Происхождение пресмыкающихся. Рептилии произошли от Происхождение и эволюция пресмыкающихся

Некоторые представители этой группы исторических животных были величиной с обыкновенную кошку. Зато высоту других можно сопоставить с пятиэтажным домом.

Динозавры… Вероятно, это одна из самых интересных групп животных за всю историю развития фауны Земли.

Предками пресмыкающихся считают батрахозавров – ископаемых животных, найденных в пермских отложениях. К этой группе относится, например, сеймурия. Эти животные обладали промежуточными признаками между амфибиями и рептилиями. Очертания зубов и черепа у них были типичны для амфибий, а строение позвоночника и конечностей – для рептилий. Сеймурия метала икру в воду, хотя почти всё время проводила на суше. Её потомство развивалось во взрослых особей в процессе метаморфоза, что характерно для современных лягушек. Конечности сеймурии были развиты сильнее, чем у ранних амфибий, и она без труда передвигалась по илистой почве, переступая пятипалыми лапами. Питалась насекомыми, мелкими животными, иногда даже падалью. Окаменелое содержимое желудка сеймурии указывает на то, что иногда ей случалось съедать и себе подобных.

От батрахозавров произошли первые пресмыкающиесякотилозавры – группа рептилий, которая включала пресмыкающихся, обладавших примитивным строением черепа.

Крупные котилозавры были растительноядными и обитали, подобно бегемотам, в болотах и речных заводях. Их головы имели выросты и гребни. Они могли, вероятно, зарываться в ил до самых глаз. Ископаемые скелеты этих животных были обнаружены в Африке. Русского палеонтолога Владимира Прохоровича Амалицкого увлекла мысль найти африканских ящеров в России. После четырёх лет исследований ему удалось отыскать на берегах Северной Двины десятки скелетов этих пресмыкающихся.

От котилозавров в ходе триасового периода (в мезозойскую эру) появилось множество новых групп пресмыкающихся. Черепахи до сих пор сохранили сходное строение черепа. От котилозавров ведут происхождение и все другие отряды рептилий.

Зверообразные ящеры. В конце пермского периода процветала группа зверообразных рептилий. Череп этих животных отличался одной парой нижних височных ям. Среди них были крупные четвероногие формы (их даже трудно уже назвать «пресмыкающимися» в точном значении этого слова). Но встречались и мелкие формы. Одни были хищными животными, другие – травоядными. Хищный ящер диметродон обладал мощными клиновидными зубами.

Характерная черта животного – начинавшийся от позвоночника кожистый гребень, напоминавший парус. Его поддерживали длинные костяные отростки, отходившие от каждого позвонка. Солнце согревало циркулировавшую в парусе кровь, а она передавала тепло телу. Обладая зубами двух видов, диметродон был свирепым хищником. Острые, как бритва, передние зубы вонзались в тело жертвы, а короткие и острые задние зубы служили для пережёвывания пищи.

Среди ящеров этой группы впервые появились животные с зубами разных типов: резцы, клыки и коренные. Их назвали зверозубые. Хищный трёхметровый ящериностранцевия с клыками длиною более 10 см получил своё название в честь известного геолога профессора А.А. Иностранцева. Хищные зверозубые ящеры (териодонты) уже очень похожи на примитивных млекопитающих, и не случайно именно из них к концу триаса развились первые млекопитающие.

Динозавры – рептилии с двумя парами височных ям в черепе. Эти животные, появившись в триасе, получили значительное развитие в последующие периоды мезозойской эры (юрский и меловой). За 175 млн. лет развития эти пресмыкающиеся дали огромное множество форм. Среди них были и растительноядные и хищные, подвижные и медлительные. Динозавров разделяют на два отряда: ящеротазовые и птицетазовые.

Ящеротазовые динозавры передвигались на задних ногах. Они были быстрыми и ловкими хищниками. Тираннозавр (1) достигал в длину 14 м и весил около 4 т. Мелкие хищные динозавры –целурозавры (2) имели сходство с птицами. У некоторых из них был покров из волосовидных перьев (и, возможно, постоянная температура тела). К ящеротазовым относятся и крупнейшие растительноядные динозавры – брахиозавры (до 50 т), которые имели маленькую голову на длинной шее. 150 млн. лет назад в озёрах и по берегам рек жил тридцатиметровый диплодок – самое крупное из когда-либо известных животных. Чтобы облегчить передвижение, эти огромные рептилии большую часть времени проводили в воде, то есть вели земноводный образ жизни.

Птицетазовые динозавры питались исключительно растительной пищей. Игуанодон также передвигался на двух ногах, его передние конечности были укорочены. На первом пальце его передних конечностей был большой шип. Стегозавр (4) имел небольшую голову и два ряда костных пластин вдоль спины. Они служили ему защитой и осуществляли терморегуляцию.

В конце триаса от потомков котилозавров произошли и первые крокодилы, обильно распространившиеся только в юрском периоде. Тогда же появляются летающие ящеры – птерозавры, также ведущие своё происхождение от текодонтов. На их пятипалой передней конечности особое впечатление способен был произвести последний палец: очень толстый и по своей длине равнявшийся… длине тела животного вместе с хвостом.

Между ним и задними конечностями была натянута кожистая летательная перепонка. Птерозавры были многочисленны. Среди них были такие виды, которые размерами своими вполне сопоставимы с нашими обычными птицами. Но были и гиганты: с размахом крыльев 7,5 м. Среди летающих ящеров юры наиболее известны рамфоринх (1) и птеродактиль (2), из меловых форм наиболее интересен относительно очень крупный птеранодон. К концу мела летающие ящеры вымерли.

Среди рептилий встречались и водные ящеры. Большие рыбообразные ихтиозавры (1) (8–12 м) с веретенообразным телом, конечностями-ластами, с хвостом-плавником – по общим очертаниям напоминали дельфинов. Отличавшиеся удлинённой шеей плезиозавры(2) населяли, вероятно, прибрежные моря. Питались рыбой и моллюсками.

Интересно, что в мезозойских отложениях были обнаружены остатки ящериц, весьма похожих на современных.

В мезозойскую эру, которая отличалась особенно тёплым и ровным климатом, прежде всего – в юрский период, пресмыкающиеся достигли наибольшего расцвета. В те времена рептилии занимали в природе такое же высокое место, какое в современной фауне принадлежит млекопитающим.

Около 90 млн. лет назад они начали вымирать. А 65–60 млн. лет назад от былого великолепия рептилий остались лишь четыре современных отряда. Таким образом, угасание пресмыкающихся продолжалось много миллионов лет. Вероятно, это было связано с ухудшением климата, сменой растительности, конкуренцией со стороны животных других групп, обладавших такими важными преимуществами, как более развитый головной мозг и теплокровность. Из 16 отрядов пресмыкающихся сохранилось только 4! Об остальных же можно сказать только одно: их приспособлений явно не хватило для того, чтобы соответствовать новым обстоятельствам. Яркий пример относительности любых приспособлений!

Однако расцвет рептилий не прошёл даром. Ведь это они явились необходимым звеном для возникновения новых, более совершенных, классов позвоночных животных. От зверозубых ящеров произошли млекопитающие, а от ящеротазовых динозавров – птицы.

