаются лишь в отдельных луговинах, заросли крапивы – по оврагам и канавам, лягушки одного озера бывают отделены от другого соседнего озера и т. д. Население вида распадается на естественные группировки – популяции. Однако эти разграничения не устраняют возможности скрещивания между особями, занимающими пограничные участки. Плотность населения популяции подвержена значительным колебаниям в разные годы и различные сезоны года. Популяция – это форма существования вида в конкретных условиях среды и единица его эволюции.
Популяция представляет собой совокупность свободно скрещивающихся особей одного вида, длительно существующих на определенной части ареала внутри вида и относительно обособленных от других популяций. Особи одной популяции обладают наибольшим, сходством по всем признакам, присущим виду, вследствие того, что возможность скрещивания внутри популяции выше, чем между особями соседних популяций и они испытывают одинаковое давление отбора. Несмотря на это популяции генетически неоднородны вследствие непрерывно возникающей наследственной изменчивости.
Дарвиновская дивергенция (расхождение признаков и свойств потомков по отношению к исходным формам) может происходить только путем дивергенции популяций. Впервые это положение в 1926 г. обосновал С. С. Четвериков, показав, что за кажущейся внешней однородностью любой вид обладает огромным скрытым запасом генетической изменчивости в форме множества разнообразных рецессивных генов. Этот генетический резерв неодинаков в разных популяциях. Именно поэтому популяция является элементарной единицей вида и элементарной эволюционной единицей.
Типы видов
Выделение видов происходит на основании двух принципов (критериев). Это морфологический критерий (выявляющий различия между видами) и критерий репродуктивной изоляции (оценивающий степень их генетической обособленности). Процедура описания новых видов зачастую сопряжена с определенными сложностями, связанных как с неоднозначным соответствием критериев вида друг другу, так и с постепенностью и незавершенностью процесса видообразования. В зависимости от того, какого рода сложности возникали при выделении видов и каким образом они были решены, выделяют так называемые «типы видов».
Монотипический вид. Часто никаких сложностей при описании новых видов не возникает. Такие виды обычно обладают обширным неразорванным ареалом, на протяжении которого географическая изменчивость выражена слабо.
Политипический вид. Нередко с помощью морфологического критерия выделяется целая группа близкородственных форм, обитающих, как правило, в сильно расчлененной местности (в горах, либо на островах). Каждая из этих форм имеет свой, обычно довольно ограниченный ареал. Если между сравниваемыми формами существует географический контакт, то возможно применение критерия репродуктивной изоляции: если гибриды не возникают, либо относительно редки, этим формам придается статус самостоятельных видов; в противном случае описывают разные подвиды одного вида. Вид, включающий в себя несколько подвидов называется политипическим. Когда же анализируемые формы географически изолированы, оценка их статуса довольно субъективна и происходит только на основании морфологического критерия: если различия между ними «существенны», то перед нами – разные виды, если нет – подвиды. Не всегда в группе близкородственных форм удается однозначно определить статус каждой формы. Иногда группа популяций замыкается в кольцо, охватывающее горный массив или земной шар. В таком случае может оказаться, что «хорошие» (обитающие совместно и не гибридизирующие) виды связаны друг с другом цепью подвидов.
Полиморфный вид. Иногда в пределах единой популяции вида существуют две или несколько морф – групп особей, резко отличных по окраске, но способных свободно скрещиваться друг с другом. Как правило, генетическая основа полиморфизма проста: различия между морфами обуславливается действием разных аллелей одного гена. Пути возникновения этого явления могут быть весьма различны.
|
Адаптивный полиморфизм богомола |
Гибридогенный полиморфизм испанской каменки |
|
У богомола существует зеленая и бурая морфы. Первая плохо заметна на зеленых частях растений, вторая – на ветках деревьев и сухой траве. В экспериментах по пересаживанию богомолов на фон не соответствующий их окраске удалось показать, что полиморфизм в данном случае мог возникнуть и поддерживается благодаря естественному отбору: зеленая и бурая окраска богомолов является защитой от хищников и позволяет этим насекомым меньше конкурировать друг с другом. |
У самцов испанской каменки существуют белогорлая и черногорлая морфы. Характер соотношения этих морф в разных частях ареала позволяет предположить, что черногорлая морфа образовалась в результате гибридизации с близкородственным видом – каменкой-плешанкой. |
Виды-двойники – виды, обитающие совместно и не скрещивающиеся друг с другом, но очень слабо отличающиеся морфологически. Сложность различения таких видов связана со сложностью выделения или неудобстве использования их диагностических признаков – ведь сами виды-двойники прекрасно разбираются в собственной «таксономии». Чаще виды-двойники встречаются среди групп животных, использующих для поиска полового партнера запах (насекомые, грызуны) и реже – у тех, которые пользуются зрительной и акустической сигнализацией (птицы).
