По мере того как жертва приобретает опыт избегать врагов, хищники вырабатывают более эффективные приспособления для ее поимки. Иными словами, в эволюции связи между хищником и жертвой жертва действует так, чтобы освободиться от действий хищника, а хищник - чтобы постоянно поддерживать свое влияние на жертву. Это приводит к возникновению разнообразных приспособлений у хищников и у жертв.
Можно вспомнить сложное общественное охотничье поведение волков или львов; длинные липкие языки и точный прицел некоторых рыб, жаб и ящериц; загнутые ядовитые зубы гадюк с аппаратом впрыскивания яда; пауков и их ловчую паутину; глубоководную рыбу-удильщика; змей-удавов, которые душат свою жертву (рис. 34).
Не менее отработанные механизмы избегания опасности имеют жертвы. Это - выставление охраны, крики тревоги, покровительственная окраска, шипы и другие приспособления. Жертвы многих видов распознают хищника на расстоянии и принимают необходимые меры самосохранения задолго до приближения врага. Такое поведение вынудило многих хищников нападать из засады.
Замечено, что в действиях многих хищников присутствует то, что можно назвать расчетливостью. Хищнику, например, невыгодно полное уничтожение всех особей жертвы, и, как правило, этого в природе не случается.
Для расчетливого хищника наилучшей является такая ситуация, когда скорость роста популяции жертв (и соответственно прирост биомассы жертвы, идущей хищнику в пищу) постоянно поддерживается на высоком уровне.
Хищник может добиться этого, уничтожая, в первую очередь тех особей, которые больны или медленно растут и размножаются. Хищник обычно оставляет особей быстрорастущих, плодовитых, выносливых. Часто хищники питаются старыми и дряхлыми особями, которых легче поймать, в то время как более молодым и жизнеспособным удается избежать гибели.
Хищничество - трудоемкий процесс, требующий больших затрат энергии. Например, группа из двух львиц и восьми детенышей проходит за ночь расстояние в несколько километров, даже если самым молодым щенятам всего месяц от роду. Львята при этом испытывают те же лишения, которым подвергаются взрослые животные. Многие из них погибают, в том числе и от голода.
Во время охоты хищники нередко подвергаются опасностям не меньше, чем их жертвы. Крупные кошки при нападении часто гибнут, если это происходит при столкновении львиц со слонами или кабанами. Иногда хищники гибнут от столкновения с другими хищниками в ходе борьбы за добычу. Но главный враг хищника - время. Только самые быстрые и сильные хищники способны преследовать жертву на большом расстоянии, успешно ловить ее, затрачивая на это минимальное время. Менее проворные не выдерживают конкуренции и обречены на голодную смерть.
Динамика популяций хищника и жертвы. Давно замечено, что пищевые отношения, в том числе хищничество, могут являться причиной регулярных периодических колебаний численности популяций каждого из взаимодействующих видов. Пример таких колебаний, происходящих в результате взаимодействий между растениями, насекомыми (сосновой пяденицей и лиственничной листоверткой) и птицами, рассмотрен в главе 2.
Периодические колебания численности хищника и его жертвы можно наблюдать и в экспериментах. Г. Ф. Гаузе провел эксперименты, в которых роль хищника и жертвы выполняли два вида инфузорий. Когда особей обоих видов помещали в общий сосуд, хищник быстро уничтожал свою жертву. Взаимодействие инфузорий было неустойчивым. Однако при добавлении в пробирку целлюлозы (замедляющей передвижение хищника и жертвы и уменьшающей частоту контактов между ними) в численности и того и другого вида начинали происходить циклические колебания. На первых порах хищный вид подавлял рост численности мирного вида, однако впоследствии первый сам начинал испытывать недостаток пищевого ресурса. В результате происходило снижение численности хищника, а следовательно - ослабление его давления на популяцию жертвы. Через некоторое время рост численности жертвы возобновлялся - и ее популяция увеличивалась. Таким образом, вновь возникали благоприятные условия для оставшихся хищников, которые реагировали на это увеличением скорости размножения. Цикл повторялся.
