Происхождение рептилий. Эволюционное развитие рептилий

Каменноугольный период

Сеймурия

Группа анапсид

Группа синапсид.

Группа диапсид

Чешуйчатые;
Черепахи;
Крокодилы;
Клювоголовые.

гаттерией,

Ответ оставил Гость

Тело подразделяется на голову, шею, туловище, хвост и пятипалые конечности.
Кожа сухая, лишена желез и покрыта роговым покровом, защищающим тело от высыхания. Рост животного сопровождается периодической линькой.
Скелет прочный, окостеневший. Позвоночник состоит из пяти отделов: шейного, грудного, поясничного, крестцового и хвостового. Плечевой и тазовый пояса конечностей укреплены и связаны с осевым скелетом. Развиты ребра и грудная клетка.
Мускулатура более дифференцирована, чем у земноводных. Развиты шейные и межреберные мышцы, подкожная мускулатура. Движения отделов тела более разнообразные и быстрые.
Пищеварительный тракт более длинный, чем у земноводных, и четче дифференцирован на отделы. Пища захватывается челюстями, имеющими многочисленные острыезубы. Стенки ротовой полости и пищевода снабжены мощной мускулатурой, которая проталкивает крупные порции пищи в желудок. На границе тонкой и толстой кишок имеется слепая кишка, особенно хорошо развитая у растительноядных наземных черепах.
Органы дыхания -легкие - имеют большую дыхательную поверхность за счет ячеистого строения. Развиты воздухопроводящие пути - трахея, бронхи, в которых воздух увлажняется и не иссушает легкие. Вентиляция легких происходит путем изменения объема грудной клетки.
Сердце трехкамерное, однако в желудочке имеется неполная продольная перегородка, препятствующая полному смешиванию артериальной и венозной крови. Большая часть тела пресмыкающихся снабжается смешанной кровью с преобладанием артериальной, поэтому интенсивность обмена выше, чем у земноводных.

От каких животных произошли рептилии? Когда жили предки рептилий?

Однако пресмыкающиеся, так же как рыбы и земноводные, являются пойкилотермными (холоднокровными) животными, температура тела которых зависит от температуры среды обитания.
Органы выделения -тазовые почки. По мочеточникам моча оттекает в клоаку, а из нее - в мочевой пузырь. В нем вода дополнительно отсасывается в кровеносные капилляры и возвращается в организм, после чего моча выводится наружу. Конечный продукт азотистого обмена, выводимый с мочой, - мочевая кислота.
Головной мозг имеет больший относительный размер, чем у земноводных. Лучше развиты большие полушария переднего мозга с зачатками коры и мозжечок. Формы поведения пресмыкающихся более сложные. Органы чувств лучше приспособлены к наземному образу жизни.
Оплодотворение только внутреннее. Яйца, защищенные от высыхания кожистой или скорлуповой оболочкой, рептилии откладывают на суше. Зародыш в яйце развивается в водной оболочке. Развитие прямое.

Происхождение пресмыкающихся

Родословная пресмыкающихся

Около 300 млн.

лет назад на Земле появились первые земноводные. Однако уже в конце этого периода и далее климат стал опять сухим, и потомки первых земноводных стали развиваться по двум направлениям. Одни так и остались около воды и превратились в современных земноводных. Другие, наоборот, стали приспособляться к сухому климату и превратились в пресмыкающихся.

Какие же у них произошли изменения? Прежде всего, на яйцах появилась плотная оболочка, так что их можно было откладывать на суше. Кроме того, пресмыкающиеся стали откладывать крупные яйца, с большим количеством желтка. Развитие зародыша удлинилось, но зато вылупляться стала не беспомощная личинка, а вполне сформированное животное, отличающееся от взрослого только меньшей величиной, уже вполне приспособленное к условиям жизни на суше.

Взрослые пресмыкающиеся также приобрели необходимые для жизни на суше изменения. У них образовалась плотная ороговевшая кожа, препятствующая испарению. Через такую кожу не проходит кислород. Поэтому изменились легкие: они приобрели ячеистое строение, то есть сильно увеличилась их рабочая поверхность. Кроме того, появились ребра, образовалась грудная клетка, а процесс дыхания стал активным путем расширения и сжатия грудной клетки. В желудочке сердца появилась перегородка, хотя и не совсем полная, так что частично кровь в нем смешивается. Разделение венозной и артериальной крови у пресмыкающихся гораздо более совершенное, чем у земноводных. Однако они остаются холоднокровными животными, температура их тела зависит от температуры окружающей среды.

В скелете наряду с появлением ребер сильно удлинился шейный отдел и голова стала более подвижной. При схватывании добычи пресмыкающиеся не поворачиваются всем телом, как это делают рыбы и земноводные, а поворачивают только голову. Усовершенствовались и органы чувств. Особо надо отметить усовершенствование головного мозга. В связи с более разнообразными движениями увеличился мозжечок, отвечающий за согласованность движений. Более сложное строение имеют головной мозг и органы чувств, а также поведение пресмыкающихся по сравнению с земноводными.

Древние вымершие пресмыкающиеся — тираннозавр, хвостатый летающий ящер, бронтозавр, ихтиозавр

Расцвет и вымирание древних пресмыкающихся

Итак, пресмыкающиеся стали гораздо более активными и, не боясь отойти от воды, широко расселились по Земле. Постепенно среди них образовалось множество видов. Особенно характерно для этого времени появление гигантских пресмыкающихся. Так, некоторые динозавры ("ужасные ящеры") были длиной до 30 метров и массой до 50 тонн — самые крупные из наземных позвоночных, когда-либо существовавших на Земле. Такие гиганты вынуждены были даже опять вернуться к полуводному образу жизни — в воде их масса уменьшается. Они бродили по мелководьям и питались прибрежными и водными растениями, доставая их с помощью длинной шеи. Были тогда и хищники, тоже очень крупные, длиной до 10 метров. Некоторые жившие тогда пресмыкающиеся даже полностью вернулись к водному образу жизни, хотя и не утратили легочного дыхания. Таков, например, был ихтиозавр, или рыбоящер, по форме очень похожий на современного дельфина. Наконец, были и летающие ящеры — птеродактили.

Таким образом, пресмыкающиеся освоили все среды обитания — наземную, водную и воздушную. Они образовали множество видов и стали господствующими животными на Земле.

Но 70-90 млн. лет назад климат на большей части Земли резко изменился, стал холодным. В то же время стало больше разнообразных видов теплокровных млекопитающих — конкурентов пресмыкающихся. Это и привело к тому, что большинство пресмыкающихся, в первую очередь все гигантские формы, вымерли, поскольку гиганты не могут прятаться в укрытия на зимовку. До наших дней сохранились немногие пресмыкающиеся — черепахи, крокодилы, ящерицы и змеи. Кстати, и среди них самые крупные встречаются лишь в теплых странах и ведут водный или полуводный образ жизни.

Происхождение и эволюция рептилий. Краткая характеристика основных групп ископаемых рептилий.

Появление пресмыкающихся на Земле — величайшее событие в эволюции.

Оно имело грандиозные последствия для всей природы. Происхождение рептилий - один из важных вопросов в теории эволюции, процесс, в результате которого появились первые животные, относящиеся к классу Пресмыкающиеся (Reptilia).Первые наземные позвоночные возникли в девоне (более 300 млн. лет назад). Это были панцирноголовые амфибии - стегоцефалы. Они были тесно связаны с водоёмами, так как размножались только в воде, обитали около воды. Освоение отдалённых от водоёмов пространств требовало существенной перестройки организации: приспособления к защите тела от иссушения, к дыханию кислородом атмосферы, эффективному передвижению по твёрдому субстрату, способности размножаться вне воды. Это основные предпосылки для возникновения качественно отличной новой группы животных - рептилий. Эти перестройки были довольно сложны, например, требовалось оформление мощных лёгких, изменение характера кожных покровов.

Каменноугольный период

Сеймурия

Всех пресмыкающихся можно разделить на три группы:

1) анапсиды - с цельным черепным панцирем (котилозавры и черепахи);

2) синапсиды - с одной скуловой дугой (звероподобные, плезиозавры и, возможно, ихтиозавры) и

3) диапсиды - с двумя дугами (все прочие пресмыкающиеся).

Группа анапсид является древнейшей ветвью рептилий, имеющих по строению черепа много общих черт с ископаемыми стегоцефалами, так как не только многие ранние формы их (котилозавры), но даже некоторые современные (некоторые черепахи) имеют сплошной черепной панцирь. Черепахи являются единственными ныне живущими представителями этой древнейшей группы рептилий. Они отделились, по-видимому, непосредственно от котилозавров. Уже в триасе эта древняя группа вполне сложилась и благодаря своей крайней специализации дожила до настоящего времени, почти не изменившись, хотя в процессе эволюции некоторые группы черепах по нескольку раз переходили от наземного образа жизни к водному, в связи с чем они то почти утрачивали костные щиты, то вновь приобретали их.