). Они обитали около водоёмов и были тесно с ними связаны, так как размножались только в воде. Освоение отдалённых от водоёмов пространств требовало существенной перестройки организации: приспособления к защите тела от иссушения, к дыханию кислородом атмосферы, эффективному передвижению по твёрдому субстрату, способности размножаться вне воды. Это основные предпосылки для возникновения качественно отличной новой группы животных - рептилий . Эти перестройки были довольно сложны, например, требовалось оформление мощных лёгких, изменение характера кожных покровов.

Каменноугольный период

Остатки наиболее древних пресмыкающихся известны с верхнего карбона (около 300 млн. лет назад). Предполагают, что обособление от земноводных предков должно было начаться, видимо, в среднем карбоне (320 млн. лет), когда от антракозавров , подобных Diplovertebron , обособлялись формы, видимо, лучше приспособленные к наземному образу жизни. От подобных форм возникает новая ветвь - сеймуриоморфы (Seymouriomorpha ), остатки которых обнаружены в верхнем карбоне - средней перми . Часть палеонтологов относит этих животных к амфибиям .

Пермский период

Из верхних пермских отложений Северной Америки, Западной Европы, России и Китая известны остатки котилозавров (Cotylosauria ). По ряду признаков они ещё очень близки к стегоцефалам . Их череп был в виде сплошной костной коробки с отверстиями только для глаз, ноздрей и теменного органа , шейный отдел позвоночника был слабо оформлен (хотя имеется характерное для современных пресмыкающихся строение первых двух позвонков - атланта и эпистрофея ), крестец имел от 2 до 5 позвонков ; в плечевом поясе сохранялся клейтрум - кожная кость, свойственная рыбам; конечности были коротки и широко расставлены.

Дальнейшая эволюция рептилий обусловливалась их изменчивостью в связи с воздействием разнообразных условий жизни, с которыми они сталкивались при размножении и расселении. Большинство групп приобрели бо́льшую подвижность; скелет их стал легче, но в то же время и прочнее. Рептилии использовали более разнообразную пищу, чем амфибии. Изменялась техника её добывания. В этой связи существенным изменениям подверглось строение конечностей, осевого скелета и черепа. У большинства конечности стали длиннее, таз, приобретая устойчивость, прикреплялся к двум и более крестцовым позвонкам. В плечевом поясе исчезла «рыбная» кость клейтрум. Сплошной панцирь черепа подвергся частичной редукции. В связи с более дифференцированной мускулатурой челюстного аппарата в височной области черепа возникли ямы и разделяющие их костные мосты - дуги, служившие для прикрепления сложной системы мускулов.

Синапсиды

Основной предковой группой, давшей все разнообразие современных и ископаемых пресмыкающихся были котилозавры , однако дальнейшее развитие рептилий шло разными путями.

Диапсиды

Следующей группой, отделившейся от котилозавров, были диапсидные (Diapsida ). Их череп имеет две височные впадины, расположенные выше и ниже заглазничной кости. Диапсидные в конце палеозоя (пермь) дали чрезвычайно широкую адаптивную радиацию систематическим группам и видам, которых обнаруживают и среди вымерших форм, и среди нынешних рептилий. Среди диапсидных наметились две основные группы Лепидозавроморфы (Lepidosauromorpha ) и Архозавроморфы (Archosauromorpha ). Наиболее примитивные диапсиды из группы Лепидозавров - отряд Эозухии (Eosuchia ) - были предками отряда Клювоголовые , от которых в настоящее время сохранился лишь один род - гаттерия .

В конце перми от примитивных диапсид обособились чешуйчатые (Squamata ), ставшие многочисленными в меловой период . К концу мелового периода от ящериц произошли змеи .

Происхождение архозавров

См. также

Напишите отзыв о статье "Происхождение рептилий"

Примечания

Литература

Наумов Н. П., Карташев Н. Н. Часть 2. Пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие // Зоология позвоночных. - М .: Высшая школа, 1979. - С. 272.





Эволюционные процессы

Факторы эволюции

Генетика популяций

Происхождение жизни

Исторические концепции

Современные теории

Эволюция таксонов

Отрывок, характеризующий Происхождение рептилий

Он что то хотел сказать еще, но в это время поднялся князь Василий с дочерью, и два молодых человека встали, чтобы дать им дорогу.
– Вы меня извините, мой милый виконт, – сказал князь Василий французу, ласково притягивая его за рукав вниз к стулу, чтоб он не вставал. – Этот несчастный праздник у посланника лишает меня удовольствия и прерывает вас. Очень мне грустно покидать ваш восхитительный вечер, – сказал он Анне Павловне.
Дочь его, княжна Элен, слегка придерживая складки платья, пошла между стульев, и улыбка сияла еще светлее на ее прекрасном лице. Пьер смотрел почти испуганными, восторженными глазами на эту красавицу, когда она проходила мимо него.
– Очень хороша, – сказал князь Андрей.
– Очень, – сказал Пьер.
Проходя мимо, князь Василий схватил Пьера за руку и обратился к Анне Павловне.
– Образуйте мне этого медведя, – сказал он. – Вот он месяц живет у меня, и в первый раз я его вижу в свете. Ничто так не нужно молодому человеку, как общество умных женщин.

