Одной из особенностей, которая также позволяет млекопитающим переживать неблагоприятные периоды, является способность использовать убежища или создавать их. Эта способность выражается в формах использования и создания микроклиматических и микроэкологических условий, т. е. условий, которые резко отличаются от условий района или зоны.
Убежища служат не только укрытиями от непогоды и врагов, но и местами, в которых проходит ответственный период размножения - выкармливание детенышей. У разных млекопитающих проявляется разный приспособительный характер в использовании и постройке временных или постоянных убежищ.
Большинство животных пользуются теми или иными убежищами. В одних случаях они находят естественные укрытия, в других - устраивают более совершенные прочные убежища, которые надежно и в течение длительного времени выполняют ту же задачу - защищают животное и его потомство от неблагоприятных погодных условий и от врагов.
Беспозвоночные забираются в щели коры деревьев, в лесную подстилку, в почву, в гнилую древесину, которые служат им убежищем.
Для многих насекомых местом обитания и убежищем являются лесная подстилка и почва. Там же обитают другие беспозвоночные - паукообразные, многоножки, моллюски, черви и др. Естественно, что есть животные, которые питаются этими беспозвоночными и приспособлены добывать их в лесной подстилке и в почве, это землеройки, кроты, ежи, грызуны, многие птицы, ящерицы, лягушки, жабы и др.
Зимой птицы, а также звери, не залегающие в спячку, ищут защиту от ветра и мороза. Крупные животные, например, олени, кабаны, волки, лисы и другие, укладываются отдыхать в защищенном от ветра, специально не подготовленном для этого месте . Кабан зимой устраивает лёжку в чаще подроста или под защитой крон деревьев. Лёжка представляет собой углубление в куче моха, растительной ветоши, веток, хвои, которые кабан стаскивает в облюбованное место. Самка перед опоросом, который проходит в марте - мае, чаще в апреле, устраивает родильное гнездо - толстую подстилку из растительного материала. Часто над гнездом сооружается крыша из вершинок молодых деревьев, хвороста, сухой травы. В качестве теплой подстилки свиньи иногда приспосабливают большой муравейник.
Мелкие млекопитающие проводят время под снегом, где у них есть сложная сеть нор и гнезда, сооруженные из теплого, преимущественно растительного материала. Таковы полевки, мыши, землеройки.
Тетеревиные птицы зарываются в снег. Обычно птица с лёта падает в сугроб, проходит в его толще некоторое расстояние и затаивается. В теплую погоду тетерева и рябчики могут находиться под снегом до четырех суток, не выходя на поверхность.
Для многих птиц и зверей естественными укрытиями зимой служат дупла, образовавшиеся в стволах деревьев в результате жизнедеятельности насекомых-вредителей, грибков и бактерий, или продолбленные дятлами. В дуплах укрываются синицы, дятлы, совы и некоторые другие птицы, а из млекопитающих - лесная куница, белка-летяга, енот-полоскун, летучие мыши, некоторые виды сонь, иногда черный хорь, горностай, -бурундук и др.
В летнюю пору многие животные ищут защиту от ветра, палящего солнца, дождя, гнуса в естественных укрытиях самого различного характера: под кронами деревьев, под корнями, в дуплах, в пещерах, под камнями и т. д. Почва разного состава и структуры служит убежищем для многих позвоночных животных. Некоторые из них прячутся в почву на короткое время в случае опасности, как, например, ушастая круглоголовка, которая начинает вибрировать телом и быстро полностью погружается в песок. Так же поступают и некоторые другие ящерицы - жители пустыни.
Многие грызуны, звери из отрядов насекомоядных и хищных строят в земле постоянные норы и живут в них во все сезоны года и в течение многих поколений. Так, песчанки, в частности полуденная, краснохвостая и большая, строят в земле очень сложную сеть нор со многими выходами и камерами разного назначения. Их заселяют несколько, иногда даже много зверьков.
В норах обитают суслики и их более крупные родственники сурки. Норы зверьков разных видов отличаются наличием или отсутствием холмика у входного отверстия, их глубиной, протяженностью и конфигурацией ходов в горизонтальном и вертикальном направлениях, числом, формой, расположением и назначением камер. Различают выводковые норы с гнездовыми камерами, в которых самка суслика или сурка рожает и выкармливает детенышей. Подросшие молодые зверьки, ставшие самостоятельными, живут обычно в норе простого строения, но с гнездовой камерой. В такой же норе, но более длинной и более сложной конфигурации, обитает самец. Известно, что сложную нору животные делают только в строго определенном месте, которое обеспечивало бы водонепроницаемость, вентиляцию и безопасность. Бобры и ондатры там, где неудобно строить норы, делают из травы, водорослей, ила, земли и других материалов на воде хатки. Эти сооружения бывают очень прочными и сложными. Хатка бобра достигает высоты 2 м, диаметр основания - 5-6 м. Кроме этого, бобры совместно строят иногда плотины для поднятия уровня воды в речке и систему каналов, позволяющих сплавлять древесину. Плотины иногда достигают длины более 60 м и обладают укрепленной опорной стороной и подводными волнорезами.
Существуют зимовочные норы , вход в которые на зиму животные заделывают прочной пробкой из земли, гальки, помета и подстилки. Пробка закрывает входной отнорок на большом протяжении. В зимовочных норах имеются отнорки, заканчивающиеся близ поверхности земли. Проснувшиеся весной зверьки заканчивают постройку этого отнорка, прокапывают выход наружу. Помимо зимовочных, делаются временные и спасательные норы , назначение которых ясно из их названия.
Простейший тип убежища - логово (например, у волков), т. е. естественное укрытие в виде простого углубления или маленькой полянки в кустарнике, выбранное зверем для временного пребывания или на период выкармливания молодняка.