Группа синапсид. От группы котилозавров отделились морские ископаемые рептилии - ихтиозавры и плезиозавры. Плезиозавры (Plesiosauria), относящиеся к синаптозаврам, были морскими пресмыкающимися. Они имели широкое, бочонкообразное, уплощенное туловище, две пары мощных конечностей, видоизмененных в плавательные ласты, очень длинную шею, заканчивающуюся маленькой головкой, и короткий хвост. Кожа была голая. Многочисленные острые зубы сидели в отдельных ячейках. Размеры этих животных варьировали в очень широких пределах: некоторые виды имели лишь полметра длины, но были и гиганты, достигавшие 15 м. В то время как плезиозавры, приспособившись к водной жизни, еще сохранили облик наземных животных, ихтиозавры (Ichthyosauria), относящиеся к ихтиоптеригиям, приобрели сходство с рыбами и дельфинами. Тело ихтиозавров было веретенообразное, шея не выражена, голова удлиненная, хвост с большим плавником, конечности в виде коротких ластов, причем задние значительно меньше передних. Кожа была голая, многочисленные острые зубы (приспособленные к питанию рыбой) сидели в общей борозде, имелась лишь одна скуловая дуга, но крайне своеобразного строения. Размеры варьировали от 1 до 13 м.

Группа диапсид включает два подкласса: лепидозавров и архозавров. Наиболее раннюю (верхняя пермь) и наиболее примитивную группу лепидозавров составляет отряд эозухий (Eosuchia). Они еще очень плохо изучены, лучше других известна lounginia - мелкое пресмыкающееся, напоминающее телосложением ящерицу, со сравнительно слабыми конечностями, имевшими обычное рептильное строение. Примитивные черты ее выражаются главным образом в строении черепа, зубы расположены как на челюстях, так и на нёбе.

Сейчас насчитывается около 7000 видов рептилий, т.

Рептилии — это… Рептилии: фото

е. почти втрое больше, чем современных земноводных. Ныне живущих пресмыкающихся делят на 4 отряда:

Чешуйчатые;
Черепахи;
Крокодилы;
Клювоголовые.

Наиболее многочисленный отряд чешуйчатых (Squamata), включающий около 6500 видов,- единственная ныне процветающая группа пресмыкающихся, широко распространенная по земному шару и составляющая основную массу рептилий нашей фауны. К этому отряду относятся ящерицы, хамелеоны, амфисбены и змеи.

Значительно меньше черепах (Chelonia) - около 230 видов, представленных в животном мире нашей страны несколькими видами. Это очень древняя группа рептилий, дожившая до наших дней благодаря своеобразному защитному приспособлению - панцирю, в который заковано их тело.

Крокодилы (Crocodylia), которых известно около 20 видов, населяют материковые и прибрежные водоемы тропиков. Они представляют собой прямых потомков древних высокоорганизованных пресмыкающихся мезозоя.

Единственный вид современных клювоголовых (Rhynchocephalia) - гаттерия имеет много чрезвычайно примитивных черт и сохранилась только в Новой Зеландии и на прилежащих мелких островах.

Пресмыкающиеся потеряли господствующее положение на планете главным образом из-за конкуренции с птицами и млекопитающими на фоне общего похолодания, что подтверждает и нынешнее соотношение числа видов различных классов наземных позвоночных животных. Если доля амфибий и рептилий, наиболее зависимых от температуры среды, в масштабах планеты достаточно высока (10,5 и 29,7 %), то в СНГ, где площадь теплых регионов относительно небольшая, они составляют лишь 2,6 и 11,0 %.

Пресмыкающиеся, или рептилии, Беларуси представляют собой северный «форпост» этого многообразного класса позвоночных животных. Из более 6500 видов рептилий, обитающих теперь на нашей планете, в республике представлено только 7.

В Беларуси же, не отличающейся теплотой климата, рептилий лишь 1,8, амфибий 3,2 %. Важно отметить, что уменьшение доли амфибий и рептилий в фауне северных широт происходит на фоне снижения общего числа видов наземных позвоночных животных. Причем в СНГ и Беларуси из четырех отрядов современных пресмыкающихся обитают, только два (черепахи и чешуйчатые).

Меловой период ознаменовался крахом рептилий, почти полным вымиранием динозавров. Это явление представляет загадку для науки: каким образом огромная, процветающая, занимающая все экологические ниши армия рептилий, которая имела представителей от самых крохотных существ до невообразимых гигантов, столь внезапно вымерла, оставив только относительно мелких животных?

Именно эти группы в начале современной кайнозойской эры заняли господствующее положение в животном мире. А среди рептилий из 16-17 отрядов, существовавших в период расцвета, уцелело лишь 4. Из них один представлен единственным примитивным видом — гаттерией, сохранившейся лишь на двух десятках островов вблизи Новой Зеландии.

Два других отряда — черепахи и крокодилы — объединяют относительно небольшое число видов — соответственно около 200 и 23. И только один отряд — чешуйчатых, в который входят ящерицы и змеи, можно оценить как процветающий в нынешнюю эволюционную эпоху. Это многочисленная и многообразная группа, насчитывающая более 6000 видов.

Рептилии распространены по всему земному шару, кроме Антарктиды, но крайне неравномерно. Если в тропиках их фауна наиболее разнообразна (в отдельных регионах обитает по 150-200 видов), то в высокие широты проникают лишь немногие виды (в Западной Европе лишь 12).

Происхождение и эволюция рептилий. Краткая характеристика основных групп ископаемых рептилий.

Появление пресмыкающихся на Земле — величайшее событие в эволюции.

Каменноугольный период

Сеймурия

Всех пресмыкающихся можно разделить на три группы:

1) анапсиды - с цельным черепным панцирем (котилозавры и черепахи);

2) синапсиды - с одной скуловой дугой (звероподобные, плезиозавры и, возможно, ихтиозавры) и

3) диапсиды - с двумя дугами (все прочие пресмыкающиеся).

Происхождение рептилий

В то время как плезиозавры, приспособившись к водной жизни, еще сохранили облик наземных животных, ихтиозавры (Ichthyosauria), относящиеся к ихтиоптеригиям, приобрели сходство с рыбами и дельфинами. Тело ихтиозавров было веретенообразное, шея не выражена, голова удлиненная, хвост с большим плавником, конечности в виде коротких ластов, причем задние значительно меньше передних. Кожа была голая, многочисленные острые зубы (приспособленные к питанию рыбой) сидели в общей борозде, имелась лишь одна скуловая дуга, но крайне своеобразного строения. Размеры варьировали от 1 до 13 м.

Сейчас насчитывается около 7000 видов рептилий, т. е. почти втрое больше, чем современных земноводных. Ныне живущих пресмыкающихся делят на 4 отряда:

Чешуйчатые;
Черепахи;
Крокодилы;
Клювоголовые.

Наземные позвоночные возникли в девоне. Это были панцирноголовые амфибии , или стегоцефалы . Они были тесно связаны с водоемами, так как размножались только в воде, обитали близ водоемов, там, где была наземная растительность. Освоение отдаленных от водоемов пространств требовало существенной перестройки организации: приспособления к защите тела от иссушения, к дыханию кислородом атмосферы, хождению по твердому субстрату, способности размножаться вне воды и, конечно, совершенствования форм поведения. Это основные предпосылки для возникновения качественно отличной новой группы животных. Все названные черты оформились у рептилий.

К этому надо добавить, что к концу карбона произошли сильные изменения природной обстановки, которые привели к возникновению на планете более разнообразного климата, развитию более разнообразной растительности, ее распространению на отдаленных от водоемов территориях, а в этой связи и к широкому расселению трахейнодышащих членистоногих, т.е. возможные кормовые объекты распространились и на водораздельные пространства суши.

Эволюция рептилий шла очень быстро и бурно. Еще задолго до конца пермского периода палеозоя они вытеснили большинство стегоцефалов. Получив возможность существовать на суше, рептилии в новой среде столкнулись с новыми и крайне разнообразными условиями. Многоплановость этого разнообразия и отсутствие на суше существенной конкуренции со стороны других животных послужили основными причинами расцвета рептилий в последующее время. Рептилии мезозоя - это прежде всего наземные животные. Многие из них вторично в той или иной мере

приспособились к жизни в воде. Некоторые освоили воздушную среду. Приспособительное расхождение рептилий было поразительным. С полным основанием мезозой считают веком рептилий.