Анна Павловна улыбнулась и обещалась заняться Пьером, который, она знала, приходился родня по отцу князю Василью. Пожилая дама, сидевшая прежде с ma tante, торопливо встала и догнала князя Василья в передней. С лица ее исчезла вся прежняя притворность интереса. Доброе, исплаканное лицо ее выражало только беспокойство и страх.
– Что же вы мне скажете, князь, о моем Борисе? – сказала она, догоняя его в передней. (Она выговаривала имя Борис с особенным ударением на о). – Я не могу оставаться дольше в Петербурге. Скажите, какие известия я могу привезти моему бедному мальчику?
Несмотря на то, что князь Василий неохотно и почти неучтиво слушал пожилую даму и даже выказывал нетерпение, она ласково и трогательно улыбалась ему и, чтоб он не ушел, взяла его за руку.
– Что вам стоит сказать слово государю, и он прямо будет переведен в гвардию, – просила она.
– Поверьте, что я сделаю всё, что могу, княгиня, – отвечал князь Василий, – но мне трудно просить государя; я бы советовал вам обратиться к Румянцеву, через князя Голицына: это было бы умнее.
Пожилая дама носила имя княгини Друбецкой, одной из лучших фамилий России, но она была бедна, давно вышла из света и утратила прежние связи. Она приехала теперь, чтобы выхлопотать определение в гвардию своему единственному сыну. Только затем, чтоб увидеть князя Василия, она назвалась и приехала на вечер к Анне Павловне, только затем она слушала историю виконта. Она испугалась слов князя Василия; когда то красивое лицо ее выразило озлобление, но это продолжалось только минуту. Она опять улыбнулась и крепче схватила за руку князя Василия.
– Послушайте, князь, – сказала она, – я никогда не просила вас, никогда не буду просить, никогда не напоминала вам о дружбе моего отца к вам. Но теперь, я Богом заклинаю вас, сделайте это для моего сына, и я буду считать вас благодетелем, – торопливо прибавила она. – Нет, вы не сердитесь, а вы обещайте мне. Я просила Голицына, он отказал. Soyez le bon enfant que vous аvez ete, [Будьте добрым малым, как вы были,] – говорила она, стараясь улыбаться, тогда как в ее глазах были слезы.
– Папа, мы опоздаем, – сказала, повернув свою красивую голову на античных плечах, княжна Элен, ожидавшая у двери.
Но влияние в свете есть капитал, который надо беречь, чтоб он не исчез. Князь Василий знал это, и, раз сообразив, что ежели бы он стал просить за всех, кто его просит, то вскоре ему нельзя было бы просить за себя, он редко употреблял свое влияние. В деле княгини Друбецкой он почувствовал, однако, после ее нового призыва, что то вроде укора совести. Она напомнила ему правду: первыми шагами своими в службе он был обязан ее отцу. Кроме того, он видел по ее приемам, что она – одна из тех женщин, особенно матерей, которые, однажды взяв себе что нибудь в голову, не отстанут до тех пор, пока не исполнят их желания, а в противном случае готовы на ежедневные, ежеминутные приставания и даже на сцены. Это последнее соображение поколебало его.
– Chere Анна Михайловна, – сказал он с своею всегдашнею фамильярностью и скукой в голосе, – для меня почти невозможно сделать то, что вы хотите; но чтобы доказать вам, как я люблю вас и чту память покойного отца вашего, я сделаю невозможное: сын ваш будет переведен в гвардию, вот вам моя рука. Довольны вы?
– Милый мой, вы благодетель! Я иного и не ждала от вас; я знала, как вы добры.
Он хотел уйти.
– Постойте, два слова. Une fois passe aux gardes… [Раз он перейдет в гвардию…] – Она замялась: – Вы хороши с Михаилом Иларионовичем Кутузовым, рекомендуйте ему Бориса в адъютанты. Тогда бы я была покойна, и тогда бы уж…
Князь Василий улыбнулся.
– Этого не обещаю. Вы не знаете, как осаждают Кутузова с тех пор, как он назначен главнокомандующим. Он мне сам говорил, что все московские барыни сговорились отдать ему всех своих детей в адъютанты.
– Нет, обещайте, я не пущу вас, милый, благодетель мой…
– Папа! – опять тем же тоном повторила красавица, – мы опоздаем.
– Ну, au revoir, [до свиданья,] прощайте. Видите?
– Так завтра вы доложите государю?
– Непременно, а Кутузову не обещаю.
– Нет, обещайте, обещайте, Basile, [Василий,] – сказала вслед ему Анна Михайловна, с улыбкой молодой кокетки, которая когда то, должно быть, была ей свойственна, а теперь так не шла к ее истощенному лицу.
Она, видимо, забыла свои годы и пускала в ход, по привычке, все старинные женские средства. Но как только он вышел, лицо ее опять приняло то же холодное, притворное выражение, которое было на нем прежде. Она вернулась к кружку, в котором виконт продолжал рассказывать, и опять сделала вид, что слушает, дожидаясь времени уехать, так как дело ее было сделано.
– Но как вы находите всю эту последнюю комедию du sacre de Milan? [миланского помазания?] – сказала Анна Павловна. Et la nouvelle comedie des peuples de Genes et de Lucques, qui viennent presenter leurs voeux a M. Buonaparte assis sur un trone, et exaucant les voeux des nations! Adorable! Non, mais c"est a en devenir folle! On dirait, que le monde entier a perdu la tete. [И вот новая комедия: народы Генуи и Лукки изъявляют свои желания господину Бонапарте. И господин Бонапарте сидит на троне и исполняет желания народов. 0! это восхитительно! Нет, от этого можно с ума сойти. Подумаешь, что весь свет потерял голову.]
Князь Андрей усмехнулся, прямо глядя в лицо Анны Павловны.
– «Dieu me la donne, gare a qui la touche», – сказал он (слова Бонапарте, сказанные при возложении короны). – On dit qu"il a ete tres beau en prononcant ces paroles, [Бог мне дал корону. Беда тому, кто ее тронет. – Говорят, он был очень хорош, произнося эти слова,] – прибавил он и еще раз повторил эти слова по итальянски: «Dio mi la dona, guai a chi la tocca».
– J"espere enfin, – продолжала Анна Павловна, – que ca a ete la goutte d"eau qui fera deborder le verre. Les souverains ne peuvent plus supporter cet homme, qui menace tout. [Надеюсь, что это была, наконец, та капля, которая переполнит стакан. Государи не могут более терпеть этого человека, который угрожает всему.]
– Les souverains? Je ne parle pas de la Russie, – сказал виконт учтиво и безнадежно: – Les souverains, madame! Qu"ont ils fait pour Louis XVII, pour la reine, pour madame Elisabeth? Rien, – продолжал он одушевляясь. – Et croyez moi, ils subissent la punition pour leur trahison de la cause des Bourbons. Les souverains? Ils envoient des ambassadeurs complimenter l"usurpateur. [Государи! Я не говорю о России. Государи! Но что они сделали для Людовика XVII, для королевы, для Елизаветы? Ничего. И, поверьте мне, они несут наказание за свою измену делу Бурбонов. Государи! Они шлют послов приветствовать похитителя престола.]
И он, презрительно вздохнув, опять переменил положение. Князь Ипполит, долго смотревший в лорнет на виконта, вдруг при этих словах повернулся всем телом к маленькой княгине и, попросив у нее иголку, стал показывать ей, рисуя иголкой на столе, герб Конде. Он растолковывал ей этот герб с таким значительным видом, как будто княгиня просила его об этом.
– Baton de gueules, engrele de gueules d"azur – maison Conde, [Фраза, не переводимая буквально, так как состоит из условных геральдических терминов, не вполне точно употребленных. Общий смысл такой: Герб Конде представляет щит с красными и синими узкими зазубренными полосами,] – говорил он.

Каменноугольный период

Сеймурия

Группа анапсид

Группа синапсид.

Группа диапсид

Чешуйчатые;
Черепахи;
Крокодилы;
Клювоголовые.

гаттерией,

Ответ оставил Гость

Тело подразделяется на голову, шею, туловище, хвост и пятипалые конечности.
Кожа сухая, лишена желез и покрыта роговым покровом, защищающим тело от высыхания. Рост животного сопровождается периодической линькой.
Скелет прочный, окостеневший. Позвоночник состоит из пяти отделов: шейного, грудного, поясничного, крестцового и хвостового. Плечевой и тазовый пояса конечностей укреплены и связаны с осевым скелетом. Развиты ребра и грудная клетка.
Мускулатура более дифференцирована, чем у земноводных. Развиты шейные и межреберные мышцы, подкожная мускулатура. Движения отделов тела более разнообразные и быстрые.
Пищеварительный тракт более длинный, чем у земноводных, и четче дифференцирован на отделы. Пища захватывается челюстями, имеющими многочисленные острыезубы. Стенки ротовой полости и пищевода снабжены мощной мускулатурой, которая проталкивает крупные порции пищи в желудок. На границе тонкой и толстой кишок имеется слепая кишка, особенно хорошо развитая у растительноядных наземных черепах.
Органы дыхания -легкие - имеют большую дыхательную поверхность за счет ячеистого строения. Развиты воздухопроводящие пути - трахея, бронхи, в которых воздух увлажняется и не иссушает легкие. Вентиляция легких происходит путем изменения объема грудной клетки.
Сердце трехкамерное, однако в желудочке имеется неполная продольная перегородка, препятствующая полному смешиванию артериальной и венозной крови. Большая часть тела пресмыкающихся снабжается смешанной кровью с преобладанием артериальной, поэтому интенсивность обмена выше, чем у земноводных.