Имеются более сложные закрытые убежища . В первую очередь используются естественные укрытия: дупла, ниши в корнях или в камнях, пещеры, кучи валежника, углубления в земле, ямы и др. Их заселяют как крупные, так и мелкие звери. Многие сами устраивают себе жилища: норы, гнезда, хатки, подземные лабиринты и пр.
Заселение чужих нор в жизни млекопитающих явление обычное, но чаще это делают те звери, которые сами не роют нор и занимают их силой, изгоняя хозяев, или селятся с ними в одном лабиринте. Нередко такой постоялец (лисица) своей нечистоплотностью совсем выживает аккуратного хозяина (барсука), который вынужден построить новое убежище, если для этого есть подходящие условия.
Некоторые млекопитающие устраивают жилища, напоминающие гнезда птиц. Так делают белки, сони, мыши-малютки. Многие убежища имеют специальные названия, так жилище кабанов называются жетаками, или тайнами; медведей - берлогами и т. д.
Среди млекопитающих искусных строителей немного. Киты, тюлени, копытные животные совсем ничего не строят - им жилища необязательны, да и строить тог им нечем.
Хищные звери обычно устраивают логова лишь на время рождения детёнышей и на период их воспитания. Только в редких случаях они «прописываются» постоянно (барсук) или временно, на период зимней спячки (медведь).
Барсучья нора - капитальное сооружение, с несколькими этажами и множеством входов и выходов. Центральная комната, где помещается вся семья, располагается иногда на глубине более пяти метров. Она выстлана сухой травой, которая регулярно заменяется свежей. Нора содержится в исключительном порядке, все нечистоты собираются в особые отнорки и засыпаются землёй. Часто рядом поселяются несколько барсучьих семей, и тогда площадь их коммунальной квартиры может достигать нескольких квадратных метров. В норе барсуки безвыходно проводят всю зиму, а летом оставляют её только ночью.
Медвежья берлога - это охапка наломанных еловых веток и примерно столько же надранного мха, брошенных где-нибудь в лесоповале, под корнями вывороченного дерева, в густом низкорослом ельнике, у которого медведь слегка заламывает верхушки. Снежную крышу берлоги кроет сама природа. Это у бурого. А берлога белого медведя состоит из овальной камеры 1,5-2 метра в поперечнике и ведущего к ней туннеля длиной в 2-3 метра в зависимости от крутизны склона и толщины снежного надува. Камера располагается чуть выше по склону, чем вход в туннель - это способствует сохранению внутреннего тепла. Температура в камере бывает на 20 градусов выше, чем снаружи.
Гималайский медведь, обитающий у нас в Приморском и на юге Хабаровского края, использует в качестве убежищ дупла. От бурого медведя он отличается боле мелкими размерами (крупный самец достигает массы 170 килограммов). Для зимовки он чаще выбирает дупла деревьев с мягкой древесиной - тополей, лип. Не все большие дупла пригодны для зимовки медведя. Дупло должно быть сухим и не иметь отверстий в нижней части ствола, из-за которых может возникнуть сквозняк.
Таких животных, как зайцы, трудно представить себе обитателями дупел, однако и среди них есть настоящие дуплогнёздники. Обитающий на юге Приморского края маньчжурский заяц устанавливает логовища не на открытых лёжках, как его собратья а в прикомливых дуплах старых деревьев и полых стволах толстых валежин. Характерную особенность имеет японский древесный заяц, населяющий лесные районы Японии. Он ведёт полудревесный образ жизни: короткие конечности с крепкими изогнутыми когтями позволяют ему лазать по стволам и толстым сучьям деревьев. Зверёк не только находит корм в ветвях дерева, но и приносит потомство в дуплах.
Большинство грызунов - суслики, сурки, хомяки, песчанки, тушканчики - селятся в норах. Обычно это вырытый в земле коридор с гнездовой камерой, несколькими тупиками и запасными выходами. Большинство коридоров обычно идёт наклонно по направлению к гнездовой камере. Близ неё находится кладовая с запасами на случай плохой погоды и на зиму. Боковые отнорки служат для чистоплотного хомяка уборными. Обязательно имеется ещё вертикальный отнорок, по которому жилец норы может мгновенно убежать при появлении хорька или горностая.
Мышь - малютка, белки, сони строят гнёзда. Наиболее успешный гнездостроитель - мышь - малютка. Её гнёздышка - чудо архитектуры. Сплетается оно из тоненьких волокон. Их мышка готовит сама, пропуская листья тростника или осоку через острые, как иголки, зубки. Гнездо с небольшой апельсин подвешивается к нескольким травинкам или стеблям хлебных злаков. Удивительно, что гнездо не имеет ни входа, ни выхода и мышата сидят в нём как замурованные. Когда мать возвращается с охоты, она раздвигает волокна и забирается в гнездо, а когда уходит - волокна вновь сдвигаются.
Уютные гнёзда - гайна устраивают белки. Сначала они сплетают из мелких веточек шарообразный остов, а затем внутри него строят второе гнездо из сухой травы, мха, лишайников. В тех местах, где бывают сильные морозы, белки делают стенки гнезда особенно толстыми и выстилают его дополнительно пухом и шерстью. В гнездо ведёт один или два входа, которые затыкаются мхом или лишайниками. Отправляясь на промысел, белка тоже не оставляет дверцы открытыми и, возвращаясь, застаёт гнёздышко ещё не остывшим.
Во многих горах водятся маленькие грызуны - плоскочерепные полёвки. Их гнёзда и пищевые склады помещаются в расселинах между скалами. Для защиты от хищников и непогоды, полёвки обносят их стеной, сложенного из щебня, скреплённого помётом. Такая стена очень прочна и достигает иногда длины десяти метров и высоты более одного.