Клесты еловик (Loxia curvirostra) и сосновик (Loxia pytyopsittacus). Эти два вида клестов являются одним из немногочисленных примеров видов-двойников среди птиц. Обитая совместно на значительной территории, охватывающую Северную Европу и Скандинавский полуостров, эти виды не скрещиваются друг с другом. Морфологические различия между ними, незначительные и весьма ненадежные, выражаются в размерах клюва: у сосновика он несколько толще, чем у еловика.
«Полувиды». Видообразование – длительный процесс, и поэтому можно столкнуться с такими формами, статус которых нельзя оценить объективно. Они еще не являются самостоятельными видами, поскольку гибридизируют в природе, но это уже и не подвиды, так как морфологические различия между ними весьма существенны. Такие формы называются «пограничными случаями», «проблемными видами» или «полувидами». Формально им приписываются бинарные латинские названия, как у «нормальных» видов, и в таксономических списках они помещаются рядом друг с другом. «Полувиды» встречаются не так уж и редко, и мы сами зачастую не подозреваем, что окружающие нас виды являются типичными примерами «пограничных случаев». В Средней Азии домовый воробей обитает совместно с другим близкородственным видом – черногрудым воробьем, от которого хорошо отличается по окраске. Гибридизация между ними в этом районе отсутствует. Их систематический статус как самостоятельных видов не вызывал бы сомнений, если бы не существовала вторая зона контакта в Европе. Италию населяет особая форма воробьев, возникшая в результате гибридизации домового и испанского. При этом в Испании, где домовый и испанский воробьи также обитают совместно, гибриды встречаются редко.
Генетический (цитогенетический) критерий вида наряду с другими применяется для разграничения элементарных систематических групп, анализа состояния вида. В данной статье рассмотрим характеристику критерия, а также сложности, с которыми может столкнуться исследователь, применяющий его.
В разных отраслях биологической науки вид определяется по-своему. В эволюционном ракурсе можно сказать, что вид — это совокупность особей, имеющих сходство внешнего строения и внутренней организации, физиологических и биохимических процессов, способных к неограниченному скрещиванию, оставлению плодовитого потомства и генетически обособленная от сходных групп.
Вид может быть представлен одной или несколькими популяциями и, соответственно, иметь цельный или рассеченный ареал (территорию/акваторию обитания)
Номенклатура вида
Каждый вид имеет свое название. В соответствии с правилами бинарной номенклатуры, оно состоит из двух слов: существительного и прилагательного. Имя существительное является родовым названием, а прилагательное — видовым. Например, в названии «Одуванчик лекарственный», вид «лекарственный» является одним из представителей растений рода «Одуванчик».
Особи родственных видов внутри рода имеют некоторые различия внешнего вида, физиологии, экологических предпочтений. Но если они слишком похожи, то их видовую принадлежность определяет генетический критерий вида на основе анализа кариотипов.
Для чего виду нужны критерии
Карл Линней, первым давший современные названия и описавший множество видов живых организмов, считал их неизменными и невариабельными. То есть все особи соответствуют единому видовому образу, а любые отклонения от него являются ошибкой воплощения видовой идеи.
С первой половины XIX века Чарльз Дарвин и его последователи обосновывают совершенно другую концепцию вида. В соответствии с ней, вид изменчив, неоднороден и включает переходные формы. Постоянство вида относительно, оно зависит от изменчивости условий окружающей среды. Элементарная единица существования вида — популяция. Она репродуктивно обособлена и соответствует генетическому критерию вида.
Учитывая неоднородность особей одного вида, ученым бывает сложно определить видовую принадлежность организмов или распределить их между систематическими группами.