От каких животных произошли рептилии? Когда жили предки рептилий?

Однако пресмыкающиеся, так же как рыбы и земноводные, являются пойкилотермными (холоднокровными) животными, температура тела которых зависит от температуры среды обитания.
Органы выделения -тазовые почки. По мочеточникам моча оттекает в клоаку, а из нее - в мочевой пузырь. В нем вода дополнительно отсасывается в кровеносные капилляры и возвращается в организм, после чего моча выводится наружу. Конечный продукт азотистого обмена, выводимый с мочой, - мочевая кислота.
Головной мозг имеет больший относительный размер, чем у земноводных. Лучше развиты большие полушария переднего мозга с зачатками коры и мозжечок. Формы поведения пресмыкающихся более сложные. Органы чувств лучше приспособлены к наземному образу жизни.
Оплодотворение только внутреннее. Яйца, защищенные от высыхания кожистой или скорлуповой оболочкой, рептилии откладывают на суше. Зародыш в яйце развивается в водной оболочке. Развитие прямое.

Происхождение пресмыкающихся

Родословная пресмыкающихся

Около 300 млн.

лет назад на Земле появились первые земноводные. Однако уже в конце этого периода и далее климат стал опять сухим, и потомки первых земноводных стали развиваться по двум направлениям. Одни так и остались около воды и превратились в современных земноводных. Другие, наоборот, стали приспособляться к сухому климату и превратились в пресмыкающихся.

Какие же у них произошли изменения? Прежде всего, на яйцах появилась плотная оболочка, так что их можно было откладывать на суше. Кроме того, пресмыкающиеся стали откладывать крупные яйца, с большим количеством желтка. Развитие зародыша удлинилось, но зато вылупляться стала не беспомощная личинка, а вполне сформированное животное, отличающееся от взрослого только меньшей величиной, уже вполне приспособленное к условиям жизни на суше.

Взрослые пресмыкающиеся также приобрели необходимые для жизни на суше изменения. У них образовалась плотная ороговевшая кожа, препятствующая испарению. Через такую кожу не проходит кислород. Поэтому изменились легкие: они приобрели ячеистое строение, то есть сильно увеличилась их рабочая поверхность. Кроме того, появились ребра, образовалась грудная клетка, а процесс дыхания стал активным путем расширения и сжатия грудной клетки. В желудочке сердца появилась перегородка, хотя и не совсем полная, так что частично кровь в нем смешивается. Разделение венозной и артериальной крови у пресмыкающихся гораздо более совершенное, чем у земноводных. Однако они остаются холоднокровными животными, температура их тела зависит от температуры окружающей среды.

В скелете наряду с появлением ребер сильно удлинился шейный отдел и голова стала более подвижной. При схватывании добычи пресмыкающиеся не поворачиваются всем телом, как это делают рыбы и земноводные, а поворачивают только голову. Усовершенствовались и органы чувств. Особо надо отметить усовершенствование головного мозга. В связи с более разнообразными движениями увеличился мозжечок, отвечающий за согласованность движений. Более сложное строение имеют головной мозг и органы чувств, а также поведение пресмыкающихся по сравнению с земноводными.

Древние вымершие пресмыкающиеся — тираннозавр, хвостатый летающий ящер, бронтозавр, ихтиозавр

Расцвет и вымирание древних пресмыкающихся

Итак, пресмыкающиеся стали гораздо более активными и, не боясь отойти от воды, широко расселились по Земле. Постепенно среди них образовалось множество видов. Особенно характерно для этого времени появление гигантских пресмыкающихся. Так, некоторые динозавры ("ужасные ящеры") были длиной до 30 метров и массой до 50 тонн — самые крупные из наземных позвоночных, когда-либо существовавших на Земле. Такие гиганты вынуждены были даже опять вернуться к полуводному образу жизни — в воде их масса уменьшается. Они бродили по мелководьям и питались прибрежными и водными растениями, доставая их с помощью длинной шеи. Были тогда и хищники, тоже очень крупные, длиной до 10 метров. Некоторые жившие тогда пресмыкающиеся даже полностью вернулись к водному образу жизни, хотя и не утратили легочного дыхания. Таков, например, был ихтиозавр, или рыбоящер, по форме очень похожий на современного дельфина. Наконец, были и летающие ящеры — птеродактили.

Таким образом, пресмыкающиеся освоили все среды обитания — наземную, водную и воздушную. Они образовали множество видов и стали господствующими животными на Земле.

Но 70-90 млн. лет назад климат на большей части Земли резко изменился, стал холодным. В то же время стало больше разнообразных видов теплокровных млекопитающих — конкурентов пресмыкающихся. Это и привело к тому, что большинство пресмыкающихся, в первую очередь все гигантские формы, вымерли, поскольку гиганты не могут прятаться в укрытия на зимовку. До наших дней сохранились немногие пресмыкающиеся — черепахи, крокодилы, ящерицы и змеи. Кстати, и среди них самые крупные встречаются лишь в теплых странах и ведут водный или полуводный образ жизни.

Происхождение и эволюция рептилий. Краткая характеристика основных групп ископаемых рептилий.

Появление пресмыкающихся на Земле — величайшее событие в эволюции.

Оно имело грандиозные последствия для всей природы. Происхождение рептилий - один из важных вопросов в теории эволюции, процесс, в результате которого появились первые животные, относящиеся к классу Пресмыкающиеся (Reptilia).Первые наземные позвоночные возникли в девоне (более 300 млн. лет назад). Это были панцирноголовые амфибии - стегоцефалы. Они были тесно связаны с водоёмами, так как размножались только в воде, обитали около воды. Освоение отдалённых от водоёмов пространств требовало существенной перестройки организации: приспособления к защите тела от иссушения, к дыханию кислородом атмосферы, эффективному передвижению по твёрдому субстрату, способности размножаться вне воды. Это основные предпосылки для возникновения качественно отличной новой группы животных - рептилий. Эти перестройки были довольно сложны, например, требовалось оформление мощных лёгких, изменение характера кожных покровов.

Каменноугольный период

Сеймурия

Всех пресмыкающихся можно разделить на три группы:

1) анапсиды - с цельным черепным панцирем (котилозавры и черепахи);

2) синапсиды - с одной скуловой дугой (звероподобные, плезиозавры и, возможно, ихтиозавры) и

3) диапсиды - с двумя дугами (все прочие пресмыкающиеся).