Обыкновенный ёж тоже строит себе гнездо. Оно представляет собой растительный шар из растительной ветоши - стеблей травянистых растений, главным образом злаков, перемешанных с клочками мха и сухими листьями, перетёртыми в труху. Гнездо располагается под кучами валежника в небольшом углублении между корнями у ствола дерева, под старыми пнями, в густых зарослях кустарника или бурьяна сорного разнотравья. В таком гнезде ёж проводит день, воспитывает детёнышей, а на зиму впадает в спячку. Лишь в районах с холодной продолжительной зимой, ежи устраивают гнёзда в норах.
Из всех грызунов или, даже, пожалуй, из всех млекопитающих, самые грандиозные сооружения устраивают бобры. Без надёжного жилища им пришлось бы туго. На суше бобр неповоротлив, а его плоские зубы пригодны только для того, чтобы грызть древесину, и на земле ему опасны не только рысь или волк, но даже лиса. В воде тоже всё время жить не будешь - надо и отдохнуть и вырастить бобрят. Живут они или в норах, вырытых в берегу реки, или в хатках. Нора у них такая же, как у большинства норных животных, только вход в неё находится ниже уровня воды. Хатка - это, на первый взгляд, куча беспорядочного нагромождения ветвей разной толщины. Однако внутри хатки имеется просторное помещение, расположенное выше уровня воды, с двумя входами - снизу и сбоку. Обычно хатка устанавливается на неглубоком месте реки, но так, чтобы оба входа находились под водой. Хатки достигают солидных размеров - до 10 метров диаметром и до 2,5 метров высотой. Однако такое убежище не всегда устраивает бобров, летом, а иногда и зимой многие реки мелеют, и тогда входы в жилище оказываются на суше. Какой выход предложил бы здесь инженер? Конечно, построить плотину. Бобры так и поступают. Едва уровень воды начинает понижаться, они приступают к работе. Выбрав подходящее дерево, бобр выгрызает вокруг ствола кольцевую канавку, углубляет её и наконец сильным ударом резцов валит дерево, причём, всегда в сторону реки. Затем он разгрызает поваленное дерево на куски длиной около метра, и тащит их в воду, туда, где намечена постройка плотины. Сперва обрубки сносит течением, но бобры терпеливо продолжают работу, и в конце концов в реке образуется завал. Тогда они тащат на завал камни, землю и всё новые и новые сучья, и постепенно уровень воды начинает подниматься. Такие плотины бобры строят не только через маленькие речонки, но и через большие. Известны бобровые плотины длиной более 250 метров.
При постройке плотины у бобров не наблюдается особого мастерства: обрубки, сучья, землю они наваливают бессистемно. Поражает другое: как они знают, что плотина может им помочь? Как находят именно то место, где её легче всего возвести? Как они понимают, что чем сильнее течение, тем выпуклее должна быть форма плотины и положе склон, расположенный выше по течению? Раньше это объясняли инстинктом. Действительно, у бобров строительные навыки заложены отроду. Пробовали в клетке бобрёнка, воспитанного в одиночестве, забивать в земляной пол колья и по достижении определённого возраста, он приступал к строительству. Однако пользуясь только инстинктом, бобры не смогли бы решить всех упомянутых выше задач. Кое что они могут перенять у более старых опытных животных, а кое что невозможно объяснить, если полностью отказать бобрам в рассудочной деятельности.
Помимо бобров убежища с выходом в воду устраивают выхухоль, утконос, ондатра. У выхухоли и утконоса - это норы, вырытые в крутых берегах реки, а у ондатры - хатки, сложенные из камыша и мелких веточек.
Удивительные подземные крепости возводят кроты. Повсюду на лесных полянах, на лугах и полях можно увидеть кучки земли - кротовины. Если осторожно снять сверху слой земли, мы обнаружим широкий ход - это шахта, через которую четвероногий землекоп выбрасывает лишнюю землю. Если мы последуем по направлению хода, то вскоре доберёмся до главной квартиры. В центре помещается котлообразная комната, выстланная сухой травой, мхом, мягкими корешками. Вокруг неё идут две круговые галереи - одна повыше, другая пониже. Галереи соединяются между собой ходами, обычно их бывает пять. В центральную комнату можно попасть или верхней галереей или через особый ход, ведущий в широкий туннель, из которого во все стороны расходятся ловчие дороги крота. Обычно они достигают длины 30, а иногда и 50 метров.
Большинство летучих мышей не занимаются строительными работами и поселяются в пещерах, дуплах деревьев, на чердаках. Однако в тропической Америке водится летучая мышь, которая делает себе домик из особым образом раскроенного листа пальмы.
Некоторые млекопитающие не прочь занять чужие квартиры. Лисы часто поселяются в барсучьих норах, выжив предварительно хозяев. Хорьки селятся в норах сусликов. Куница, выгнав, а иногда и съев хозяйку, занимает беличье гнездо. Сони часто устраиваются в птичьих.
Вернёмся к нашим ближайшим родственникам - шимпанзе и гориллам. Хотя их постройки не отличаются особой сложностью, им нельзя отказать в настоящей рассудочной деятельности. На свободе их строительная деятельность ограничивается сооружением простых спальных гнёзд. С наступлением сумерек, шимпанзе строят себе из веток гнездо для ночного сна, как правило каждый раз новое. В густом сплетении ветвей тропического леса, животное отыскивает вертикальную развилку или несколько параллельных ветвей. К этой основе оно пригибает соседние ветки, надламывает их и крепко придерживает ногами. Ветки помельче, густо покрытые листвой, служат для выстилки ложа. И всё это приминается телом шимпанзе. Уже через 3-5 минут со строительством покончено. Часто правда ложе кажется животному не достаточно удобным. Тогда, нарвав ещё зелёных веток, шимпанзе подсовывает их себе под голову или под другие части тела, пока наконец не успокоится. Несмотря на столь быстрое строительство, все ветки гнезда крепко сплетены.