Последующее изучение взаимоотношений в системе «хищник - жертва», проведенное с помощью математических методов, показало, что характер изменений численности и той и другой популяций во многом определяется начальным соотношением их плотностей. Было установлено, что устойчивость существования как популяции хищника, так и популяции жертвы значительно повышается, когда в каждой из популяций действуют механизмы само ограничения роста численности (например, внутривидовая конкуренция).
Значение хищничества в природе. Является ли воздействие хищника только отрицательным? На этот вопрос можно было бы ответить безусловно «да», если принимать во внимание лишь судьбу конкретного животного, оказавшегося в зубах хищника. Экологов, однако, гораздо больше интересует судьба популяций, а не отдельных организмов.
Так, изучение взаимоотношений между норкой (хищник) и ондатрой (жертва) показало, что преследование норкой ондатры носит неслучайный характер. Жертвами хищника, прежде всего, становятся те животные, которые не в состоянии занять удобные участки обитания, то есть составляют некоторый «биологический резерв» популяции. Хищники уничтожают ту часть популяции, которая по тем или иным причинам оказывается более слабой в соревновании за подходящие территории (вспомните термин «территориальность» и то явление, которое он определяет). Популяция ондатры растет тем быстрее, чем меньше ее плотность. Наиболее энергичные и агрессивные ондатры, по всей видимости, и занимают самые удобные для жилья норы и активно защищают их.
Хищник, убивая более слабых, действует подобно селекционеру, ведущему отбор семян, дающих наилучшие всходы. Влияние хищника приводит к тому, что обновление популяции жертвы происходит быстрее, ведь быстрый рост ведет к более раннему участию особей в размножении. Одновременно увеличивается потребление жертвами их пищи (быстрый рост может происходить лишь при более интенсивном потреблении пищи). Количество энергии, заключенной в пище и проходящей через популяцию быстрорастущих организмов, также возрастает. Таким образом, воздействие хищников увеличивает поток энергии в экосистеме.
Хищники избирательно уничтожают животных с низкой способностью добывать себе корм, то есть медлительных, хилых, больных особей. Выживают сильные и выносливые. Это относится ко всему животному миру: хищники улучшают (в качественном отношении) популяции жертв. Такую же услугу ондатре оказывает норка, грызунам - хищные птицы, оленям - волки.
Конечно, хищники не являются благодетелями для особей, которых они убивают, но они могут приносить пользу всей популяции жертв в целом. Хищничество является одним из ведущих факторов, определяющих регуляцию численности организмов. Известны случаи, когда человеку становилось трудно управлять популяциями оленей (после уничтожения таких природных хищников, как волки, рыси) хотя, занимаясь охотой, человек сам становится одним из хищников.
Разумеется, в сельскохозяйственных районах необходимо регулировать численность хищников, так как последние могут причинять вред домашнему скоту. Однако в районах, недоступных для охоты, хищники должны быть сохранены для пользы как популяций жертв, так и взаимодействующих с ними растительных сообществ.
Вопросы для самопроверки
1. Какие вам известны примеры положительных и отрицательных взаимодействий между
организмами разных видов?
2. Что представляют собой лишайники с точки зрения взаимодействий организмов?
3. Что ищут комменсалы во взаимоотношениях с хозяином?
4. Какова главная особенность симбиоза?
5. Чем можно объяснить длительное сосуществование конкурирующих видов в природе?
6. Какие свойства растительных организмов создают им преимущества в конкурентной борьбе?
7. Какой тип конкуренции имеет наибольшее значение в формировании видового состава природных сообществ?
8. Какие факторы ограничивают воздействие хищника на жертву?
9. В чем состоит положительная роль хищничества?
10. При каких условиях воздействие хищника может приводить к уничтожению популяции жертв?
11. Каковы отрицательные последствия уничтожения хищников?
Понаблюдайте у домашних хищников (собаки, кошки) их охотничьи инстинкты и приспособления для ловли добычи.
Материал для рассуждения
Конкуренция становится устойчивой (оба вида выживают) при наличии разнообразия
внешних условий. Такому же правилу подчиняется и хищничество.
Обсудите, почему так происходит.