Группа анапсид является древнейшей ветвью рептилий, имеющих по строению черепа много общих черт с ископаемыми стегоцефалами, так как не только многие ранние формы их (котилозавры), но даже некоторые современные (некоторые черепахи) имеют сплошной черепной панцирь. Черепахи являются единственными ныне живущими представителями этой древнейшей группы рептилий. Они отделились, по-видимому, непосредственно от котилозавров. Уже в триасе эта древняя группа вполне сложилась и благодаря своей крайней специализации дожила до настоящего времени, почти не изменившись, хотя в процессе эволюции некоторые группы черепах по нескольку раз переходили от наземного образа жизни к водному, в связи с чем они то почти утрачивали костные щиты, то вновь приобретали их.

Группа синапсид. От группы котилозавров отделились морские ископаемые рептилии - ихтиозавры и плезиозавры. Плезиозавры (Plesiosauria), относящиеся к синаптозаврам, были морскими пресмыкающимися. Они имели широкое, бочонкообразное, уплощенное туловище, две пары мощных конечностей, видоизмененных в плавательные ласты, очень длинную шею, заканчивающуюся маленькой головкой, и короткий хвост. Кожа была голая. Многочисленные острые зубы сидели в отдельных ячейках. Размеры этих животных варьировали в очень широких пределах: некоторые виды имели лишь полметра длины, но были и гиганты, достигавшие 15 м. В то время как плезиозавры, приспособившись к водной жизни, еще сохранили облик наземных животных, ихтиозавры (Ichthyosauria), относящиеся к ихтиоптеригиям, приобрели сходство с рыбами и дельфинами. Тело ихтиозавров было веретенообразное, шея не выражена, голова удлиненная, хвост с большим плавником, конечности в виде коротких ластов, причем задние значительно меньше передних. Кожа была голая, многочисленные острые зубы (приспособленные к питанию рыбой) сидели в общей борозде, имелась лишь одна скуловая дуга, но крайне своеобразного строения. Размеры варьировали от 1 до 13 м.

Группа диапсид включает два подкласса: лепидозавров и архозавров. Наиболее раннюю (верхняя пермь) и наиболее примитивную группу лепидозавров составляет отряд эозухий (Eosuchia). Они еще очень плохо изучены, лучше других известна lounginia - мелкое пресмыкающееся, напоминающее телосложением ящерицу, со сравнительно слабыми конечностями, имевшими обычное рептильное строение. Примитивные черты ее выражаются главным образом в строении черепа, зубы расположены как на челюстях, так и на нёбе.

Сейчас насчитывается около 7000 видов рептилий, т.

Рептилии — это… Рептилии: фото

е. почти втрое больше, чем современных земноводных. Ныне живущих пресмыкающихся делят на 4 отряда:

Чешуйчатые;
Черепахи;
Крокодилы;
Клювоголовые.

Наиболее многочисленный отряд чешуйчатых (Squamata), включающий около 6500 видов,- единственная ныне процветающая группа пресмыкающихся, широко распространенная по земному шару и составляющая основную массу рептилий нашей фауны. К этому отряду относятся ящерицы, хамелеоны, амфисбены и змеи.

Значительно меньше черепах (Chelonia) - около 230 видов, представленных в животном мире нашей страны несколькими видами. Это очень древняя группа рептилий, дожившая до наших дней благодаря своеобразному защитному приспособлению - панцирю, в который заковано их тело.

Крокодилы (Crocodylia), которых известно около 20 видов, населяют материковые и прибрежные водоемы тропиков. Они представляют собой прямых потомков древних высокоорганизованных пресмыкающихся мезозоя.

Единственный вид современных клювоголовых (Rhynchocephalia) - гаттерия имеет много чрезвычайно примитивных черт и сохранилась только в Новой Зеландии и на прилежащих мелких островах.

Пресмыкающиеся потеряли господствующее положение на планете главным образом из-за конкуренции с птицами и млекопитающими на фоне общего похолодания, что подтверждает и нынешнее соотношение числа видов различных классов наземных позвоночных животных. Если доля амфибий и рептилий, наиболее зависимых от температуры среды, в масштабах планеты достаточно высока (10,5 и 29,7 %), то в СНГ, где площадь теплых регионов относительно небольшая, они составляют лишь 2,6 и 11,0 %.

Пресмыкающиеся, или рептилии, Беларуси представляют собой северный «форпост» этого многообразного класса позвоночных животных. Из более 6500 видов рептилий, обитающих теперь на нашей планете, в республике представлено только 7.

В Беларуси же, не отличающейся теплотой климата, рептилий лишь 1,8, амфибий 3,2 %. Важно отметить, что уменьшение доли амфибий и рептилий в фауне северных широт происходит на фоне снижения общего числа видов наземных позвоночных животных. Причем в СНГ и Беларуси из четырех отрядов современных пресмыкающихся обитают, только два (черепахи и чешуйчатые).

Меловой период ознаменовался крахом рептилий, почти полным вымиранием динозавров. Это явление представляет загадку для науки: каким образом огромная, процветающая, занимающая все экологические ниши армия рептилий, которая имела представителей от самых крохотных существ до невообразимых гигантов, столь внезапно вымерла, оставив только относительно мелких животных?

Именно эти группы в начале современной кайнозойской эры заняли господствующее положение в животном мире. А среди рептилий из 16-17 отрядов, существовавших в период расцвета, уцелело лишь 4. Из них один представлен единственным примитивным видом — гаттерией, сохранившейся лишь на двух десятках островов вблизи Новой Зеландии.

Два других отряда — черепахи и крокодилы — объединяют относительно небольшое число видов — соответственно около 200 и 23. И только один отряд — чешуйчатых, в который входят ящерицы и змеи, можно оценить как процветающий в нынешнюю эволюционную эпоху. Это многочисленная и многообразная группа, насчитывающая более 6000 видов.

Рептилии распространены по всему земному шару, кроме Антарктиды, но крайне неравномерно. Если в тропиках их фауна наиболее разнообразна (в отдельных регионах обитает по 150-200 видов), то в высокие широты проникают лишь немногие виды (в Западной Европе лишь 12).

Происхождение и эволюция рептилий. Краткая характеристика основных групп ископаемых рептилий.

Появление пресмыкающихся на Земле — величайшее событие в эволюции.

Каменноугольный период

Сеймурия

Всех пресмыкающихся можно разделить на три группы:

1) анапсиды - с цельным черепным панцирем (котилозавры и черепахи);

2) синапсиды - с одной скуловой дугой (звероподобные, плезиозавры и, возможно, ихтиозавры) и

3) диапсиды - с двумя дугами (все прочие пресмыкающиеся).

Происхождение рептилий

В то время как плезиозавры, приспособившись к водной жизни, еще сохранили облик наземных животных, ихтиозавры (Ichthyosauria), относящиеся к ихтиоптеригиям, приобрели сходство с рыбами и дельфинами. Тело ихтиозавров было веретенообразное, шея не выражена, голова удлиненная, хвост с большим плавником, конечности в виде коротких ластов, причем задние значительно меньше передних. Кожа была голая, многочисленные острые зубы (приспособленные к питанию рыбой) сидели в общей борозде, имелась лишь одна скуловая дуга, но крайне своеобразного строения. Размеры варьировали от 1 до 13 м.

Сейчас насчитывается около 7000 видов рептилий, т. е. почти втрое больше, чем современных земноводных. Ныне живущих пресмыкающихся делят на 4 отряда:

Чешуйчатые;
Черепахи;
Крокодилы;
Клювоголовые.