Предрасположенность к строительству гнёзд у шимпанзе врождённая. Малыши играя возятся с конструированием гнезда, хотя они ещё живут с матерью и гнездо им не требуется. На этой стадии они учатся «обрабатывать» строительный материал характерным для данного вида способом. Впрочем только врождённой программой гнездостроительства не исчерпываются конструкторские способности человекообразных обезьян. В естественных условиях эти дремлющие способности не находят себе применения и проявляются только при содержании обезьян в неволе. Прирученные шимпанзе Кёлера использовали палки, чтобы доставать бананы, положенные снаружи их клеток. Они сделали открытие, что можно соединить две слишком короткие палки и таким образом достичь желанной цели. Подвешенные высоко под потолком бананы они научились доставать, составляя пирамиды из ящиков.
Башня из ящиков - не важно, что она шаткая, стоит тем не менее на неизмеримо более высокой ступени, чем самые искусные сети пауков, гнёзда ткачиков или постройки термитов, сооружённые на основе врождённых программ поведения. Именно потому, что её создание - результат предваряющего действие анализа неожиданной ситуации.
С точки зрения физиологии ВНД у животных существует две основные формы оборонительного поведения: активно-оборонительное и пассивно-оборонительное. Их наличие и степень проявления у животных зависит как от генотипических факторов, так и от условий окружающей среды.
Пассивно-оборонительное поведение проявляется в виде реакций страха, вызванных незнакомыми объектами (избегание раздражителя, удаление от него, вокализация, реакции самозащиты, замирание, затаивание, вегетативные реакции в виде опорожнения пахучих или иных желез, уринации, дефекации). Степени проявления пассивно-оборонительного поведения могут быть различны.
Активно-оборонительное поведение выражается в виде агрессии, направленной на представителей своего или другого вида, человека или на другие раздражители. Она заключается в демонстрации угроз или непосредственном нападении. Степеней проявления активно-оборонительной поведения также может быть достаточно много. Агрессии будет посвящена отдельная глава. Здесь же мы уделим внимание пассивно-оборонительному поведению.
Реакции страха могут возникать в различных ситуациях.
ü Имеются раздражители, которые эффективно вызывают реакцию избегания практически с первого предъявления. К таким раздражителям относятся, например, характерные признаки хищника или сигнал тревоги, издаваемый сородичем (конспецификом).
ü Большинство животных реагируют страхом на ряд общих для разных ситуаций сильных раздражителей, которые могут предшествовать опасности, например, на стремительно надвигающуюся тень (или большой темный предмет), объект, внезапно увеличивающийся в размерах, а также практически на любой раздражитель непривычно высокой интенсивности.
ü Страх может вызываться незнакомыми предметами и новыми ситуациями, причем в этом случае он сопровождается ориентировочной реакцией. Р. Хайнд, ссылаясь на мнение Дж. Хогена, отмечает, что реакции страха могут быть разделены на две группы: реакции, связанные с активизацией движения (отступление от раздражителя, реакция бегства, защитные реакции) и реакции неподвижности, то есть подавления активности, (замирание, затаивание), которые рассматриваются как две самостоятельные, тормозящие друг друга системы поведения. Считается, что эти две группы реакций, (по крайней мере, у молодых животных) вызываются разными аспектами внешнего раздражения: отступление или бегство происходит в ответ на очень интенсивные раздражители или на определенные ситуации (в том числе и в результате научения). Неподвижность (иммобилизацию) вызывают необычные, новые или неожиданные раздражители.
Помимо исследовательского поведения реакции страха нередко сопрягаются с агрессией. Если попытки избегания раздражителя не приводят к желаемому результату (выходу из сферы действия раздражителя), то возможно два варианта развития событий: перерастание избегания в агрессию (ситуация загнанной в угол крысы) или, если объект не угрожает, оборонительное поведение ослабевает и сменяется исследовательской активностью. Считается, что у всех этих форм поведения одни причинные факторы.
На проявление тех или иных реакций страха оказывают влияние:
ü природа внешних раздражителей;
ü различные аспекты внутреннего состояния (индивидуальный опыт, гормональный фон, болезнь, голод и т.п.);
ü фактор общения с конспецификами. Так, у детенышей обезьян страх уменьшается в присутствии матери или ее модели, у взрослых крыс, выращенных в группе, – в присутствии сородича.
Описанные выше закономерности пассивно-оборонительного поведения в основном были выявлены при изучении животных в лабораторных условиях. Д. Дьюсбери в качестве основных форм поведения в естественных условиях, которые близки по смыслу к понятию оборонительного поведения, выделяет поиск и постройку убежищ, и избегание хищников.
Поиск и постройка убежищ. Большинство видов предпринимает поиски каких-либо убежищ, чтобы укрыться от резких колебаний температуры, осадков и хищников. Иногда животное просто забирается в пещеру, расселину или на дерево, что не приводит к сколько-нибудь существенному изменению среды. Однако во многих других случаях оно строит весьма сложные гнезда или норы, что влечет за собой значительные изменения внешних условий, Постройки бывают относительно постоянными, как, например, плотины и хатки бобров, или временными, как спальные гнезда шимпанзе, в которых они обычно проводят лишь одну ночь. У многих видов птиц и млекопитающих устройство убежища тесно связано с размножением: когда близится время появления потомства, они приступают к постройке гнезда или норы, а также значительно расширяют уже имеющиеся постройки. Гнездостроительная деятельность животных подробно описана в книге М. Фройде (1986) и у М.Н. Сотской (2003).