Морфологический и генетический критерии вида, биохимический, физиологический, географический, экологический, поведенческий (этологический) — все это комплексы различий между видами. Они определяют изолированность систематических групп, их репродуктивную дискретность. И по ним можно отличить один вид от другого, установить степень их родства и положение в биологической системе.
Характеристика генетического критерия вида
Сущность данного признака в том, что все особи одного вида обладают одинаковым кариотипом.
Кариотип — это своеобразный хромосомный «паспорт» организма, он определяется количеством хромосом, присутствующих в зрелых соматических клетках организма, их размерами и особенностями строения:
- соотношением длины плеч хромосом;
- положением в них центромер;
- наличием вторичных перетяжек и спутников.
Принадлежащие к разным видам особи не смогут скрещиваться. Даже если получение потомства возможно, как у осла и лошади, тигра и льва, то межвидовые гибриды не будут плодовитыми. Это объясняется тем, что половинки генотипа неодинаковы и конъюгация между хромосомами не может произойти, поэтому гаметы не образуются.
На фото: мул — бесплодный гибрид осла и кобылы.
Объект исследования — кариотип
Кариотип человека представлен 46 хромосомами. У большинства исследованных видов количество отдельных молекул ДНК в ядре, образующих хромосомы, укладывается в диапазон 12 - 50. Но есть исключения. Плодовая мушка дрозофила имеет по 8 хромосом в ядрах клеток, а у мелкого представителя семейства Чешуекрылые Lysandra диплоидный хромосомный набор равен 380.
Электронная микрофотография кондесированных хромосом, позволяющая оценить их форму и размер, отражает кариотип. Анализ кариотипа в рамках исследования генетического критерия, а также сравнение кариотипов между собой помогает определить видовую принадлежность организмов.
Когда два вида как один
Общий признак критериев вида в том, что они не являются абсолютными. Это значит, что применение только одного из них может быть недостаточным для точного определения. Организмы, внешне неотличимые друг от друга, могут оказаться представителями разных видов. Здесь морфологическому приходит на помощь генетический критерий. Примеры двойников:
- На сегодняшний день известно два вида черных крыс, которые раньше определялись как один благодаря внешней идентичности.
- Существует не менее 15 видов малярийных комаров, которые различимы лишь благодаря цитогенетическому анализу.
- В Северной Америке найдено 17 видов сверчков, имеющих генетические различия, но фенотипически относимых к единому виду.
- Считается, что среди всех видов птиц есть 5% двойников, для идентификации которых нужно применять генетический критерий.
- Путаница в систематике горных полорогих была устранена благодаря кариологическому анализу. Выделено 3 разновидности кариотипов (у муфлонов 2n=54, у архаров и аргали — 56, уриалы имеют по 58 хромосом).
Один из видов черных крыс имеет 42 хромосомы, кариотип другого представлен 38 молекулами ДНК.
Когда один вид как два
Для видовых групп с большой площадью ареала и численностью особей, когда внутри них действует географическая изоляция или особи имеют широкую экологическую валентность, характерно наличие особей с различными кариотипами. Такое явление — еще один вариант исключений в генетическом критерии вида.
Примеры хромосомного и геномного полиморфизма часты у рыб:
- у форели радужной количество хромосом меняется от 58 до 64;
- две кариоморфы, с 52 и 54 хромосомами, обнаружены у сельди беломорской;
- при диплоидном наборе в 50 хромосом, представители разных популяций карася серебряного имеют по 100 (тетраплоиды), 150 (гексаплоиды), 200 (октаплоиды) хромосом.
Полиплоидные формы находятся и у растений (козья ива), и у насекомых (долгоносики). Домовые мыши и песчанки могут иметь разное количество хромосом, не кратное диплоидному набору.
Двойники по кариотипу
У представителей разных классов и типов могут встречаться кариотипы с одним числом хромосом. Гораздо больше таких совпадений среди представителей одних семейств и родов:
- У горилл, орангутанов и шимпанзе кариотип, состоящий из 48 хромосом. На вид различия не определяются, тут нужно сравнивать порядок нуклеотидов.
- Незначительны отличия в кариотипах североамериканского бизона и европейского зубра. У обоих по 60 хромосом в диплоидном наборе. Они будут отнесены к одному виду, если проводить анализ только по генетическому критерию.
- Примеры генетических двойников находятся и среди растений, особенно внутри семейств. Среди ив возможно даже получение межвидовых гибридов.