Наземные позвоночные возникли в девоне. Это были панцирноголовые амфибии , или стегоцефалы . Они были тесно связаны с водоемами, так как размножались только в воде, обитали близ водоемов, там, где была наземная растительность. Освоение отдаленных от водоемов пространств требовало существенной перестройки организации: приспособления к защите тела от иссушения, к дыханию кислородом атмосферы, хождению по твердому субстрату, способности размножаться вне воды и, конечно, совершенствования форм поведения. Это основные предпосылки для возникновения качественно отличной новой группы животных. Все названные черты оформились у рептилий.

К этому надо добавить, что к концу карбона произошли сильные изменения природной обстановки, которые привели к возникновению на планете более разнообразного климата, развитию более разнообразной растительности, ее распространению на отдаленных от водоемов территориях, а в этой связи и к широкому расселению трахейнодышащих членистоногих, т.е. возможные кормовые объекты распространились и на водораздельные пространства суши.

Эволюция рептилий шла очень быстро и бурно. Еще задолго до конца пермского периода палеозоя они вытеснили большинство стегоцефалов. Получив возможность существовать на суше, рептилии в новой среде столкнулись с новыми и крайне разнообразными условиями. Многоплановость этого разнообразия и отсутствие на суше существенной конкуренции со стороны других животных послужили основными причинами расцвета рептилий в последующее время. Рептилии мезозоя - это прежде всего наземные животные. Многие из них вторично в той или иной мере

приспособились к жизни в воде. Некоторые освоили воздушную среду. Приспособительное расхождение рептилий было поразительным. С полным основанием мезозой считают веком рептилий.

Ранние рептилии . Древнейшие рептилии известны из верхних пермских отложений Северной Америки, Западной Европы, России и Китая. Их называют котилозаврами. По ряду признаков они еще очень близки к стегоцефалам. Их череп был в виде сплошной костной коробки с отверстиями только для глаз, ноздрей и теменного органа, шейный отдел позвоночника был слабо оформлен, крестец имел только один позвонок; в плечевом поясе сохранялся клейтрум - кожная кость, свойственная рыбам; конечности были коротки и широко расставлены.

Очень интересными объектами оказались котилозавры, многочисленные остатки которых найдены В.П. Амалицким в пермских отложениях Восточной Европы, на Северной Двине. Среди них -трехметровые растительноядные парейазавры (Pareiasaurus).

Возможно, что котилозавры были потомками каменноугольных стегоцефалов - эмболомеров.

В средней перми котилозавры достигли расцвета. Но лишь немногие сохранились до конца перми, а в триасе эта группа исчезла, уступив место более высокоорганизованным и специализированным группам рептилий, развивавшимся из различных отрядов котилозавров (рис. 114).

Дальнейшая эволюция рептилий обусловливалась изменчивостью их в связи с воздействием весьма разнообразных условий жизни, с которыми они сталкивались при размножении и расселении. Большинство групп приобрели большую подвижность; скелет их стал легче, но в то же время и прочнее. Рептилии использовали более разнообразную пищу, чем амфибии. Изменялась техника ее добывания. В этой связи существенным изменениям подверглось строение конечностей, осевого скелета и черепа. У большинства конечности стали длиннее, таз, приобретая устойчивость, прикреплялся к двум и более крестцовым позвонкам. В плечевом поясе исчезла кость клейтрум. Сплошной панцирь черепа подвергся частичной редукции. В связи с более дифференцированной мускулатурой челюстного аппарата в височной области черепа возникли ямы и разделяющие их костные мосты - дуги, служившие для прикрепления сложной системы мускулов.

Ниже рассматриваются главнейшие группы рептилий, обзор которых должен показать исключительное разнообразие этих животных, их приспособительную специализацию и вероятное соотношение с ныне живущими группами.

В становлении облика древних рептилий и в оценке их последующей судьбы существенна характеристика их черепа.

Рис. 114. Котилозавры (1, 2, 3) и псевдозухия (4):
1 - парейазавр (верхняя пермь), скелет; 2 - парейазавр, реставрация животного; 3 - сеймурия; 4 – псевдозухия

Примитивность стегоцефалов ("цельночерепных") и ранних рептилий выразилась в структуре черепа отсутствием в нем каких-либо впадин, кроме глазных и обонятельных. Эта особенность отразилась в названии Anapsida. Височная область у рептилий этой группы была закрыта костями. Вероятными потомками этого направления стали черепахи (ныне Testudines, или Chelonia), у них позади глазниц сохраняется сплошной костный покров. Сходство с нынешними формами обнаруживают черепахи, известные из нижнего триаса мезозоя. Их ископаемые останки приурочены к территории Германии. Череп, зубы, структура панциря древних черепах чрезвычайно близки современным. Предком черепах принято считать пермского эунотозавра (Eunotosaurus) - небольшое ящерообразное животное с короткими и очень широкими ребрами, образующими подобие спинного щита (рис. 115). Брюшного щита у него не было. Имелись зубы. Мезозойские черепахи первоначально были сухопутными и, видимо, роющими животными. Лишь впоследствии некоторые группы перешли к водному образу жизни и в связи с этим многие из них частично утратили костный и роговой панцирь.

С триаса и до наших дней черепахи сохранили основные черты своей организации. Они пережили все испытания, которые погубили большинство рептилий, и в настоящее время так же процветают, как и в мезозое.

Нынешние скрытошейные и бокошейные в большей мере хранят первичный облик сухопутных черепах триаса. Морские и мягкокожистые появились в позднем мезозое.

Все прочие рептилии, как древние, так и современные, приобретали в структуре черепа одну или две височные впадины. Одну, нижнюю, височную впадину имели синапсидные . Одна верхняя височная впадина отмечена в двух группах: параноидные и эвриансидные . И наконец, две впадины имели диапсидные . Эволюционная судьба этих групп различна. Первыми от предкового ствола отошли синапсиды (Synapsida) - рептилии с нижними височными впадинами, ограниченными скуловой, чешуйчатой и за-глазничной костями. Уже в позднем карбоне эта группа из первых амниот стала самой многочисленной. В палеонтологической летописи они представлены двумя последовательно существовавшими отрядами: пеликозавров (Pelicosauria) и терапсидов (Therapsida). Их еще именуют звероподобными (Theromorpha). Период своего расцвета звероподобные пережили задолго до того, как появились первые динозавры, котилозавры были их непосредственными родичами. В частности, пеликозавры (Pelicosauria) были еще очень близки к котилозаврам. Их останки нашли в Северной Америке и в Европе. Внешностью они походили на ящериц и имели небольшие размеры - 1-2 м, имели двояковогнутые позвонки и хорошо сохранившиеся брюшные ребра. Однако зубы их сидели в альвеолах. У некоторых намечалась, хотя и в небольшой степени, дифференци-ровка зубов.

В средней перми пеликозавров сменили более высокоорганизованные зверозубые (Theriodontia). Зубы у них были явственно дифференцированы, появилось вторичное костное нёбо. Единый затылочный мыщелок разделился на два. Нижняя челюсть в основном была представлена зубной костью. Положение

конечностей также изменилось. Локоть переместился назад, а колено - вперед, и в итоге конечности начали занимать положение под туловищем, а не по бокам его, как у других рептилий. В скелете появилось много черт, общих с млекопитающими.