Среди беспозвоночных строительство убежищ наиболее ярко выражено у насекомых, а самые сложные постройки сооружают термиты и общественные перепончатокрылые (пчелы, муравьи).
Из позвоночных строительная деятельность наиболее распространена среди птиц и млекопитающих. Самыми искусными строителями убежищ из птиц являются иволги, синицы-ремезы, птицы-портные, южноамериканский рыжий печник различные ткачики. Среди млекопитающих наиболее разнообразное поведение, связанное с постройкой убежищ, демонстрируют грызуны. Наиболее эффективными с точки зрения защиты от хищников убежищами являются норы. Строительство нор характерно для очень многих грызунов, особенно типичных землероев (кротов, цокоров, слепушонок и др.), а также ведущих полуводный образ жизни ондатр и бобров. Сооружения последних считаются одними из самых совершенных. Из хищных сложную систему нор создают барсуки.
Избегание хищников. Поскольку большинство видов служит добычей, по меньшей мере, для нескольких других видов, избегание хищников имеет большое значение для выживания и размножения. Главные способы избегания хищников: укрывание от них, предупреждение особей своего вида, предостерегающее поведение, бегство и активное сопротивление.
Укрывание. Многие животные укрываются от хищников в убежищах (см. выше). Но укрытию может способствовать и внешний вид животного. Явление маскировки под общий фон, имитация предметов окружающей среды получило название криптизм (от греч. kryptos – скрытый) и в наибольшей степени присуще насекомым. Криптический эффект достигается в совокупном действии нескольких факторов: покровительственная окраска, форма тела, неподвижность (поза покоя). Среди насекомых имеются формы, в высшей степени сходные с листьями, мхом, веточками и даже птичьим пометом.
Предупреждение других животных. Какова бы ни была видоспецифическая реакция на хищника, жертва, прежде всего, должна обнаружить его присутствие. Этому способствуют прерывающие другую деятельность периодические осмотры местности, определенная ориентация, например, по отношению к ветру. У видов с групповым образом жизни важную роль играют так называемые наблюдатели – животные, которые в силу повышенной тревожности или по иным причинам чаще осматриваются и при необходимости подают сигналы тревоги.
Некоторые животные пасутся в смешанных стадах, например, павианы вместе с антилопами. Павианы отличаются очень острым зрением, а у антилоп особенно развито обоняние. Как те, так и другие реагируют на сигналы тревоги, подаваемые особями другого вида, и поэтому их трудно застать врасплох. На крики тревоги, подаваемые птицами, реагируют очень многие виды. Как правило, такие крики представляют собой относительно чистые тона, без резких перерывов; такие звуки хищнику трудно локализовать. В наших лесах большую роль в обнаружении хищников и подаче предостерегающих сигналов играют сороки и сойки.
Предостерегающие признаки или действия. Некоторые животные обладают неприятным для хищника вкусом или даже ядовиты. Как правило, это свойство, обусловленное спецификой обменных процессов, коррелирует с яркой предостерегающей окраской (пигментация – тоже результат обмена веществ, к тому же некоторые пигменты изначально являлись продуктами экскреции). Подобная яркая окраска – «предупреждает» хищника о том, что жертва непригодна в пищу (этот опыт приобретается в ходе неудачных попыток). В процессе эволюции некоторые съедобные виды приобрели конвергентное сходство с несъедобными, что дало им очевидное преимущество: хищники стали избегать их. Это явление известно под названием бейтсовской мимикрии . Примером могут служит представители семейства мух журчалок (шмелевидки, осовидки, пчеловидки), которые приобрели сходство с жалящими перепончатокрылыми. Известны случаи так называемой мюллеровской мимикрии, когда несколько ядовитых видов, встречающихся в одной местности, приобретают в процессе эволюции сходную окраску. И тогда неудачная встреча хищника с представителем одного из этих видов предотвратит нападение на остальные. Примером видов, образующих «мюллеровское кольцо» являются обитающие в нашей местности, контрастно окрашенные в красно-черные тона клопы-солдатики, некоторые жуки-нарывники, бабочки-пестрянки, трескучие кобылки и др.
У некоторых видов наблюдается так называемая апосематическая или отпугивающая окраска. Она характеризуется тем, что при общем криптическом фоне имеются контрастно окрашенные участки тела, которые внезапно демонстрируются при нападении хищника. Примером могут служить ночные бабочки с «глазчатым» рисунком на задних крыльях, которые обычно скрыты передними, когда бабочка сидит спокойно, но при испуге выставляются наружу (бражники, сатурнии и др.).
Для предостережения хищников используются также разнообразные активные действия. Примерами служат звуки, издаваемые гремучей змеей, и агрессивные позы, принимаемые многими млекопитающими. У птиц хорошо известна «реакция окрикивания» по отношению к неподвижным хищникам, например ястребам или совам: птицы довольно близко подлетают к ним, испуская громкие крики и производя разного рода демонстрационные действия. Издаваемые при этом звуки характеризуются широким диапазоном частот и резко выраженными началом и концом, а поэтому их легко локализовать. Преимущество, которое получает животное, привлекая к себе внимание, в подобных случаях очевидно. У травоядных животных (чаще стадных копытных) наблюдается превентивное групповое нападение потенциальных жертв на потенциального хищника – «моб(б)инг» или «травля хищника» . Так, коровы могут нападать на собаку, волка, барсука, медведя, гуси – на лису и т.п. Образцовой организацией мобинга отличаются вороны и галки. После атаки ворон многие хищники навсегда исключают их из своего пищевого рациона.