Для выявления тонких различий генетического материала у таких видов нужно определять последовательности генов и порядок их включения.
Влияние мутаций на анализ критерия
Количество хромосом кариотипа может быть изменено в результате геномных мутаций - анеуплоидии или эуплоидии.
При анеуплоидии в кариотипе появляется одна или несколько добавочных хромосом, а также может быть число хромосом меньшее, чем у полноценной особи. Причина такого нарушения в нерасхождении хромосом на стадии образования гамет.
На рисунке пример анеуплоидии у человека (синдром Дауна).
Зиготы с уменьшенным числом хромосом, как правило, не приступают к дроблению. А полисомные организмы (с «лишними» хромосомами») вполне могут оказаться жизнеспособными. В случае трисомии (2n+1) или пентасомии (2n+3) нечетное число хромосом укажет на аномалию. Тетрасомия же (2n+2) может привести к фактической ошибке определения вида по генетическому критерию.
Умножение кариотипа - полиплоидия — также может ввести в заблуждение исследователя, когда кариотип мутанта представляет сумму нескольких диплоидных наборов хромосом.
Сложность критерия: неуловимые ДНК
Диаметр нити ДНК в раскрученном состоянии составляет 2 нм. Генетический критерий определяет кариотип в период, предшествующий делению клетки, когда тонкие молекулы ДНК многократно спирализуются (конденсируются) и представляют собой плотные палочковидные структуры - хромосомы. Толщина хромосомы в среднем 700 нм.
Школьные и университетские лаборатории обычно оснащены микроскопами с небольшим увеличением (от 8 до 100), рассмотреть в них детали кариотипа не представляется возможным. Разрешающая способность светового микроскопа, кроме того, позволяет на любом, даже самом большом увеличении увидеть объекты не меньше половины длины самой короткой световой волны. Наименьшая длина — у волн фиолетового цвета (400 нм). Это значит, что мельчайший объект, различимый в световой микроскоп будет от 200 нм.
Получается, что окрашенный деконденсированный хроматин будет выглядеть как замутненные области, а хромосомы будут видны без деталей. Четко увидеть и сравнить между собой разные кариотипы позволяет электронный микроскоп с разрешающей способностью от 0,5 нм. Учитывая толщину нитевидной ДНК (2 нм), она будет хорошо различима под таким прибором.
Цитогенетический критерий в школе
По причинам, описанным выше, использование микропрепаратов на лабораторных работах по генетическому критерию вида нецелесообразно. В заданиях можно применять фотографии хромосом, полученные под электронным микроскопом. Для удобства работы на фото отдельные хромосомы объединяют в гомологичные пары и располагают по порядку. Такая схема называется кариограммой.
Пример задания для лабораторной работы
Задание. Рассмотрите приведенные фотографии кариотипов, сравните их и сделайте вывод о принадлежности особей к одному или двум видам.
Фотографии кариотипов для сравнения на лабораторной работе.
Работа над заданием. Подсчитать общее количество хромосом на каждом фото кариотипа. В случае совпадения сравнить их по внешнему виду. Если представлена не кариограмма, среди хромосом средней длины найти самые короткие и самые длинные на обоих изображениях, сопоставить их по размеру и расположению центромер. Сделать вывод о различии/сходстве кариотипов.
Ответы на задание:
- Если количество, размер и форма хромосом совпадают, то две особи, чей генетический материал представлен для изучения, относятся к одному виду.
- Если количество хромосом отличается в два раза, и на обеих фотографиях встречаются одинаковые по размеру и форме хромосомы, то, скорее всего, особи являются представителями одного вида. Это будут кариотипы диплоидной и тетраплоидной форм.
- Если число хромосом неодинаково (отличается на одну - две), но в целом форма и размеры хромосом обоих кариотипов совпадают, речь идет о нормальной и мутантной формах одного вида (явление анеуплоидии).
- При разном количестве хромосом, а также несовпадении характеристик размера и формы, критерий отнесет представленных особей к двум разным видам.
В выводе требуется указать, можно ли на основании генетического критерия (и только его) определять видовую принадлежность особей.
Ответ: нельзя, поскольку любой видовой критерий, в том числе и генетический, имеет исключения и может дать ошибочный результат определения. Точность может гарантировать лишь применение комплекса критериев вида.