Многочисленные пермские зверозубые рептилии были весьма разнообразны по облику и образу жизни. Многие были хищниками. Возможно, такой была найденная экспедицией В. П. Амалицкого в отложениях пермского периода на Северной Двине иностранцевия (Inostrancevia alexandrovi, рис. 116). Другие питались растительной или смешанной пищей. Эти малоспециализированные виды стоят ближе всего к млекопитающим. Среди них надо указать на циногнатуса (Cynognathus), имевшего много прогрессивных черт организации.

Зверозубые были многочисленны еще в раннем триасе, но при появлении хищных динозавров они исчезли. Любопытные материалы, приведенные в таблице 6, свидетельствуют о резком сокращении разнообразия звероподобных на протяжении триаса. Звероподобные представляют большой интерес как группа, давшая начало млекопитающим.

Рис. 116. Зверозубые:
1 - иностранцевия, верхняя пермь (реставрация животного),2 - череп циногнатуса

Таблица 6

Соотношение родов звероподобных и завропсидных (ящероподобных рептилий) в конце палеозоя - начале мезозоя
(П Робинсон, 1977)

Период	Звероподобные	Завропсидные
Верхний Триас Средний Триас Нижний Триас Верхняя Пермь	17 23 36 170	8 29 20 15

Следующей группой, отделившейся от анапсидных котилозавров, были диапсидные (Diapsida). Их череп имеет две височные впадины, расположенные выше и ниже заглазничной кости. Диапсидные в конце палеозоя (пермь) дали чрезвычайно широкую адаптивную радиацию систематическим группам и видам, которых обнаруживают и среди вымерших форм, и среди нынешних рептилий. Среди диапсидных наметились две основные группы (инфра - классы): инфракласс Лепидозавроморфы (Lepidosauromorpha) и инфракласс Архозавроморфы (Archosauromorpha).

Палеонтологи не располагают точными сведениями, для того чтобы сказать, кто из них древнее и моложе по времени появления, но эволюционная судьба их различна.

Кто такие лепидозавроморфы? Этот древний инфракласс объединяет ныне живущих гаттерию, ящериц, змей, хамелеонов и их вымерших предков.

Гаттерия , или сфенодон (Sphenodon punctatus), живущая сейчас на небольших островах у побережья Новой Зеландии, - потомок достаточно распространенных в середине мезозоя первоящеров, или клинозубых (надотряд Prosauria, или Lepidontidae). Для них характерно множество клиновидных зубов, сидящих на костях челюстей и на нёбе, как у амфибий, и амфицельные позвонки.

Ящерицы, змеи и хамелеоны составляют ныне широкое многообразие отряда чешуйчатых (Squamata). Ящерицы - одни из древнейших продвинутых групп рептилий, их останки известны из. верхней перми. Ученые обнаруживают много черт сходства ящериц и сфенодонов. Их конечности широко расставлены и тело движется, волнообразно изгибая позвоночный столб. Любопытно, что среди общих черт их морфологического сходства - присутствие интертарзального сустава. Змеи появляются только в мелу. Хамелеоны - это специализированная группа более поздней эпохи - кайнозоя (палеоцен, миоцен).

Теперь о судьбе архозавроморф. Архозавров считают самыми удивительными из всех рептилий, когда-либо живших на Земле. Среди них - крокодилы, птерозавры, динозавры. Крокодилы -единственные архозавры, дожившие до наших дней.

Крокодилы (Crocodylia) появляются в конце триаса. Юрские крокодилы существенно отличны от современных отсутствием настоящего костного нёба. Их внутренние ноздри открывались между нёбными костями. Позвонки были еще амфицельными. Крокодилы современного типа с полностью развитым вторичным костным нёбом и процельными позвонками произошли от древних архозавров - псевдозухий. Известны они с мела (около 200 млн лет назад). Большинство обитало в пресных водоемах, но среди юрских форм известны и настоящие морские виды.

Крылатые ящеры , или птерозавры (Pterosauria), представляют собой один из замечательных примеров специализации мезозойских рептилий. Это были летающие животные весьма своеобразного строения. Их крылья представляли складки кожи, натянутые между боками тела и очень длинным четвертым пальцем передних конечностей. Широкая грудина имела хорошо развитый киль, как у птиц; кости черепа срастались рано; многие кости были пневматичными. Вытянутые в клюв челюсти несли зубы. Длина хвоста и форма крыльев варьировали. У одних (рамфоринхи ) были длинные узкие крылья и длинный хвост, летали они, видимо, скользящим полетом, часто планируя. У других (птеродактили ) хвост был очень короткий, а крылья широкие; полет их чаще был гребной (рис. 117). Судя по тому, что остатки птерозавров обнаружены в отложениях соленых водоемов, это были обитатели побережий. Они питались

рыбой и по поведению, видимо, были близки к чайкам и крачкам. Размеры варьировали от нескольких сантиметров до метра и более.

Самые крупные среди летающих позвоночных принадлежат к позднемеловым крылатым ящерам. Это птеранодоны. Предполагаемый размах их крыльев 7-12 м, масса тела около 65 кг. Они обнаружены на всех континентах, кроме Антарктиды.

Палеонтологи предполагают постепенное угасание в эволюции этой группы, что совпало по времени с появлением птиц.

Динозавры (Dinosauria) известны в палеонтологической летописи с середины триаса. Это наиболее многочисленная и разнообразная группа рептилий, когда-либо живших на суше. Среди динозавров были мелкие животные, с длиной тела менее метра, и гиганты длиной почти до 30 м. Одни из них ходили только на задних лапах, другие - на всех четырех. Очень разнообразен был и общий облик, но у всех голова относительно тела была мала, а спинной мозг в крестцовой области образовывал местное расширение, объем которого превосходил объем головного мозга (рис. 118).

В самом начале формирования динозавры разделились на две ветви, развитие которых шло параллельно. Характерной особенностью их было строение тазового пояса, в связи с чем эти группы именуются ящеротазовыми и птицетазовыми.

Ящеротазовые (Saurischia) первоначально были сравнительно мелкими хищными животными, передвигавшимися скачками только на задних ногах, в то время как передние служили для схватывания пищи. Для опоры служил и длинный хвост. В последующем появились крупные растительноядные формы, ходившие на всех четырех ногах. К ним относились самые крупные позвоночные, когда-либо жившие на суше: бронтозавр имел длину тела около 20 м, диплодок - до 26 м. Большинство гигантских ящеротазовых, видимо, были полуводными животными и питались сочной водной растительностью.

Птицетазовые (Ornithischia) получили свое название в связи с удлиненным тазом, похожим на таз птиц. Первоначально они передвигались на одних удлиненных задних ногах, но более поздние виды имели обе соразмерно развитые пары конечностей и ходили на четырех ногах. По характеру питания птицетазовые были исключительно растительноядными животными. Среди них - игуанодон , ходивший на задних ногах и достигавший в высоту 9 м. Трицератопс внешне был очень похож на носорога, обладал обычно небольшим рогом на конце морды и двумя длинными рогами над глазами. Длина его доходила до 8 м. Стегозавр отличался несоразмерно маленькой головой и двумя рядами высоких костных пластинок, располагавшихся на спине. Длина его тела была около 5 м.