Бегство . Быстрота и проворность служат наилучшим и, вероятно, наиболее распространенным средством спасения от хищников. Многие виды, спасаясь бегством, дополняют свои локомоторные движения демонстрационным поведением с целью отвлечь внимание потенциального хищника или испугать его. Другие, напротив, затаиваются, чтобы уменьшить вероятность нападения.
Активное сопротивление . В качестве последнего средства защиты жертва может оказать хищнику активное сопротивление. При этом она может ударить хищника, схватить его или укусить. Скунсы, хорьки, норки и многие виды членистоногих, например, многоножки или жуки-нарывники выделяют
химические вещества, отпугивающие хищников. Другие животные защищаются своими плотными или ядовитыми покровами, твердой раковиной или такими выростами, как шипы и иглы. Копытные могут лягаться, нанося серьезные травмы нападающим хищникам и т.п.
Убежища и естественные укрытия играют огромную роль в ясизни млекопитающих, особенно мелких, не обладающих совершенной терморегуляцией. Уход в них от непогоды, опасности и во время сна повышает выживаемость, и поэтому в процессе эволюции все звери овладели определенной способностью использовать естественные, укрытия или строить собственные, где микроклиматические условия отличаются большим постоянством [Варич, 1974]. В ряду форм можно встретить виды как слабо специализированные, не создающие себе комфорт, так и строящие различной сложности сооружения [Зверев, 1930, 1931а; Насимович и др., 1948; Огнев, 1951; Лаптев, 1955, 1958; Калабухов, 1956; Телегин, 1960; Бибиков, 1967; Шубин, Ердаков, 1967; Смирнов, 1968].
Среди млекопитающих Западной Сибири только копытные и немногие хищные (рысь, росомаха, а зимой - волк, лисица и песец) обходятся без строительной деятельности, чему способствуют довольно совершенные механизмы терморегуляции, значительная выносливость по отношению к холоду и своеобразные поведенческие реакции.
Некоторые виды зверей с хорошо развитой терморегуляцией в отдельные сезоны бывают вынуждены укрываться в естественных или в своих примитивных убежищах. Например, зайцы откапывают норы в снегу, где часто проводят морозные дни, а также в песчаных почвах и обрывах. Это наряду с улучшением теплового режима страхует их от пернатых хищников. Временные норы в снегу, а также вблизи пищевых отбросов моря устраир ают песцы [Романов, 1941]. У белого медведя самки проводят зиму в снежных берлогах. Бурый медведь на зиму выкапывает простые норы в почве или приспосабливает для этого естественные укрытия: пещеры, пустоты под корнями деревьев или под выворотами, где сооружает из сухой травы и еловых веток гнездо с толщиной стенок до 50-60 см, предохраняющее нижнюю часть тела от переохлаждения. Кроме того, умение находить укромные места, обычно в самых густых лесах, маскировать свои следы в берлогу до выпадения снега, позволяет ему выдерживать интенсивное преследование со стороны человека.
Преобладающее число млекопитающих, не способных противостоять влиянию внешней среды из-за несовершенства терморегуляции, постоянно пользуются убежищами, которые по своим особенностям значительно отличаются в различных зонах Пале- врктики, что находит выражение в характере их освоения. Равнин-
НОСТЬ степей И ПОЧТИ полное отсутствие естественных укрытий делают здесь норы основным типом убежищ. Этим обусловлен обилие и разнообразие нор в степи и постоянная связь с ники подавляющего большинства степных зверей, при которой яркч проявляется ряд адаптивных черт: устройство камер и гнезд почвенных слоях с наиболее благоприятной в данный перис. температурой, закупорка входных отверстий нор, затрудняюща циркуляцию воздуха и проникновение хищников, СКОПЛени животных в зимовочных норах для взаимного обогревания и т., [Кучерук, 1960]. Здесь встречаются норники очень высокой специл лизации (цокоры, слепушонки, сурки и др.), проводящие большу., часть своей жизни в этих убежищах.
Повышение и понижение температуры по сезонам определяй, глубину нор млекопитающих. В прохладное время года норі обыкновенной полевки располагаются на глубине 5-25 см, а жаркий и бесснежный холодный период года - до 60-80 см, тог л как при значительном и устойчивом снеговом покрове они ус раиваются под ним прямо на поверхности почвы. Кроме тої определенная температура в самих норах обусловливает возмо; ность распространения вида. Так, самая высокая температур характерна для общественной полевки (типичная южная форма у обыкновенной полевки она ниже (населяет и умеренную зону), еще ниже температура нор рыжей полевки, проникающей далек lt; на север [Поляков, 1950]. В степи и лесостепи, где промерзав мость почвы из-за малоснежья значительная, гнездовые камеры обыкновенного хомяка и барсука отмечаются на глубине болеlt;
1 м, тогда как в зоне тайги мы встречали их в 15-20 см от поверх ности земли (у обоих видов), причем отдельные барсуки здес*- успешно перезимовывают даже в дуплах поваленных деревьев. Для нор большого суслика на Урале характерно более глубокое залегание зимовочных камер (от 45 до 230, в среднем 140 см), чем в Казахстане, и некоторые изменения в строении, что позволяет (р комплексе с другими приспособительными признаками) осваи вать новые территории и успешно закрепляться на них [Некра сов, Большаков, 1976]. Следовательно, у млекопитающих, ведущих норный образ жизни, расположение гнезд и гнездовых камер зависит от сезона года и ландшафта. В связи с тем, что в степи почва промерзает глубже, чем в лесу, на большей глубине нахо дятся и гнездовые камеры, что характерно как для широко распространенных видов зверей, так и для обитателей той и другой зоны в отдельности.