Ранние рептилии . Древнейшие рептилии известны из верхних пермских отложений Северной Америки, Западной Европы, России и Китая. Их называют котилозаврами. По ряду признаков они еще очень близки к стегоцефалам. Их череп был в виде сплошной костной коробки с отверстиями только для глаз, ноздрей и теменного органа, шейный отдел позвоночника был слабо оформлен, крестец имел только один позвонок; в плечевом поясе сохранялся клейтрум - кожная кость, свойственная рыбам; конечности были коротки и широко расставлены.

Очень интересными объектами оказались котилозавры, многочисленные остатки которых найдены В.П. Амалицким в пермских отложениях Восточной Европы, на Северной Двине. Среди них -трехметровые растительноядные парейазавры (Pareiasaurus).

Возможно, что котилозавры были потомками каменноугольных стегоцефалов - эмболомеров.

В средней перми котилозавры достигли расцвета. Но лишь немногие сохранились до конца перми, а в триасе эта группа исчезла, уступив место более высокоорганизованным и специализированным группам рептилий, развивавшимся из различных отрядов котилозавров (рис. 114).

Дальнейшая эволюция рептилий обусловливалась изменчивостью их в связи с воздействием весьма разнообразных условий жизни, с которыми они сталкивались при размножении и расселении. Большинство групп приобрели большую подвижность; скелет их стал легче, но в то же время и прочнее. Рептилии использовали более разнообразную пищу, чем амфибии. Изменялась техника ее добывания. В этой связи существенным изменениям подверглось строение конечностей, осевого скелета и черепа. У большинства конечности стали длиннее, таз, приобретая устойчивость, прикреплялся к двум и более крестцовым позвонкам. В плечевом поясе исчезла кость клейтрум. Сплошной панцирь черепа подвергся частичной редукции. В связи с более дифференцированной мускулатурой челюстного аппарата в височной области черепа возникли ямы и разделяющие их костные мосты - дуги, служившие для прикрепления сложной системы мускулов.

Ниже рассматриваются главнейшие группы рептилий, обзор которых должен показать исключительное разнообразие этих животных, их приспособительную специализацию и вероятное соотношение с ныне живущими группами.

В становлении облика древних рептилий и в оценке их последующей судьбы существенна характеристика их черепа.

Рис. 114. Котилозавры (1, 2, 3) и псевдозухия (4):
1 - парейазавр (верхняя пермь), скелет; 2 - парейазавр, реставрация животного; 3 - сеймурия; 4 – псевдозухия

Примитивность стегоцефалов ("цельночерепных") и ранних рептилий выразилась в структуре черепа отсутствием в нем каких-либо впадин, кроме глазных и обонятельных. Эта особенность отразилась в названии Anapsida. Височная область у рептилий этой группы была закрыта костями. Вероятными потомками этого направления стали черепахи (ныне Testudines, или Chelonia), у них позади глазниц сохраняется сплошной костный покров. Сходство с нынешними формами обнаруживают черепахи, известные из нижнего триаса мезозоя. Их ископаемые останки приурочены к территории Германии. Череп, зубы, структура панциря древних черепах чрезвычайно близки современным. Предком черепах принято считать пермского эунотозавра (Eunotosaurus) - небольшое ящерообразное животное с короткими и очень широкими ребрами, образующими подобие спинного щита (рис. 115). Брюшного щита у него не было. Имелись зубы. Мезозойские черепахи первоначально были сухопутными и, видимо, роющими животными. Лишь впоследствии некоторые группы перешли к водному образу жизни и в связи с этим многие из них частично утратили костный и роговой панцирь.

С триаса и до наших дней черепахи сохранили основные черты своей организации. Они пережили все испытания, которые погубили большинство рептилий, и в настоящее время так же процветают, как и в мезозое.

Нынешние скрытошейные и бокошейные в большей мере хранят первичный облик сухопутных черепах триаса. Морские и мягкокожистые появились в позднем мезозое.

Все прочие рептилии, как древние, так и современные, приобретали в структуре черепа одну или две височные впадины. Одну, нижнюю, височную впадину имели синапсидные . Одна верхняя височная впадина отмечена в двух группах: параноидные и эвриансидные . И наконец, две впадины имели диапсидные . Эволюционная судьба этих групп различна. Первыми от предкового ствола отошли синапсиды (Synapsida) - рептилии с нижними височными впадинами, ограниченными скуловой, чешуйчатой и за-глазничной костями. Уже в позднем карбоне эта группа из первых амниот стала самой многочисленной. В палеонтологической летописи они представлены двумя последовательно существовавшими отрядами: пеликозавров (Pelicosauria) и терапсидов (Therapsida). Их еще именуют звероподобными (Theromorpha). Период своего расцвета звероподобные пережили задолго до того, как появились первые динозавры, котилозавры были их непосредственными родичами. В частности, пеликозавры (Pelicosauria) были еще очень близки к котилозаврам. Их останки нашли в Северной Америке и в Европе. Внешностью они походили на ящериц и имели небольшие размеры - 1-2 м, имели двояковогнутые позвонки и хорошо сохранившиеся брюшные ребра. Однако зубы их сидели в альвеолах. У некоторых намечалась, хотя и в небольшой степени, дифференци-ровка зубов.

В средней перми пеликозавров сменили более высокоорганизованные зверозубые (Theriodontia). Зубы у них были явственно дифференцированы, появилось вторичное костное нёбо. Единый затылочный мыщелок разделился на два. Нижняя челюсть в основном была представлена зубной костью. Положение

конечностей также изменилось. Локоть переместился назад, а колено - вперед, и в итоге конечности начали занимать положение под туловищем, а не по бокам его, как у других рептилий. В скелете появилось много черт, общих с млекопитающими.

Многочисленные пермские зверозубые рептилии были весьма разнообразны по облику и образу жизни. Многие были хищниками. Возможно, такой была найденная экспедицией В. П. Амалицкого в отложениях пермского периода на Северной Двине иностранцевия (Inostrancevia alexandrovi, рис. 116). Другие питались растительной или смешанной пищей. Эти малоспециализированные виды стоят ближе всего к млекопитающим. Среди них надо указать на циногнатуса (Cynognathus), имевшего много прогрессивных черт организации.

Зверозубые были многочисленны еще в раннем триасе, но при появлении хищных динозавров они исчезли. Любопытные материалы, приведенные в таблице 6, свидетельствуют о резком сокращении разнообразия звероподобных на протяжении триаса. Звероподобные представляют большой интерес как группа, давшая начало млекопитающим.

Рис. 116. Зверозубые:
1 - иностранцевия, верхняя пермь (реставрация животного),2 - череп циногнатуса

Таблица 6

Соотношение родов звероподобных и завропсидных (ящероподобных рептилий) в конце палеозоя - начале мезозоя
(П Робинсон, 1977)

Период	Звероподобные	Завропсидные
Верхний Триас Средний Триас Нижний Триас Верхняя Пермь	17 23 36 170	8 29 20 15

Следующей группой, отделившейся от анапсидных котилозавров, были диапсидные (Diapsida). Их череп имеет две височные впадины, расположенные выше и ниже заглазничной кости. Диапсидные в конце палеозоя (пермь) дали чрезвычайно широкую адаптивную радиацию систематическим группам и видам, которых обнаруживают и среди вымерших форм, и среди нынешних рептилий. Среди диапсидных наметились две основные группы (инфра - классы): инфракласс Лепидозавроморфы (Lepidosauromorpha) и инфракласс Архозавроморфы (Archosauromorpha).

Палеонтологи не располагают точными сведениями, для того чтобы сказать, кто из них древнее и моложе по времени появления, но эволюционная судьба их различна.

Кто такие лепидозавроморфы? Этот древний инфракласс объединяет ныне живущих гаттерию, ящериц, змей, хамелеонов и их вымерших предков.

Гаттерия , или сфенодон (Sphenodon punctatus), живущая сейчас на небольших островах у побережья Новой Зеландии, - потомок достаточно распространенных в середине мезозоя первоящеров, или клинозубых (надотряд Prosauria, или Lepidontidae). Для них характерно множество клиновидных зубов, сидящих на костях челюстей и на нёбе, как у амфибий, и амфицельные позвонки.

Ящерицы, змеи и хамелеоны составляют ныне широкое многообразие отряда чешуйчатых (Squamata). Ящерицы - одни из древнейших продвинутых групп рептилий, их останки известны из. верхней перми. Ученые обнаруживают много черт сходства ящериц и сфенодонов. Их конечности широко расставлены и тело движется, волнообразно изгибая позвоночный столб. Любопытно, что среди общих черт их морфологического сходства - присутствие интертарзального сустава. Змеи появляются только в мелу. Хамелеоны - это специализированная группа более поздней эпохи - кайнозоя (палеоцен, миоцен).