Рис. 118. Динозавры:
1 - игуанодон; 2 - бронтозавр; 3 - диплодок; 4 - трицератопс;5-стегозавр; 6 – цератозавр

Динозавры были распространены почти по всему земному шару и обитали в крайне разнообразных условиях. Они населяли пустыни, леса, болота. Некоторые вели полуводный образ жизни. Несомненно, что в мезозое эта группа рептилий была на суше господствующей. Наибольшего расцвета динозавры достигли в меловое время, а к концу этого периода вымерли.

Наконец, необходимо вспомнить об еще одной группе рептилий, в черепе которых имелась только одна верхняя височная впадина. Это было характерно для парапсидных и эвриапсидных. Высказано предположение, что они произошли от диапсидных путем утраты нижней впадины. В палеонтологической летописи они были представлены двумя группами: ихтиозавры (Ichthyosauria) и плезиозавры (Plesiosauria). В течение всего мезозоя, с раннего триаса до мела, они господствовали в морских биоценозах. Как подмечено Р. Кэрролом (1993), пресмыкающиеся становились вторичноводными всякий раз, когда жизнь в воде оказывалась выгодней с точки зрения наличия источников пищи и малого числа хищников.

Ихтиозавры (Ichthyosauria) занимали в мезозое то же место, которое ныне занимают китообразные. Они плавали, волнообразно изгибая тело, особенно хвостовую его часть, плавники у них служили для управления. Их конвергентное сходство с дельфинами поразительно: веретенообразное тело, вытянутое рыло и большой двухлопастный плавник (рис. 119). Парные конечности у них превратились в ласты, при этом задние конечности и таз были недоразвиты. Фаланги пальцев были удлинены, а число пальцев у некоторых доходило до 8. Кожа была голой. Размеры тела варьировали от 1 до 14 м. Ихтиозавры жили только в воде и питались рыбой, отчасти беспозвоночными. Установлено, что они были живородящими. Ихтиозавры появились в триасе, в конце мела они вымерли.

Плезиозавры (Plesiosauria) имели иные, чем ихтиозавры, приспособительные особенности в связи с жизнью в море: широкое и плоское тело со сравнительно слаборазвитым хвостом. Орудием плавания служили мощные ласты. В отличие от ихтиозавров у

них была хорошо развита шея, несущая небольшую голову. Их облик напоминал ластоногих. Размеры тела от 50 см до 15 м. Отличен был и образ жизни. Во всяком случае, некоторые виды населяли прибрежные воды. Питались рыбой и моллюсками. Появившись в начале триаса, плезиозавры, как и ихтиозавры, вымерли в конце мелового периода.

Из приведенного краткого обзора филогении рептилий видно, что подавляющее большинство крупных систематических групп (отрядов) вымерли до начала кайнозойской эры и современные рептилии представляют собой лишь жалкие остатки богатейшей мезозойской фауны рептилий. Причина этого грандиозного явления понятна лишь в самых общих чертах. Большинство мезозойских рептилий представляли собой чрезвычайно специализированных животных. Успех их существования зависел от наличия весьма своеобразных жизненных условий. Надо думать, что односторонняя глубокая специализация была одной из предпосылок их исчезновения.

Установлено, что хотя вымирание отдельных групп рептилий происходило в течение всего мезозоя, это проявлялось в конце мелового периода. В это время за сравнительно короткий срок вымерло большинство мезозойских пресмыкающихся. Если справедливо называть мезозой веком рептилий, то не менее оправданно название конца этой эры веком великого вымирания. Следует принять во внимание, что в меловое время произошли значительные изменения климата и ландшафтов. Это совпало с существенными перераспределениями суши и моря и движениями земной коры, приведшими к громадным горообразовательным явлениям, известным в геологии под названием альпийской стадии горообразования. Считают, что в это время вблизи Земли проходило крупное космическое тело. Нарушения сложившихся условий жизни в этой связи были весьма значительными. Однако они заключаются не только в изменении физического состояния Земли и других условий неживой природы. В середине мелового периода произошла смена мезозойской флоры хвойных, саговниковых и других растений представителями флоры нового типа, а именно покрытосемянными. Не исключены и генетические изменения в природе самих рептилий. Естественно, что все это не могло не отразиться на успехе существования всех животных и специализированных в первую очередь.

Наконец, надо учесть, что к концу мезозоя все большее развитие получали несравненно более высокоорганизованные птицы и млекопитающие, сыгравшие важную роль в борьбе за существование между группами наземных животных.

На рисунке 120 дана общая схема филогении рептилий.

), обособлялись формы, видимо, обладавшие большей наземностью. Как и их предки, они были еще связаны с влажными биотопами и водоемами, питались мелкими водными и наземными беспозвоночными, но обладали большей подвижностью и несколько большим мозгом; возможно, у них уже началось ороговение покровов.

В среднем карбоне от подобных форм возникает новая ветвь - сеймуриоморф-Seymourioraorpha . Их остатки обнаружены в верхнем карбоне - нижней перми . Они занимают переходное положение между земноводными и пресмыкающимися, имея несомненные рептильные черты; некоторые палеонтологи относят их к амфибиям. Строение их позвонков обеспечивало большую гибкость и одновременно прочность позвоночника; наметилось преобразование двух первых шейных позвонков в атлант и эпистрофей. Для наземных животных это создавало важные преимущества при ориентации, охоте за подвижной добычей и защите от врагов. Скелет конечностей и их поясов полностью окостеневал; имелись длинные костные ребра, однако еще не замыкавшиеся в грудную клетку. Более сильные, чем у стегоцефалов, конечности приподнимали тело над грунтом. Череп имел затылочный мыщелок ( рис. 3); у части форм сохранялись жаберные дуги. Сеймурия, котлассия (найдена на Сев. Двине), как и другие сеймуриоморфы, еще были связаны с водоемами; полагают, что они, возможно, еще имели водных личинок.

Проганозавры и синаптозавры вымерли, не оставив потомков.

Таким образом, в результате адаптивной радиации уже в конце перми - начале триаса сложилась разнообразная фауна пресмыкающихся (примерно 13- 15 отрядов), вытеснившая большинство групп земноводных. Расцвет пресмыкающихся был обеспечен рядом ароморфозов, сказавшихся на всех системах органов и обеспечивших увеличение подвижности, интенсификацию метаболизма, большую устойчивость к ряду факторов среды (к сухости в первую очередь), некоторое усложнение поведения и лучшее выживание потомства. Образование височных ям сопровождалось возрастанием массы жевательной мускулатуры, что наряду с другими преобразованиями позволило расширить спектр используемых кормов, особенно растительных. Пресмыкающиеся не только широко освоили сушу, заселив разнообразные местообитания, но вернулись в воду и поднялись в воздух. На протяжении всей мезозойской эры - в течение более 150 млн. лет - они занимали господствующее положение почти во всех наземных и многих водных биотопах. При этом состав фауны все время менялся: древние группы вымирали, вытесняемые более специализированными молодыми формами.