Очень своеобразны в этом плане условия тундры, которая равнинностью и бедностью естественных убежищ напоминает степи, но близость вечной мерзлоты и обилие влаги ограничивают норовую деятельность животных. Поэтому большинство нор относительно крупных млекопитающих (песца, черношапочного сурка) приурочено к возвышенным частям рельефа, неглубокие и с большим количеством выходов. Для углубления своих нор черношапочные сурки нагребают даже землю с прилежащих участков
ЙСдпитонов, 1960]. В годы массового размножения, когда все выводковые норы заняты, песцы вынуждены приносить щенков Лрямо на поверхности: в траве, в грудах плавника и других укром- jjux местах [Романов, 1941]. Большое значение в жизни мелких зверьков здесь приобретает наличие толстого, хорошо развитого цехового покрова, в толще которого они проделывают свои ходы и устраивают гнезда. Эта роль его не утрачивается и на большей і^сти таежной зоны. Такую же защитную роль на обширных про- схранствах Палеарктики выполняет снежный покров.
Переход к подснежному образу жизни составляет важную веху в жизни млекопитающих. Снег в данном случае выступает с одной стороны как положительный фактор - термоизоляции и естественного укрытия, а с другой - затрудняет передвижение животных и ограничивает их доступ к кормам [Формозов, 1976]. В местах зимовки мышевидных и насекомоядных температура под снегом не опускается ниже -7 + -8 °С, несмотря на значительные в это время (-50 °С и более) морозы [Балахонов, 1976]. Своеобразны в этой среде световые и газовые условия. Поверхность снегового покрова отражает до 50 % всей радиации. На глубину его в 50 см поступает лишь 1 % лучистой энергии, а через слой в 35 см - 1,5 % общей радиации и всего 0,005 % световых лучей, при этом освещенность равна 5 лк и недостаточна для ориентирования человека [Кали- тин, 1939; Рихтер, 1945]. На глубине 45-80 см скапливается от 2,8 до 4 % углекислого газа, поэтому, если недостает „воздухопроводов” в виде различных растений, то гнезда Чс. ;:то располагаются не на поверхности земли, а в толще снега. В этих условиях зверьки постоянно делают многочисленные искусственные отдушины, открывающиеся на поверхности снега и выполняющие, как считает Н. В. Башенина , роль вытяжной трубы. На наш взгляд, они могут выполнять и другую роль (например, служить ориентирами в пространстве, быть частью комфорта и т. д.), так как в литературе имеются данные о том, что концентрация углекислого газа в подснежных ходах полевок, как правило, не отличается от концентрации его в воздухе .
Чтобы обитать под снегом или вести норный образ жизни, животные должны обладать рядом приспособлений: иметь хорошо развитое обоняние, определенное строение тела и конечностей, уметь ориентироваться в темноте и пр. Одни из этих реакций закладываются на эмбриональной стадии развития, другие в раннем возрасте, а третьи - уже у взрослых животных. Так, раннее развитие осязания и тактильной реакции в онтогенезе являются одной из существенных адаптаций грызунов-норников, так как ©Ще слепые детеныши свободно передвигаются по норе и в случае опасности разбегаются и затаиваются в тупичках [Башенина, 1977].
Не могут обходиться без убежищ все зимоспящие млекопитающие. Рукокрылым для этих целей служат в основном пещеры и Штольни, где температура не опускается ниже 2-4 °С и высока относительная влажность воздуха. Кроме того, в легкодоступных пещерах из-за их частого посещения людьми в настоящее времю зимуют лишь единичные особи летучих мышей, тогда как в трул нодоступных - до 400 зверьков [Шубин, Овчинников, 1970]. Некот0 рые рукокрылые не отлетают с равнин Западной Сибири и остают ся здесь, забираясь в укромные места - на чердаки и в подвалы Так, 10.01.1969 г. в Томске нами обнаружена на чердаке в обкладку теплоцентрали ночница Брандта, а две летучие мыши найдену, 05.12.1968 г. при разборке старого жилого дома. Подобное явление единичных успешных зимовок отмечается и для равнин север европейской части страны [Огнев, 1951].
БОЛЬШИНСТВО ДРУГИХ ВИДОВ МЛеКОПИТаЮЩИХ ИСПОЛЬЗуеТ ДЛ‘я
спячки норы различной сложности. Берлога медведя представлю ет собой чаще всего простую и неглубокую нору, оканчивающую^ гнездовой зимовочной камерой. Лесная мышовка устраивает свої зимние гнезда в трухлявых пнях, валежнике и несложных норка в почве. Так, в середине октября 1981 г. у Томска одиночные зверек был раскопан на склоне увала в 60-70 см от поверхности земли. В том случае, когда звери (бурундук, обыкновенный хомяк gt; к осени начинают заготовку кормов, запасы их складываются прямо в гнездовую камеру, что позволяет быстро отыскивать коры во время пробуждения.
Своеобразной адаптивной чертой млекопитающих, связанной обитанием в убежищах, служит наличие не только определенны; навыков строительства, выбора места, умения транспортировать строительный материал, но также создание сети запасных убе жищ, в которых могут скрыться в минуту опасности не только сами хозяева, но и ближайшие соседи. Особенно это характерно для видов, ведущих семейный и семейно-групповой образ жизни. Например, в поселении речного бобра, состоящего из 3-4 особей, насчитывается обычно более десятка убежищ различной степени сложности (запасные и основные норы, хатки и полухатки), которые служат, с одной стороны, лишь для временного укрытия зверей на местах кормежки, а с другой - используются для рождения, выкармливания и воспитания молодняка. У серого сурка около семейных нор, где живут взрослые самки с детенышами, расположены норы (от 1 до 10) в радиусе 20-150 м для одиночных зверей.