Теперь о судьбе архозавроморф. Архозавров считают самыми удивительными из всех рептилий, когда-либо живших на Земле. Среди них - крокодилы, птерозавры, динозавры. Крокодилы -единственные архозавры, дожившие до наших дней.

Крокодилы (Crocodylia) появляются в конце триаса. Юрские крокодилы существенно отличны от современных отсутствием настоящего костного нёба. Их внутренние ноздри открывались между нёбными костями. Позвонки были еще амфицельными. Крокодилы современного типа с полностью развитым вторичным костным нёбом и процельными позвонками произошли от древних архозавров - псевдозухий. Известны они с мела (около 200 млн лет назад). Большинство обитало в пресных водоемах, но среди юрских форм известны и настоящие морские виды.

Крылатые ящеры , или птерозавры (Pterosauria), представляют собой один из замечательных примеров специализации мезозойских рептилий. Это были летающие животные весьма своеобразного строения. Их крылья представляли складки кожи, натянутые между боками тела и очень длинным четвертым пальцем передних конечностей. Широкая грудина имела хорошо развитый киль, как у птиц; кости черепа срастались рано; многие кости были пневматичными. Вытянутые в клюв челюсти несли зубы. Длина хвоста и форма крыльев варьировали. У одних (рамфоринхи ) были длинные узкие крылья и длинный хвост, летали они, видимо, скользящим полетом, часто планируя. У других (птеродактили ) хвост был очень короткий, а крылья широкие; полет их чаще был гребной (рис. 117). Судя по тому, что остатки птерозавров обнаружены в отложениях соленых водоемов, это были обитатели побережий. Они питались

рыбой и по поведению, видимо, были близки к чайкам и крачкам. Размеры варьировали от нескольких сантиметров до метра и более.

Самые крупные среди летающих позвоночных принадлежат к позднемеловым крылатым ящерам. Это птеранодоны. Предполагаемый размах их крыльев 7-12 м, масса тела около 65 кг. Они обнаружены на всех континентах, кроме Антарктиды.

Палеонтологи предполагают постепенное угасание в эволюции этой группы, что совпало по времени с появлением птиц.

Динозавры (Dinosauria) известны в палеонтологической летописи с середины триаса. Это наиболее многочисленная и разнообразная группа рептилий, когда-либо живших на суше. Среди динозавров были мелкие животные, с длиной тела менее метра, и гиганты длиной почти до 30 м. Одни из них ходили только на задних лапах, другие - на всех четырех. Очень разнообразен был и общий облик, но у всех голова относительно тела была мала, а спинной мозг в крестцовой области образовывал местное расширение, объем которого превосходил объем головного мозга (рис. 118).

В самом начале формирования динозавры разделились на две ветви, развитие которых шло параллельно. Характерной особенностью их было строение тазового пояса, в связи с чем эти группы именуются ящеротазовыми и птицетазовыми.

Ящеротазовые (Saurischia) первоначально были сравнительно мелкими хищными животными, передвигавшимися скачками только на задних ногах, в то время как передние служили для схватывания пищи. Для опоры служил и длинный хвост. В последующем появились крупные растительноядные формы, ходившие на всех четырех ногах. К ним относились самые крупные позвоночные, когда-либо жившие на суше: бронтозавр имел длину тела около 20 м, диплодок - до 26 м. Большинство гигантских ящеротазовых, видимо, были полуводными животными и питались сочной водной растительностью.

Птицетазовые (Ornithischia) получили свое название в связи с удлиненным тазом, похожим на таз птиц. Первоначально они передвигались на одних удлиненных задних ногах, но более поздние виды имели обе соразмерно развитые пары конечностей и ходили на четырех ногах. По характеру питания птицетазовые были исключительно растительноядными животными. Среди них - игуанодон , ходивший на задних ногах и достигавший в высоту 9 м. Трицератопс внешне был очень похож на носорога, обладал обычно небольшим рогом на конце морды и двумя длинными рогами над глазами. Длина его доходила до 8 м. Стегозавр отличался несоразмерно маленькой головой и двумя рядами высоких костных пластинок, располагавшихся на спине. Длина его тела была около 5 м.

Рис. 118. Динозавры:
1 - игуанодон; 2 - бронтозавр; 3 - диплодок; 4 - трицератопс;5-стегозавр; 6 – цератозавр

Динозавры были распространены почти по всему земному шару и обитали в крайне разнообразных условиях. Они населяли пустыни, леса, болота. Некоторые вели полуводный образ жизни. Несомненно, что в мезозое эта группа рептилий была на суше господствующей. Наибольшего расцвета динозавры достигли в меловое время, а к концу этого периода вымерли.

Наконец, необходимо вспомнить об еще одной группе рептилий, в черепе которых имелась только одна верхняя височная впадина. Это было характерно для парапсидных и эвриапсидных. Высказано предположение, что они произошли от диапсидных путем утраты нижней впадины. В палеонтологической летописи они были представлены двумя группами: ихтиозавры (Ichthyosauria) и плезиозавры (Plesiosauria). В течение всего мезозоя, с раннего триаса до мела, они господствовали в морских биоценозах. Как подмечено Р. Кэрролом (1993), пресмыкающиеся становились вторичноводными всякий раз, когда жизнь в воде оказывалась выгодней с точки зрения наличия источников пищи и малого числа хищников.

Ихтиозавры (Ichthyosauria) занимали в мезозое то же место, которое ныне занимают китообразные. Они плавали, волнообразно изгибая тело, особенно хвостовую его часть, плавники у них служили для управления. Их конвергентное сходство с дельфинами поразительно: веретенообразное тело, вытянутое рыло и большой двухлопастный плавник (рис. 119). Парные конечности у них превратились в ласты, при этом задние конечности и таз были недоразвиты. Фаланги пальцев были удлинены, а число пальцев у некоторых доходило до 8. Кожа была голой. Размеры тела варьировали от 1 до 14 м. Ихтиозавры жили только в воде и питались рыбой, отчасти беспозвоночными. Установлено, что они были живородящими. Ихтиозавры появились в триасе, в конце мела они вымерли.

Плезиозавры (Plesiosauria) имели иные, чем ихтиозавры, приспособительные особенности в связи с жизнью в море: широкое и плоское тело со сравнительно слаборазвитым хвостом. Орудием плавания служили мощные ласты. В отличие от ихтиозавров у

них была хорошо развита шея, несущая небольшую голову. Их облик напоминал ластоногих. Размеры тела от 50 см до 15 м. Отличен был и образ жизни. Во всяком случае, некоторые виды населяли прибрежные воды. Питались рыбой и моллюсками. Появившись в начале триаса, плезиозавры, как и ихтиозавры, вымерли в конце мелового периода.

Из приведенного краткого обзора филогении рептилий видно, что подавляющее большинство крупных систематических групп (отрядов) вымерли до начала кайнозойской эры и современные рептилии представляют собой лишь жалкие остатки богатейшей мезозойской фауны рептилий. Причина этого грандиозного явления понятна лишь в самых общих чертах. Большинство мезозойских рептилий представляли собой чрезвычайно специализированных животных. Успех их существования зависел от наличия весьма своеобразных жизненных условий. Надо думать, что односторонняя глубокая специализация была одной из предпосылок их исчезновения.

Установлено, что хотя вымирание отдельных групп рептилий происходило в течение всего мезозоя, это проявлялось в конце мелового периода. В это время за сравнительно короткий срок вымерло большинство мезозойских пресмыкающихся. Если справедливо называть мезозой веком рептилий, то не менее оправданно название конца этой эры веком великого вымирания. Следует принять во внимание, что в меловое время произошли значительные изменения климата и ландшафтов. Это совпало с существенными перераспределениями суши и моря и движениями земной коры, приведшими к громадным горообразовательным явлениям, известным в геологии под названием альпийской стадии горообразования. Считают, что в это время вблизи Земли проходило крупное космическое тело. Нарушения сложившихся условий жизни в этой связи были весьма значительными. Однако они заключаются не только в изменении физического состояния Земли и других условий неживой природы. В середине мелового периода произошла смена мезозойской флоры хвойных, саговниковых и других растений представителями флоры нового типа, а именно покрытосемянными. Не исключены и генетические изменения в природе самих рептилий. Естественно, что все это не могло не отразиться на успехе существования всех животных и специализированных в первую очередь.

Наконец, надо учесть, что к концу мезозоя все большее развитие получали несравненно более высокоорганизованные птицы и млекопитающие, сыгравшие важную роль в борьбе за существование между группами наземных животных.

На рисунке 120 дана общая схема филогении рептилий.

Появление пресмыкающихся на Земле - величайшее событие в эволюции.