Хищник как универсальный селекционер
Доктор биологических наук Алексей СЕВЕРЦОВ, биологический факультет МГУ им. М.В. Ломоносова, кандидат биологических наук Анна ШУБКИНА, Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова
Почему то или иное животное становится добычей хищника? Опыт наблюдений показывает, что в природных условиях довольно трудно оценить причины, по которым та или иная особь оказывается жертвой. Нападающие не могут поймать любое животное, подходящее им по размерам, далеко не любой потенциальный объект охоты им доступен. Следовательно, существует, выражаясь языком специалистов, «избирательность изъятия», а значит, и естественный отбор, осуществляемый хищниками.
КТО УДАЧЛИВЕЙ ГЕПАРДА?
Исследования, связанные с изучением указанной многогранной научной темы и проводимые в природе, сопряжены с большими трудностями. При этом малоэффективны классические полевые методики. Первая из возникающих проблем — оценка успешности преследований жертвы хищником. Иными словами, необходимо точно знать, сколько погоней состоялось и каковы их результаты. Обычно такие работы проводят в зимнее время методом троплений по снегу, т.е., проще говоря, изучая нападения по следам зверя. Метод непростой и трудоемкий, поскольку хищники могут преодолевать за сутки расстояния в несколько десятков километров, причем в труднодоступных местах, а биологу для получения достоверных данных необходимо сосчитать все попытки поимки жертвы. Помимо того, зимний период — нелегкий для травоядных, в какие-то моменты они могут оказаться просто беспомощны, следовательно, есть вероятность неправильно истолковать причины их гибели. Использование технических средств не всегда возможно, да и хищники справедливо опасаются идущих по их следам снегоходов: интенсивные наблюдения могут влиять на их поведение и территориальное распределение. Поэтому оценки успешности охоты (доля преследований с поимками), как правило, достаточно приблизительны. Известно, что она редко достигает 50% от числа попыток. Например, гепард — самый быстрый из крупных хищников — успеха достигает в 25—26% случаев. Наиболее эффективна групповая охота волков и гиеновых собак — иногда до 40—45% их преследований завершаются поимками. Но прежде чем пуститься в погоню, эти хищники наблюдают за вероятными жертвами и нередко по каким-то причинам не начинают охоту. Принято считать, что дикие псовые, обнаружив потенциальную добычу, предварительно оценивают перспективность преследования.
Вторая проблема заключается в том, что в природе трудно, а часто и невозможно оценить причину, сделавшие ту или иную особь жертвой. Хищники ее съедают, все недоеденное достается падалыцикам, а остатки разлагаются в деструктивных пищевых цепях. Поэтому при классических полевых исследованиях избирательность — причины выбора хищником той или иной особи — можно оценить лишь в общих чертах.
Есть общепринятые подходы, позволяющие изучать останки жертв. Общее их состояние (кондиции) определяют по доле жира костного мозга в трубчатых костях погибших животных — данные структуры сохраняются лучше других. Его снижение до 50% свидетельствует о полном истощении жира под кожей и в брюшной полости. С помощью этого метода было показано, например, что пятнистые гиены уничтожают главным образом антилоп гну низкой упитанности, но совсем не тех, которые вот-вот сами умрут.
Существуют данные об избирательном уничтожении дикими хищниками наиболее молодых и самых старых и, конечно, неблагополучных (в плохих кондициях, травмированных, больных, проявляющих неадекватное поведение и т.п.) животных. Эти факты подтверждают избирательность охоты, но не позволяют выяснить ни ее степень, ни механизмы, при помощи которых нападающий определяет доступность или недоступность той или иной потенциальной жертвы. Для выяснения степени избирательности необходимо анализировать не останки, а свежую добычу, что практически невозможно сделать в дикой природе.
МОДЕЛЬ ДИКОГО ХИЩНИКА - БОРЗЫЕ
Чтобы получить возможность исследовать характеристики жертвы и многократно воспроизводить процесс поиска, преследования, атаки и поимки, нами была разработана модель охоты диких псовых. В качестве хищника использовали борзых собак. Отметим, что это единственная группа пород домашних собак, способных ловить добычу без помощи человека и без выстрела. Принято считать, что они догоняют животных, которых смогли зрительно распознать, в поле или в степи, развивая высокую скорость. Тем самым имитируют «охоту в угон», свойственную волкам, шакалам, гепардам, гиенам и другим наземным хищным. Достоинств у модели несколько. Во-первых, преследование проходит в открытом пространстве, что облегчает наблюдения. Во-вторых, несмотря на существование нескольких пород борзых — собак генетически различных групп, — есть общепринятая единая система описания их «работы», зафиксированная в правилах полевых испытаний. Наконец, при поимке жертвы в руках исследователя оказываются не останки, а вся добыча. Правда, модель не лишена недостатков: многовековая селекция борзых была направлена на то, чтобы они преследовали любую добычу без предварительной оценки целесообразности нападения.