Высоко развитой строительной деятельностью характеризуются серые полевки, многие виды сусликов, барсуки, которые пользуются большим числом убежищ различной степени сложности. Даже медведи ежегодно готовят себе новые берлоги, при этом старые, опытные звери делают их более капитальными и мощными. Толщина гнездовой выстилки из сена достигает 50 см и более. Если свод берлоги осыпается, то образующиеся щели затыкаются травой, при этом на зиму подготавливаются несколько убежищ, часть из которых запасные.
Молодые и некоторые взрослые медведи не делают нор, а используют естественные укрытия - обычно вывороты корней деревьев, куда натаскивают подстилку из сухой травы и еловых веток.
Все норники, как правило, в своих убежищах имеют специальную гнездовую камеру, куда натаскивается сухая трава и устраивается гнездо. Это необходимо не только для мелких зверьков с несовершенной терморегуляцией, но и для детенышей большинства видов млекопитающих. Поэтому если отдельные особи (сам- 1дЫ и молодняк) не делают себе гнезд, то самки для успешного выращивания потомства обойтись без них не могут. Существует определенный стереотип поведения при заготовке гнездового материала, постройке гнезда, замене старой гнездовой подстилки на новую и т. д., что осуществляется периодически в строго определенное время.
При рассмотрении характера строительной деятельности животных обращает на себя внимание то, что некоторые виды довольствуются постоянно лишь простыми сооружениями. Однако даже и те звери, которые обладают соответствующими глубокими морфологическими адаптациями, свои совершенные и мощные сооружения воздвигают не в миг, а в течение длительного времени, начиная от простых. Так, расселяющиеся алтайские цокоры обходятся норой в несколько метров и только на следующий год она достигает длины в несколько десятков метров. В начале июля 1966 г. у Томска нами раскопана нора одиночного самца сибирского крота протяженностью не более 90 м, основанная недавно, так как хорошо обжитые норы имеют длину в несколько километров [Шубин, 1976а]. Речные бобры, поселяясь в новом месте, первые
- 3 года имеют несколько простых нор и только спустя 5-7 лет они сооружают массу плотин, хаток, каналов, нор различной сложности и пр. По исследованиям И. Грулиха норы обыкновенного хомяка имеют сложную историю развития: из первичных случайных убежищ образуются со временем постоянные постройки с гнездовыми и кормовыми камерами. Эти постройки в дальнейшем или становятся сложнее, или постепенно редуцируются во вторичные временные убежища. Глубина залегания, длина ходов, объем помещений и масса выброшенной земли сильно варьируют. Сложные постройки могут возникать благодаря соединению двух или более нор, что является результатом труда многих особей или даже поколений хомяков.
обитать на них, имея для того определенные приспособления.
Очень характерной и своеобразной чертой жизни млекопитающих является сезонная смена убежищ, которая обусловлена резкими колебаниями влаги и температуры, спорадическим размещением кормов по территории, изменениями численности и подвижности самих животных. Например, соболь в летне-осенний период придерживается своих гнезд, расположенных в дуплах стволов и корнях деревьев. Число их довольно велико. Кроме того, забегая часто на территорию соседей, он посещает их убежища. С выпадением глубокого снега (в декабре-январе) эти зверьки устраиваются на отдых, ныряя в толщу снега или под валежник, не сооружая жилищ, хотя отдельные особи могут жить и в гнездах. Примерно такая же картина наблюдается у колонка, горностая и других мелких хищников. Убежища бурундуков летом можно встретить в дуплах пней и стволов деревьев, а на зиму грызуны устраивают их в неглубоких земляных норах очень простого строения. Те немногие особи, которые остаются зимовать вне их, погибают от морозов. Мышь-малютка свои гнезда летом делает на стеблу травы, а к зиме - в укрытиях и под снегом. Экономка и темная полевка летом живут преимущественно в норах, а зимой, наоборот, в гнездах, расположенных в толще снега или на поверхности земли.
В связи с тем, что среди наземных млекопитающих Западной Сибири очень мало хороших землероев, многие из них охотно пользуются чужими норами или подземными ходами. Так, сурчин- ные норы часто занимают барсук и лисица. Мелкие зверьки используют для этих целей ходы сибирского крота. В сложных многолетних норах последнего гнездовую камеру окружают 3-4 яруса ходов, верхний из которых, лежащий в 3-4 см от поверхности, образует над ней замкнутое кольцо или 1-2 полукольца, служащих для обогрева детенышей и вентиляции. Ярусы соединяются с гнездовой камерой и между собой радиальными ходами. Сложная система галерей вокруг гнездовой камеры, помимо аэрации гнезда, обеспечивает возможность быстрого бегства зверьков в разных направлениях в случае опасности [Юдин, 1970]. В ходах кротов нами регулярно отлавливались землеройки, серые полевки и ласки. Ими пользуются также водяная крыса, обыкновенный хомяк, лесные полевки, бурундук, горностай и др. [Телегин, 1960].
От определенного типа убежищ (дупла деревьев, пещеры, а также постройки человека) полностью зависят обитающие здесь рукокрылые. Наличие многочисленных естественных укрытий в тундре, таежной и лесной зонах позволяет большинству их обитателей не строить свои, а использовать готовые убежища: дупла деревьев, пустоты под корнями и валежником, густой полог растительного покрова. Собственные норы у них очень простого строения и залегают неглубоко от поверхности земли. Среди таежных зверей лишь кроты перешли полностью к подземному образу жизни, тогда как ряд наземных млекопитающих степей, лугов и берегов водоемов в большинстве своем искусные строители, убежища которых отличаются большим разнообразием, сложностью и совершенством. Само гнеэдостроение сыграло немаловажную роль в заселении мелкими зверьками огромных пространств с суровым климатом [Герман, 1967]. Оно позволяет им существовать на территории Западной Сибири, спасая от воздействия многих неблагоприятных факторов внешней среды.