Каменноугольный период

Сеймурия

Всех пресмыкающихся можно разделить на три группы:

1) анапсиды - с цельным черепным панцирем (котилозавры и черепахи);

2) синапсиды - с одной скуловой дугой (звероподобные, плезиозавры и, возможно, ихтиозавры) и

3) диапсиды - с двумя дугами (все прочие пресмыкающиеся).

· Чешуйчатые;

· Черепахи;

· Крокодилы;

· Клювоголовые.

Именно эти группы в начале современной кайнозойской эры заняли господствующее положение в животном мире. А среди рептилий из 16-17 отрядов, существовавших в период расцвета, уцелело лишь 4. Из них один представлен единственным примитивным видом - гаттерией, сохранившейся лишь на двух десятках островов вблизи Новой Зеландии.

Два других отряда - черепахи и крокодилы - объединяют относительно небольшое число видов - соответственно около 200 и 23. И только один отряд - чешуйчатых, в который входят ящерицы и змеи, можно оценить как процветающий в нынешнюю эволюционную эпоху. Это многочисленная и многообразная группа, насчитывающая более 6000 видов.

Динозавры, бронтозавры, ихтианозавры, птерозавры - эти и многие другие их сородичи известны современным людям благодаря археологическим раскопкам. В разное время в разных регионах находили отдельные фрагменты скелетов древних пресмыкающихся, по которым ученые скрупулезно восстанавливали облик и стиль жизни архаических животных. Сегодня на останки рептилий можно полюбоваться во многих музеях мира.

Общая характеристика древних пресмыкающихся

Архаические рептилии - вторая ступень в онтогенезе животного мира после земноводных. Стародавние пресмыкающиеся являются пионерами среди позвоночных, которые приспособлены к жизни на суше.

Общей особенностью древних рептилий считается кожное покрытие туловища, покрытое плотным слоем роговых образований. Такая «защита» давала возможность животным не опасаться палящих лучей солнца и свободно расселиться по всей поверхности Земли.

Апогей развития древних пресмыкающихся приходится на мезозойскую эру. Архаические ящеры - самые крупные позвоночные, живущие на нашей планете. Со временем они приспособились летать и плавать под водой. Одним словом, животные безраздельно господствовали во всех земных стихиях.

История возникновения древних рептилий

Причиной возникновения архаических ящеров послужила смена климатических условий. Вследствие похолодания и высыхания многих водоемов земноводные вынуждены были выбираться из привычной водной среды обитания на сушу. В результате эволюции и появились древние пресмыкающиеся, как более совершенное звено низших позвоночных.

Изменение климата стало причиной больших горообразовательных процессов. Древние земноводные обладали тонкой кожей без защитного покрытия, недостаточно развитыми внутренними органами, несовершенными легкими. Размножались существа преимущественно икрометанием. Такой способ продолжения рода не мог производиться на суше ввиду хрупкости будущего потомства. Ящеры откладывали яйца, обладающие твердой скорлупой и выносливостью в меняющихся климатических условиях.

Способность к приспособлению к любой среде обитания привела к появлению разнообразных видов древних пресмыкающихся. Самые известные из них:

наземные животные (динозавры, зверозубые ящеры териодонты, тираннозавры, бронтозавры);
плавающие рыбоящеры (ихтиозавры и плезиозавры);
летающие (птерозавры).

Виды древних ящеров

В зависимости от среды обитания и способа питания архаические пресмыкающиеся делятся на следующие виды:

Летающие динозавры - птеродактили, рамфоринхи и т. д. Самым громадным планирующим ящером был птеранодон, размах крыльев которого достигал 16 метров. Довольно хрупкое туловище ловко перемещалось по воздуху даже при слабых ветрах благодаря естественному рулю - костяному гребню на затылке.
Водные пресмыкающиеся - ихтиозавр, мезозавр, плезиозавр. Пищей рыб-ящеров служили головоногие моллюски, рыбы и другие морские существа. Длина туловища водных пресмыкающихся колебалась от 2 до 12 метров.

Травоядные хордовые.
Плотоядные динозавры.
Зверозубые ящеры - пресмыкающиеся, у которых зубы не были одинаковыми, а делились на клыки, резцы, коренные. Самыми известными териодонтами являются птерозавры, динозавры и т. д.

Травоядные животные

Многие древние пресмыкающиеся были травоядными существами - зауроподами. Климатические условия способствовали развитию растений, пригодных в пищу ящерам.

К ящерам, которые питались травой, относились:

Бронтозавр.
Диплодок.
Игуанодон.
Стегозавр.
Апатозавр и другие.

Зубы найденных останков пресмыкающихся были развиты недостаточно для поедания плотской пищи. Строение скелета свидетельствует о приспособлении архаических животных срывать листья, расположенные на кроне высоких деревьев: практически все травоядные ящеры обладали длинной шеей и довольно маленькой головой. Туловище «вегетарианцев», напротив, было огромным и порой достигало 24 метра в длину (например, брахиозавр). Перемещались травоядные исключительно на четырех крепких ногах, а для надежности опирались еще и на мощный хвост.

Ящеры-хищники

Наиболее древние пресмыкающиеся-хищники, в отличие от своих травоядных сородичей, были сравнительно небольших размеров. Самый крупный представитель архаических плотоядных - тираннозавр, туловище которого достигало 10 метров в длину. Хищники обладали крепкими большими зубами и довольно устрашающим видом. К пресмыкающимся плотоядным относятся:

Тираннозавр.
Орнитозух.
Эупаркерия.
Ихтиозавр.

Причины вымирания древних пресмыкающихся

Приспособившись к условиям мезозоя, динозавры населяли практически все ареалы обитания. Со временем климат на Земле начал ужесточаться. Постепенное похолодание не способствовало комфорту теплолюбивых животных. В результате эра мезозоя стала периодом расцвета и исчезновения архаических ящеров.

Еще одной причиной вымирания древних пресмыкающихся принято считать распространение большого количества растений, не годящихся в пищу динозаврам. Ядовитая трава погубила множество видов ящеров, большинство из которых было растительноядными.

Не поспособствовала дальнейшему развитию древних позвоночных и естественная борьба за выживание. Место пресмыкающихся стали занимать более сильные животные - млекопитающие и птицы, теплокровные и с более высоким развитием мозга.

Происхождение пресмыкающихся

Остатки наиболее древних пресмыкающихся известны из верхнекаменноугольного периода (верхнего карбона; возраст примерно 300 млн. лет). Однако их обособление от земноводных предков должно было начаться раньше, видимо, в среднем карбоне (320 млн. лет), когда от примитивных эмболомерных стегоцефалов - антракозавров, подобных Diplovertebron, обособлялись формы, видимо, обладавшие большей наземностью. Как и их предки, они были еще связаны с влажными биотопами и водоемами, питались мелкими водными и наземными беспозвоночными, но обладали большей подвижностью и несколько большим мозгом; возможно, у них уже началось ороговение покровов.

В среднем карбоне от подобных форм возникает новая ветвь - сеймуриоморф-Seymourioraorpha. Их остатки обнаружены в верхнем карбоне - нижней перми. Они занимают переходное положение между земноводными и пресмыкающимися, имея несомненные рептильные черты; некоторые палеонтологи относят их к амфибиям. Строение их позвонков обеспечивало большую гибкость и одновременно прочность позвоночника; наметилось преобразование двух первых шейных позвонков в атлант и эпистрофей. Для наземных животных это создавало важные преимущества при ориентации, охоте за подвижной добычей и защите от врагов. Скелет конечностей и их поясов полностью окостеневал; имелись длинные костные ребра, однако еще не замыкавшиеся в грудную клетку. Более сильные, чем у стегоцефалов, конечности приподнимали тело над грунтом. Череп имел затылочный мыщелок; у части форм сохранялись жаберные дуги. Сеймурия, котлассия (найдена на Сев. Двине), как и другие сеймуриоморфы, еще были связаны с водоемами; полагают, что они, возможно, еще имели водных личинок.

Когда сложился присущий амниотам характер размножения и развития яйца в воздушной среде, пока не ясно. Можно предполагать, что это произошло в карбоне при становлении котилозавров - Cotylosauria. Среди них были мелкие похожие на ящериц формы, питавшиеся, видимо, различными беспозвоночными, и крупные (длиной до 3 м) массивные растительноядные парейазавры типа северодвинского скутозавра. Часть котилозавров вела полуводный образ жизни, населяя влажные биотопы, а другие, видимо, стали настоящими наземными обитателями.

Теплый и влажный климат карбона благоприятствовал земноводным. В конце карбона - начале перми интенсивное горообразование (поднятие гор Урала, Карпат, Кавказа, Азии и Америки - герцинский цикл) сопровождалось расчленением рельефа, усилением зональных контрастов (похолодание в высоких широтах), уменьшением площади влажных и возрастанием доли сухих биотопов. Это способствовало становлению наземных позвоночных.