С собаками этих пород охотятся на зайцев и лисиц, волков и шакалов, малых и средних антилоп. Следовательно, скорость борзых несколько выше. Чтобы выяснить, как она влияет на успешность преследования и количественно описать поведение борзых, были разработаны специальные высокочастотные GPS-регистраторы. Их размещали на ошейниках собак при полевых тренировках и на испытаниях по отлову обитающих в природе (диких) зайцев-русаков. Проводили посекундную регистрацию координат, тем самым определяя местоположение, скорость и направление движения условных хищников и их жертв. Установили, что на скорость преследования влияют многие факторы: рельеф и микрорельеф местности, свойства грунта и растительности, погода и т.д. (Природные условия не всегда позволяют как жертве, так и хищнику развить максимально возможную быстроту.) Применение GPS-регистрации позволило выявить ряд важных моментов.
Скорость борзых, превосходящих по этому показателю зайцев-русаков, отнюдь не столь велика, как это кажется. Она колеблется от 7,43 до 16,9 м/с — т.е. не превышает 17 м/с. Это соответствует данным, полученным на бегах английских борзых, а также показателям, установленным аналогичными методами для чистокровных скаковых лошадей и гепардов.
Скорость галопа на ипподромах у английских скаковых лошадей колеблется от 7 до 20 м/с, а у гепарда в природе почти никогда не достигает 26 м/с, обычно составляя 10—18 м/с. Многообразие реальных условий обусловливает у борзых изменения темпа преследования каждые несколько секунд: даже кажущееся ровным поле озимой пшеницы включает участки грунта разной плотности, с растительностью разной высоты, микро- и макропонижения и повышения.
Дальность преследования борзыми зайца-русака колеблется в пределах от 389 до 2674 м, что существенно больше, чем у гепарда (средняя дальность 173 м, максимальная 559 м). Конечно, такие критерии, как скорость, длина, длительность погони, важны, но их все-таки недостаточно — поимки происходят при разных диапазонах скоростей, во время преследований разной длины и длительности.
Микроорганизмы на носу зайца (препарат Е. Наумовой и Г. Жаровой)
Борзые нередко обнаруживают зайцев до того, как они станут видны (поднимутся с лежки, чтобы убежать), т.е. способны учуять их запах. Это хорошо видно при наблюдении за собаками и подтверждается данными GPS-регистрации — активация поиска может происходить задолго (десятки секунд) до начала движения зайца.
В ряде случаев борзые, начав преследование, прекращают его после одного или нескольких приближений к жертве, т.е. несмотря на явное превосходство в скорости. А нередко продолжают гнаться за зайцем на отрезке больше километра и ловят, хотя и не всегда. Другими словами, в процессе преследования собаки оценивают его перспективность, но могут и ошибаться.
Следует подчеркнуть, что этические ограничения были и остаются для нас неотъемлемым элементом опытов. Полевые работы проводили в конце осени — начале зимы, чтобы исключить возможность ухудшения состояния диких животных от бескормицы или других неблагоприятных факторов. В этот период исключено наличие молодняка, беременных самок и т.п. Опыты вели только в тех регионах, где состояние вида-жертвы оценивается как благополучное, т.е. изъятие животных для последующих исследований не могло оказать негативного воздействия на благополучие популяций. Для сравнения использовали животных, отстрелянных местными охотниками в те же сроки и в тех же угодьях.
ИЗБИРАТЕЛЬНОСТЬ ВЫБОРА
Высочайшая степень избирательности борзых была показана при изучении их охоты на сайгаков еще в 1980-х годах. С этого и началось исследование взаимодействия хищника и жертвы на индивидуальном уровне.