Основной предковой группой, давшей все многообразие ископаемых и современных пресмыкающихся, были названные выше котилозавры. Достигнув расцвета в перми, они, однако, вымерли уже к середине триаса, видимо, под воздействием конкурентов - обособившихся от них разнообразных прогрессивных групп пресмыкающихся. В перми от котилозавров отделились черепахи - Chelonia - единственные их прямые потомки, сохранившиеся до наших дней. У первых черепах, как, например, у пермской Eunotosaurus, резко расширенные ребра еще не образуют сплошной спинной панцирь. Сеймуриоморфы, котилозавры и черепахи объединяются в подкласс Anapsida.

Видимо, в верхнем карбоне от котилозавров произошли и два подкласса пресмыкающихся, вновь перешедших к водному образу жизни:

Отряд мезозавров.

Отряд ихтиозавров.

В подкласс синаптозавров - Synaptosauria включают два отряда. отряд проторозавры - Protorosauria отряд зауроптеригии - Sauropterygia К ним относятся нотозавры и плезиозавры.

Проганозавры и синаптозавры вымерли, не оставив потомков.

В перми от котилозавров обособилась крупная ветвь диапсидных пресмыкающихся, в черепе которых образовались две височные ямы; эта группа в дальнейшем распалась на два подкласса: подкласс лепидозавров и подкласс архозавров.

Наиболее примитивные диапсиды - отряд эозухий - Eosuchia подкласса Lepidosauria - мелкие (до 0,5 м), напоминающие ящериц пресмыкающиеся; имели амфицельные позвонки и мелкие зубы на челюстях и небных костях; вымерли в начале триаса. В перми от каких-то эозухий отделились клювоголовые - Rhynchocephalia, отличающиеся большими височными ямами, небольшим клювом на конце верхних челюстей и крючковидными отростками на ребрах. Клювоголовые вымерли в конце юры, но один вид - новозеландская гаттерия - сохранился до наших дней.

В конце перми от примитивных диапсид (возможно, непосредственно от эозухий) обособились чешуйчатые - Squamata (ящерицы), ставшие многочисленными и разнообразными в мелу. В конце этого периода от ящериц произошли змеи. Расцвет чешуйчатых приходится на кайнозойскую эру; они составляют подавляющее большинство ныне живущих пресмыкающихся.

Наиболее разнообразным по формам и экологической специализации в мезозойскую эру был подкласс архозавров Archosauria. Архозавры заселяли сушу, водоемы и завоевывали воздух. Исходной группой архозавров были текодонты - Thecodontia (или псевдозухии), обособившиеся от эозухий, видимо, в верхней перми и достигшие расцвета в триасе. Они походили на ящериц длиной от 15 см до 3-5 м, большинство вело наземный образ жизни; задние конечности обычно были длиннее передних. Некоторые из текодонтов (орнитозухии), вероятно, лазили по ветвям и вели древесный образ жизни; видимо, от них произошел потом класс птиц. Другая часть текодонтов перешла к полуводному образу жизни; от них в конце триаса возникли крокодилы - Crocodilia, образовавшие в юре - мелу много различных форм.

В середине триаса от текодонтов произошли летающие ящеры, или птерозавры, - Pterosauria ; Птерозавры были широко распространены и многочисленны в юрском и меловом периодах; полностью вымерли, не оставив потомков, к концу мела. Вымиранию, возможно, способствовала конкуренция со становящимися в это время многочисленными птицами. Следует подчеркнуть, что птерозавры и птицы - совершенно независимые ветви эволюции, предковыми формами которых были разные семейства отряда текодонтов.

В верхнем триасе от хищных, передвигавшихся преимущественно на задних конечностях псевдозухий (текодонтов), обособились еще две группы: динозавры ящеротазовые - Saurischia и динозавры птицетазовые - Ornithischia, Динозавры ящеротазовые и птицетазовые различались деталями строения таза. Обе группы развивались параллельно; в юрском и меловом периодах они дали необычайное разнообразие видов, размерами от кролика до гигантов массой в 30-50 т; обитали на суше и прибрежных мелководьях. К концу мелового периода обе группы вымерли, не оставив потомков.

Наконец, последняя ветвь пресмыкающихся - подкласс звероподобные, или синапсиды, - Theromorpha или Synapsida, едва ли не первой отделилась от общего ствола рептилий. Они обособились от примитивных каменноугольных котилозавров, населявших, видимо, влажные биотопы и еще сохранявших многие амфибийные черты (богатую железами кожу, строение конечностей и др.). Синапсиды начали особую линию развития рептилий. Уже в верхнем карбоне и перми возникли разнообразные формы, объединяемые в отряд пеликозавров - Pelycosauria. Они имели амфицельные позвонки, череп со слабо развитой одной ямой и одним затылочным мыщелком, зубы имелись и на небных костях, были брюшные ребра. По внешнему облику они походили на ящериц, длина их не превышала 1 м; лишь одиночные виды достигали 3-4 м длины. Среди них были настоящие хищники и растительноядные формы; многие вели наземный образ жизни, но встречались околоводные и водные формы. К концу перми пеликозавры вымерли, но раньше от них отделились зверозубые пресмыкающиеся - терапсиды - Therapsida. Адаптивная радиация последних шла в верхней перми - триасе, при непрерывно возраставшей конкуренции со стороны прогрессивных рептилий - особенно архозавров. Размеры терапсид варьировали в широких пределах: от мыши до крупного носорога. Среди них были растительноядные - мосхопс - Moschops - и крупные хищники с мощными клыками - иностранцевия - Inostrancevia (длина черепа 50 см; рис. 5) и др. Некоторые мелкие формы имели, подобно грызунам, большие резцы и, видимо, вели роющий образ жизни. К концу триаса - началу юры разнообразно и хорошо вооруженные архозавры полностью вытеснили зверозубых терапсид. Но уже в триасе какая-то группа мелких видов, вероятно, населявшая сырые, густо заросшие биотопы и способная к рытью убежищ, постепенно приобретала черты более прогрессивной организации и дала начало млекопитающим.

Таким образом, в результате адаптивной радиации уже в конце перми - начале триаса сложилась разнообразная фауна пресмыкающихся (примерно 13- 15 отрядов), вытеснившая большинство групп земноводных. Расцвет пресмыкающихся был обеспечен рядом ароморфозов, сказавшихся на всех системах органов и обеспечивших увеличение подвижности, интенсификацию метаболизма, большую устойчивость к ряду факторов среды (к сухости в первую очередь), некоторое усложнение поведения и лучшее выживание потомства. Образование височных ям сопровождалось возрастанием массы жевательной мускулатуры, что наряду с другими преобразованиями позволило расширить спектр используемых кормов, особенно растительных. Пресмыкающиеся не только широко освоили сушу, заселив разнообразные местообитания, но вернулись в воду и поднялись в воздух. На протяжении всей мезозойской эры - в течение более 150 млн. лет - они занимали господствующее положение почти во всех наземных и многих водных биотопах. При этом состав фауны все время менялся: древние группы вымирали, вытесняемые более специализированными молодыми формами.

К концу мелового периода уже сформировались два новых класса теплокровных позвоночных - млекопитающие и птицы. Дожившие до этого времени специализированные группы крупных пресмыкающихся не могли приспособиться к меняющимся условиям жизни. К тому же в их вымирании активную роль играла возрастающая конкуренция с более мелкими, но активными птицами и млекопитающими. Эти классы, приобретя теплокровность, устойчиво высокий уровень метаболизма и более сложное поведение, увеличили численность и значение в сообществах. Они быстрее и эффективнее приспосабливались к жизни в меняющихся ландшафтах, скорее осваивали новые местообитания, интенсивно использовали новые корма и оказывали возрастающее конкурентное воздействие на более инертных пресмыкающихся. Началась современная кайнозойская эра, в которой господствующее положение заняли птицы и млекопитающие, а среди рептилий сохранились лишь относительно мелкие и подвижные чешуйчатые (ящерицы и змеи), хорошо защищенные черепахи и небольшая группа водных архозавров - крокодилов.

Ископаемые пресмыкающиеся представляют исключительный интерес, так как к ним принадлежат многочисленные группы, когда-то господствовавшие на земном шаре. Древние группы этого класса дали начало не только современным пресмыкающимся, но и птицам и млекопитающим. Древнейшие пресмыкающиеся, относящиеся к отряду котилозавров, или цельночерепных (Cotylosauria), из подкласса анапсид, известны уже из верхних каменноугольных отложений, но только в пермский период они достигли значительного развития, а в триасе уже вымерли. Котилозавры были массивными животными на толстых пятипалых ногах и имели длину тела от нескольких десятков сантиметров до нескольких метров. Череп был покрыт сплошным панцирем из кожных костей с отверстиями лишь для ноздрей, глаз и теменного органа. Такое строение черепа, а также многие другие признаки указывают на чрезвычайную близость котилозавров к примитивным стегоцефалам, которые, несомненно, были их предками. Наиболее примитивной из до сих пор известных анапсид, а следовательно, и рептилий вообще является нижнепермская сеймурия (Seymouria). Это сравнительно небольшое (до 0,5 м длины) пресмыкающееся обладало целым рядом признаков, характерных для земноводных: шея была почти не выражена, длинные острые зубы еще сохраняли примитивное строение, имелся лишь один крестцовый позвонок, а кости черепа обнаруживали замечательное сходство даже в деталях с черепной крышкой стегоцефалов. Ископаемые остатки сеймуриоморфных рептилий, были найденные на территории бывшего СССР (Kotlasia и др.), дали возможность советским палеонтологам определить их систематическое положение как представителей особого подкласса батрахозавров (Batrachosauria), занимающего промежуточное положение между земноводными и котилозаврами. Котилозавры -- весьма разнообразная группа. Самыми крупными представителями ее являются неуклюжие растительноядные парейазавры (Pareiasaurus), достигавшие 2--3 м длины. Позднее скелеты их были найдены в Южной Африке и у нас на Северной Двине. Котилозавры были исходной группой, давшей начало всем прочим основным группам пресмыкающихся. Эволюция в основном протекала по пути возникновения более подвижных форм: конечности стали удлиняться, в образовании крестца приняло участие не менее двух позвонков, весь скелет, сохраняя свою прочность, стал легче, в частности первоначально сплошной костный панцирь черепа стал редуцироваться путем возникновения височных ям, что не только облегчило череп, но, что особенно важно, способствовало усилению мышц, сжимающих челюсти, так как, если в костной пластинке, к которой прикрепляются мускулы, образуется отверстие, мышца при своем сокращении может несколько выпячиваться в это отверстие. Редукция черепного панциря пошла двумя основными путями: путем образования одной височной ямы, ограниченной снизу скуловой дугой, и путем образования двух височных ям, в результате чего образовались две скуловые дуги. Таким образом, всех пресмыкающихся можно разделить на три группы: 1) анапсиды -- с цельным черепным панцирем (котилозавры и черепахи); 2) синапсиды -- с одной скуловой дугой (звероподобные, плезиозавры и, возможно, ихтиозавры) и 3) диапсиды -- с двумя дугами (все прочие пресмыкающиеся). Первая и вторая группы содержат по одному подклассу, последняя распадается на ряд подклассов и множество отрядов. Группа анапсид является древнейшей ветвью рептилий, имеющих по строению черепа много общих черт с ископаемыми стегоцефалами, так как не только многие ранние формы их (котилозавры), но даже некоторые современные (некоторые черепахи) имеют сплошной черепной панцирь. Черепахи являются единственными ныне живущими представителями этой древнейшей группы рептилий. Они отделились, по-видимому, непосредственно от котилозавров. Уже в триасе эта древняя группа вполне сложилась и благодаря своей крайней специализации дожила до настоящего времени, почти не изменившись, хотя в процессе эволюции некоторые группы черепах по нескольку раз переходили от наземного образа жизни к водному, в связи с чем они то почти утрачивали костные щиты, то вновь приобретали их. От группы котилозавров отделились морские ископаемые рептилии -- ихтиозавры и плезиозавры, вместе с другими более редкими формами составившие два самостоятельных подкласса: Ихmuonmepueuu (Ichthyopterygia) и Синаптозавры (Synaptosauria). Плезиозавры (Plesiosauria), относящиеся к синаптозаврам, были морскими пресмыкающимися. Они имели широкое, бочонкообразное, уплощенное туловище, две пары мощных конечностей, видоизмененных в плавательные ласты, очень длинную шею, заканчивающуюся маленькой головкой, и короткий хвост. Кожа была голая. Многочисленные острые зубы сидели в отдельных ячейках. Размеры этих животных варьировали в очень широких пределах: некоторые виды имели лишь полметра длины, но были и гиганты, достигавшие 15 м. Характерная особенность их скелета заключалась в недоразвитии спинных частей поясов конечностей (лопатки, подвздошной кости) и исключительной мощности брюшных отделов поясов (коракоида, брюшного отростка лопатки, лобковой и седалищной костей), а также брюшных ребер. Все это свидетельствует об исключительно сильном развитии мышц, приводящих в движение ласты, которые служили лишь для гребли и не могли поддерживать тело вне воды. Хотя в пределах подкласса синаптозавров переход от наземных форм к водным восстановлен довольно отчетливо, но происхождение группы в целом во многом еще неясно. В то время как плезиозавры, приспособившись к водной жизни, еще сохранили облик наземных животных, ихтиозавры (Ichthyosauria), относящиеся к ихтиоптеригиям, приобрели сходство с рыбами и дельфинами. Тело ихтиозавров было веретенообразное, шея не выражена, голова удлиненная, хвост с большим плавником, конечности в виде коротких ластов, причем задние значительно меньше передних. Кожа была голая, многочисленные острые зубы (приспособленные к питанию рыбой) сидели в общей борозде, имелась лишь одна скуловая дуга, но крайне своеобразного строения. Размеры варьировали от 1 до 13 м. Группа диапсид включает два подкласса: лепидозавров и архозавров. Наиболее раннюю (верхняя пермь) и наиболее примитивную группу лепидозавров составляет отряд эозухий (Eosuchia). Они еще очень плохо изучены, лучше других известна lounginia -- мелкое пресмыкающееся, напоминающее телосложением ящерицу, со сравнительно слабыми конечностями, имевшими обычное рептильное строение. Примитивные черты ее выражаются главным образом в строении черепа, зубы расположены как на челюстях, так и на нёбе. Первые клювоголовые (Rhynchocephalia) известны с раннего триаса. Некоторые из них были чрезвычайно близки к современной гаттерии. Отличаются клювоголовые от эозухий присутствием рогового клюва и тем, что зубы их приращены к кости, тогда как челюстные зубы эозухий сидели в отдельных ячейках. По последнему признаку клювоголовые даже примитивнее эозухий и, следовательно, должны были произойти от каких-то еще не найденных примитивных форм последней группы. Чешуйчатые (Squamata), именно ящерицы, известны лишь с самого конца юры. От основного ствола чешуйчатых -- ящериц -- уже в начале мела, видимо, отделились мозазавры (Mosasauria). Это были морские пресмыкающиеся, имевшие длинное змеевидное тело и две пары конечностей, видоизмененных в ласты. Некоторые представители этого отряда достигали длины 15 м. В конце мела они бесследно вымерли. Несколько позже мозазавров (конец мела) от ящериц отделилась новая ветвь -- змеи. По всей вероятности, от эозухий же берет начало большая прогрессивная ветвь архозавров (Archosauria) -- именно псевдозухии, распавшиеся впоследствии на три основные ветви -- водную (крокодилы), наземную (динозавры) и воздушную (крылатые ящеры). Наряду с двумя типичными височными дугами наиболее характерной чертой этой группы была тенденция перехода к «двуногости», т. е. передвижению на одних задних конечностях. Правда, некоторые из наиболее примитивных архозавров только начали изменяться в этом направлении, и потомки их пошли по другому пути, а представители ряда групп вторично вернулись к передвижению на четырех конечностях. Но в последнем случае прошлая история оставила след на строении их таза и самих задних конечностей. Псевдозухии (Pseudosuchia) впервые появились лишь в начале триаса. Ранние формы были небольшими животными, но уже с относительно длинными задними ногами, которые, по-видимому, одни и служили им для передвижения. Зубы, имевшиеся только на челюстях, сидели в отдельных ячейках, вдоль спины почти всегда располагались в несколько рядов костные пластинки. Эти мелкие формы, типичными представителями которых являются орнитозухи, и ведущие, по-видимому, древесную жизнь Scleromochlus были очень многочисленны и дали начало не только ветвям, получившим расцвет позже -- в юре и мелу, но и ряду сильно специализированных групп, бесследно вымерших еще в триасе. Наконец, псевдозухии, в частности если не сам орнитозух, то формы, близкие к нему, могли быть предками птиц. Крокодилы (Crocodylia) очень близки к некоторым триасовым псевдозухиям, например белодону (Belodon, или Phytosaurus). Начиная с юры появляются уже настоящие крокодилы, но окончательно выработался современный тип крокодилов лишь в течение мелового