В течение двух сезонов экспедиционных работ в Калмыкии (это был период высокой численности сайгаков) изучали преследование их борзыми. Всего им удалось поймать 38 особей. Параллельно служащие государственного охотничьего надзора отстреляли 40 антилоп с целью выбраковки больных. Каждая из этих 78 особей была подвергнута полному патолого-анатомическому обследованию ветеринарными врачами, участвовавшими в экспедициях. Оказалось, что все сайгаки, пойманные борзыми, были, мягко говоря, нездоровыми. Среди отстрелянных таких выявлено намного меньше — 33%. То есть собаки безошибочно отличали нездоровых, чего нельзя сказать о специалистах-охотоведах. Большую часть патологий у сайгаков составляли нарушения внутренних органов (сердца, печени, легких и т.п.). Заметим, что подобные отклонения нельзя установить по останкам жертв волков и других хищников (они в первую очередь съедают внутренности).
В течение 30 сезонов мы изучали охоту борзых на зайцев-русаков в степных регионах, сравнивая добытых ими животных и отстрелянных в те же дни местными охотниками. Внешне и по среднему весу зайцы не отличались, различия выявились только при патолого-анатомическом вскрытии, когда сравнили кондиции по состоянию жировой капсулы почек. В итоге выяснилось, что кондиции зайцев, пойманных борзыми, значительно хуже, чем у отстрелянных охотниками.
Перспективным оказалось микробиологическое исследование, характеризующее состояние стресса, не связанное с моментом поимки. Количество микрофлоры поверхности носа зайцев, пойманных борзыми, значимо выше, чем у отстрелянных охотниками. А обследование зайцев, подвергнутых иммобилизационному стрессу (помещенных на трое суток в тесные клетки), показало, что у них число микроорганизмов примерно такое же, как у отловленных собаками. Это означает, что борзые ловят неблагополучных животных, находящихся в состоянии длительного стресса.
Хищник проявляет себя как селекционер, причем очень строгий — он изымает животных с самыми разными отклонениями состояния. При этом высокая избирательность действий хищников сочетается с низкой эффективностью охоты.
МЕХАНИЗМЫ ПРЕСЛЕДОВАНИЯ
Удачными были в среднем 27% пусков борзых по сайгаку. А вот успешность преследования зайца колебалась по дням и сезонам от 0 до 70%. На испытаниях — при пуске 2—3-х собак не ближе 25 м — успешность охоты составляла 12% от числа преследований (596 борзых за 282 преследования поймали 35 зайцев). Это соответствует данным, полученным в Великобритании, на борзых самой быстрой породы (грейхаунды) при преследовании зайцев другого вида, которых выпускали из клеток (15%). Успешность охоты собак ниже, чем у диких хищников, хотя и там результаты варьируют в зависимости от сезона и вида добычи. При точной регистрации всех охот диких хищников их удачливость не так высока. Напомним, что у гепардов из 367 преследований до 26% были успешными.
На выбор жертвы влияют самые разные факторы: например, при охоте на грызунов, пернатый хищник атакует особь, отличающуюся от большинства. Возможно, часть жертв составляют животные, отличающиеся по параметрам движения, избравшие неверную стратегию бегства, с опозданием отреагировавшие на появление преследователя и т.п. Но таких зверей недостаточно, чтобы хищники могли прокормиться — по крайней мере, осенью, в наш сезон работ. Наблюдатели смогли предсказать поимку сайгаков только в 5 случаях из 210 документированных преследований (2%). Предсказывать поимку зайца люди не способны. Это означает, что зрительно различимые признаки, как правило, недостаточны для прогноза, будет ли поймано то или иное животное.
Хищник пользуется любыми обстоятельствами, повышающими успешность охоты. Среди его жертв — особи с самыми разными отклонениями состояния. Это несоответствие ставит вопрос о механизмах различения доступных и недоступных объектов охоты, т.е. нездоровых и здоровых. Теоретически возможны два механизма предварительного, дистантного различения доступности жертвы: зрительный и обонятельный. Последний подразумевает изменение запаха нездоровых объектов нападения по сравнению со здоровыми. Механизм такого изменения удалось показать первоначально на лабораторных и вольерных животных в работах под руководством биолога академика Владимира Соколова в начале 1990-х годов.