периода. На этом длинном пути эволюции можно шаг за шагом проследить, как развивался характерный признак крокодилов -- вторичное нёбо. Сперва появились лишь горизонтальные отростки на верхнечелюстных и нёбных костях, затем эти нёбные отростки сошлись, а еще позже к ним присоединились нёбные отростки крыловидных костей, и одновременно с этим процессом шло передвижение ноздрей вперед, а вторичных хоан -- назад. Динозавры (Dinosauria) -- наиболее многочисленная и разнообразная группа пресмыкающихся, когда-либо жившая на свете. Сюда относились и небольшие формы, размером с кошку и мельче, и гиганты, достигавшие почти 30 м длины и 40 -- 50 т веса, легкие и массивные, подвижные и неуклюжие, хищные и травоядные, лишенные чешуи и покрытые костным панцирем с различными выростами. Многие из них бегали скачками на одних задних конечностях, опираясь на хвост, другие передвигались на всех четырех. Голова у динозавров была обычно сравнительно мала, полость же черепной коробки -- совсем крошечная. Зато спинномозговой канал в области крестца был очень широк, что указывает на местное расширение спинного мозга. Динозавры разделялись на две большие группы -- ящеротазовых и птицетазовых, которые возникли совершенно самостоятельно от псевдозухий. Различия их заключаются главным образом в строении пояса задних конечностей. Ящеротазовые (Saurischia), родственные связи которых с псевдозухиями не вызывают сомнения, первоначально были только хищными. В дальнейшем, хотя большинство форм продолжало оставаться хищными, часть превратилась в расти-тельноядных. Хищные, хотя и достигали огромных размеров (до 10 м длины), имели сравнительно легкое телосложение и мощный череп с острыми зубами. Передние конечности их, служившие, по-видимому, лишь для схватывания добычи, были сильно уменьшены, и животное должно было передвигаться, прыгая на задних конечностях и опираясь на хвост. Типичный представитель таких форм -- цератозавр (Ceratosaurus). В противоположность хищным растительноядные формы передвигались на обеих парах конечностей, которые были у них почти равной длины и оканчивались пятью пальцами, по-видимому, покрытыми роговыми образованиями вроде копыт. К ним относились самые крупные четвероногие животные, когда-либо жившие на земном шаре, например бронтозавр, достигавший свыше 20 м длины и, вероятно, 30 т веса, и диплодок. Последний был стройнее и, несомненно, значительно легче, но зато превосходил бронтозавра длиной, которая у одного экземпляра превышала 26 м; наконец, неуклюжий брахиозавр, длиной около 24 м, должно быть, весил около 50 т. Хотя полые кости облегчали вес этих животных, все же трудно допустить, чтобы такие гиганты могли свободно двигаться по суше. По-видимому, они вели лишь полуназемную жизнь и, подобно современным бегемотам, большую часть времени проводили в воде. На это указывают них очень слабые зубы, пригодные для поедания лишь мягкой водной растительности, и то, что, например, у диплодока ноздри и глаза были сдвинуты кверху, так что животное могло видеть и дышать, выставив из воды только часть головы. Птицетазовые (Ornithischia), имевшие пояс задних конечностей, чрезвычайно похожий на птичий, никогда не достигали таких огромных размеров. Зато они были еще разнообразнее. Большинство этих животных вторично вернулось к передвижению на четырех ногах и обычно имело хорошо развитый панцирь, иногда осложненный различного рода выростами в виде рогов, шипов и т. д. Все они с самого начала и до конца оставались растительноядными, и большинство сохранило лишь задние зубы, тогда как передняя часть челюстей была, по-видимому, покрыта роговым клювом. Как характерных представителей различных групп птицетазовых можно указать игуанодонов, стегозавров и трицератопсов. Игуанодоны (Iguanodon), достигавшие 5--9 м высоты, бегали на одних задних ногах и были лишены панциря, но зато 1-й палец передних конечностей у них представлял собой костный шип, который мог служить хорошим орудием защиты. Стегозавр имел крошечную голову, двойной ряд высоких треугольных костных пластин на спине, и несколько острых шипов сидело на хвосте. Трицератопс (Triceratops) внешне походил на носорога: на конце его морды располагался большой рог, кроме того, пара рогов возвышалась над глазами, а по заднему, расширенному краю черепа сидели многочисленные заостренные отростки. Птеродактили (Pterosauria), подобно птицам и летучим мышам, были настоящими летающими животными. Их передние конечности представляли собой настоящие крылья, но крайне своеобразного устройства: не только предплечье, но и сращенные друг с другом пястные кости были сильно удлинены, первые три пальца имели нормальное строение и размеры, пятый отсутствовал, тогда как четвертый достигал чрезвычайной длины и между ним и боками тела была натянута тонкая летательная перепонка. Челюсти были выдвинуты, у некоторых форм имелись зубы, у других -- беззубый клюв. Птеродактили обнаруживают ряд общих черт с птицами: сращенные грудные позвонки, большую грудину с килем, сложный крестец, полые кости, лишенную швов черепную коробку, большие глаза. Питались крылатые ящеры, по-видимому, рыбой и жили, вероятно, по прибрежным скалам, так как, судя по строению задних конечностей, подняться с ровной поверхности они не могли. К птеродактилям относят довольно разнообразные формы: сравнительно примитивную группу рамфоринхов, имевших длинный хвост, и собственно птеродактилей с зачаточным хвостом. Размеры колебались от величины воробья до гигантского птеранодона, размах крыльев которого достигал 7 м. Группа синапсид составляет самостоятельный подкласс рептилий, как особая боковая ветвь, отделившаяся от древних котилозавров. Они характеризуются усилением челюстного аппарата путем образования своеобразной височной впадины для очень мощной челюстной мускулатуры и прогрессивной дифференцировкой зубной системы -- разнозубостью, или гетеродонтностью. Это связывает их с высшим классом позвоночных -- млекопитающими. Звероподобные (Theromorpha) -- это та группа, примитивные представители которой были еще очень близки к котилозаврам. Отличие их заключается главным образом в присутствии скуловой дуги и более легком телосложении. Звероподобные появились в конце каменноугольного периода, а начиная с нижней перми стали очень многочисленными и в течение всего этого периода вместе с котилозаврами были почти единственными представителями своего класса. Несмотря на все свое разнообразие, все звероподобные были строго наземными животными, передвигающимися исключительно при помощи обеих пар конечностей. Наиболее примитивные представители пеликозавров (например, Varanops) имели небольшие размеры и внешне должны были напоминать ящериц. Однако зубы их, хотя и однородные, уже сидели в отдельных ячейках. Зверообразные (Therapsida), сменившие пеликозавров со средней перми, объединяли чрезвычайно разнообразных животных, из которых многие были узкоспециализированы. У более поздних форм теменное отверстие исчезло, зубы дифференцировались на резцы, клыки и коренные, образовалось вторичное нёбо, один мыщелок разделился на два, зубная кость сильно увеличилась, прочие же кости нижней челюсти уменьшились. Причины вымирания древних рептилий до сих пор не вполне ясны. Наиболее правдоподобное объяснение этого явления следующее. В процессе борьбы за существование отдельные формы все более приспосабливались к определенным условиям среды, все более специализировались. Такая специализация крайне полезна, но лишь до тех пор, пока продолжают существовать те условия, к которым приспособился организм. Стоит же им измениться-- такие животные оказываются в худших условиях, чем менее специализированные формы, которые их и вытесняют в борьбе за существование. Кроме того, в борьбе за существование некоторые группы могут приобретать свойства, повышающие их общую жизнедеятельность. В противоположность узкой адаптации, или идиоадаптации, это явление получило название ароморфоза. Например, теплокровность дала возможность организмам, приобретшим это свойство, меньше зависеть от климата по сравнению с животными с переменной температурой тела. В течение долгой мезозойской эры происходили лишь незначительные изменения ландшафтов и климата, в связи с чем пресмыкающиеся все более и более специализировались и процветали. Но в конце этой эры земная поверхность стала претерпевать такие огромные горообразовательные процессы и связанные с ними климатические изменения, что большинство пресмыкающихся не смогло их пережить и бесследно вымерло к концу мезозоя, получившего название эпохи великого вымирания. Однако было бы ошибкой объяснить этот процесс исключительно физико-географическими причинами. Не меньшую роль сыграла и борьба за существование с другими животными, именно с птицами и млекопитающими, которые благодаря теплокровности и высокоразвитому мозгу оказались лучше приспособленными к этим внешним явлениям и вышли победителями в жизненной борьбе.

Литература

1. Воронцова М. А., Лиознер Л. Д., Маркелова И. В, Пухельская Е. Ч. Тритон и аксолотль. М., 1952.

2. Гуртовой Н. Н., Матвеев Б. С., Дзержинский Ф. Я. Практическая зоотомия позвоночных.

3. Земноводные, пресмыкающиеся. М., 1978. Терентьев П. В. Лягушка. М., 1950.