ЗНАЧЕНИЕ МИКРОФЛОРЫ
И полости, и поверхности тел человека и животных населены большим количеством микроорганизмов — мутуалистов, комменсалов, патогенов и просто симбионтов, включающих бактериальные и дрожжевые формы. Их численность и состав не постоянны: не только заболевания, но и любые ухудшения состояния макроорганизма приводят к тому, что количество микрофлоры поверхности тела увеличивается в течение 2—3 дней.
Число микробов в 10 раз больше числа клеток макроорганизма (показано для человека), а их количество и даже состав варьируют при изменении физиологического состояния, например, при повышении температуры тела. Это происходит в результате действия универсального генерализованного адаптационного синдрома, более известного под названием стресс. Микрофлора полостей и поверхности тела перерабатывает и опосредует все выделения животных и человека — то есть запах любого макроорганизма представляет собой результат бактериальной переработки (что давно используется при разработке дезодорантов и духов). Интенсивность запаха зависит от численности и состава микроорганизмов.
По нашим наблюдениям в поле борзые не только интенсивно принюхиваются к пойманным зайцам, но их привлекают отпечатки бактерий (культуральная микрофлора) с мочки носа. Эксперименты показали, что запах культуральной микрофлоры достаточен для изменения направления и ритмики движения борзых — собаки движутся к его источнику. Запах микрофлоры — универсальный модулятор поведения многоклеточных. Например, запах культуральной микрофлоры (отпечатки с поверхности кожи), полученной от больных малярией, достаточен для изменения направления движения ее переносчиков, комаров рода Anopheles.
Таким образом, в ходе экспериментов с борзыми удалось установить один из механизмов дистантного распознавания хищниками доступности или недоступности объекта нападения. Конечно, он не идеален. Распространение запаха зависит от множества факторов: от метеорологических до биотопических и, конечно, от дистанции.
ЧТО ЖЕ ПРОИСХОДИТ МЕЖДУ ХИЩНИКОМ И ЖЕРТВОЙ?
Уровень благополучия различается как между особями, так и у каждой из них в течение жизни. Эти колебания детерминируют изменения микрофлоры, поэтому микробиота — один из индикаторов состояния многоклеточных. В свою очередь, индуцированные состоянием организма-хозяина изменения микробиоты модулируют его индивидуальный запах, участвующий в распознавании объекта нападения хищником. Важнейшее свойство жертв, повышающее вероятность их поимки, — неблагополучие различной этиологии. Его маркирует изменение микрофлоры поверхностей тела, влияющее на запах.
Среди жертв хищника однозначно превалируют особи с признаками физиологических отклонений от нормы, т.е. с измененной или увеличенной микробиотой. Она выполняет медиаторную функцию во взаимодействии хищник-жертва. Использование обоняния обеспечивает повышение дифференциальности изъятия, т.е. участие микробиоты объясняет один из механизмов естественного отбора хищниками.
Не только долговременный стресс, но и любое, даже временное снижение приспособленности становятся причиной избирательного изъятия жертвы - ее элиминации. Хищники влияют на численность жертв, но не регулируют ее. Изымая неблагополучных, они воздействуют на качественный состав популяций. Высокая селективность изъятия означает выживание наиболее приспособленных. Основное значение отбора, производимого хищниками, — стабилизация популяционной нормы и повышение частот фенотипов, обладающих достаточной приспособленностью к интегральному воздействию всего комплекса факторов среды.
Подчеркнем: хищник, действительно, универсальный селекционер, а коэволюция в цепях питания никогда не может достичь уровня полной защиты консументов 1 порядка (травоядных) или полного успеха консументов 2 порядка (хищников). Избирательно уничтожая всех и любых недостаточно приспособленных животных, хищники осуществляют очень жесткий естественный отбор. Однако, поскольку он идет одновременно по многим и разнообразным признакам, то малоэффективен по каждому из них. Вместе с тем, трудно переоценить его значение для существования популяций видов-жертв. Сравнить его можно с очищающим отбором на молекулярном уровне, идущим через элиминацию любых вредных мутаций. На индивидуальном уровне отбор хищниками стабилизирует не отдельные признаки, а организм как единое целое.
Работа поддержана грантом РФФИ № 13-04-00179, грантами Президиума РАН «Биологическое разнообразие», «Биологические ресурсы», «Живая природа».
"Наука в России" . - 2014 . - № 5 . - С. 11-17.
9.2 Хищничество
Основные понятия и термины : хищник, хищничество, уравнения хищничества Лотки-Вольтерры , численная реакция хищника, динамика системы "хищник - жертва."
Хищничество - это односторонняя связь между хищником и жертвой, с которого хищник получает выгоду от совместного существования с жертвой, испытывает на себе неблагоприятное воздействие. Это особенно жестокая форма межвидовых взаимоотношений является одним из важных факторов, влияющим на рост популяции.
Стоит отметить, что нет единства экологов в определении понятия хищник, поскольку оно имеет разные оттенки. Надо четко разграничить понятия плотоядные животные и хищники.
Хищниками называют животных и растения, охотятся и поедают жертву. Типичным хищникам свойственно охотничье поведение, агрессия и азарт, их жертвами являются животные, способные противостоять и защитить себя (системы лев-зебра, лиса-заяц , уж-лягушка, паук-муха и т.д.).
Однако, нельзя считать хищником-охотником дятла, воробья, синицу, ласточку, которые питаются насекомыми, их личинками, семенами растений. Если размеры животных-жертв значительно меньшие размеры животных, которые ими питаются, то численность объектов поживи высокая, они легкодоступные, тогда деятельность плотоядного животного превращается в изыскания и ловли добычи. Такой способ питания плотоядных сборщиков жертв свойственный комахоїдним животным.
Согласно вида жертвы различают: хищники м ’ясоїдні , хищники растительноядные и хищники всеядны.
В процессе эволюции хищники производили в себе поведение охотника, а жертва - систему отпора и защиты.
В связи с хищническим образом жизни у хищников производились различные формы приспособления к ловли и ловли жертв . К ним относятся: лучшее развитие органов чувств, быстрые и точные нападні удары, ловкость и быстрый бег, молниеносная реакция, подкрадывания и разнообразные конкретные, относительно среды жизни, адаптивные признаки вида (длинные липкие языки, прикрепленные передним концом, точный прицел ним в лягушек, хамелеонов, ящериц; загнутые ядовитые зубы у змей; паутина и ядовитые железы у пауков и другие) (рис. 9.7).
Ожидая на добычу, паук обычно прячется вблизи сетки в потайном гнезде, сделанном из паутины. От центра сетки до гнезда натянуто сигнальную нить. Когда муха, маленькая бабочка или другое насекомое попадает в сетку и начинает в ней копаться, сигнальная нить колеблется. За этим знаком паук выходит из своего убежища и набрасывается на добычу, густо опутывая ее паутиной. Он устромлює в нее коготки верхних челюстей и впрыскивает внутрь тела яд. Потом паук на определенный время оставляет добычу и скрывается обратно в свое тайное гнездо.
Интересным примером адаптации хищника и жертвы есть скворцы и сокол-сапсан. Сапсан, которому присущ очень острое зрение, ловит добычу в воздухе. Сложив крылья, он камнем падает вниз на жертву-птицу, что летит ниже, развивая при этом скорость до 300 км/ч. Скворцы, заметив сапсана, чтобы избежать его атаки, моментально сбиваются в кучу. Сапсан не решается нападать на них в таком состоянии.
Характерной чертой хищников является широкий спектр питания. Специализация, то есть питание определенным видом, ставила бы их в определенную зависимость от численности этого вида. Поэтому большинство хищных видов способна переключаться с одной добычи на другую, что является в настоящее время доступнее. Эта способность является одним из необходимых экологических приспособлений в жизни хищника.
Жертвам тоже свойственны разные способы пассивной и активной защиты от хищников. При пассивном способе защиты развиваются защитная окраска, твердые панцири, шипы, умение находить безопасные места. Активный способ защиты обусловлен развитием у жертв органов чувств, скорости бега, обманливої поведения, что сопровождается совершенствованием нервной системы.
Функционирование сложной системы "хищник-жертва" методом моделирования исследовали экологи Лотка и Вольтерра .
Для ее характеристики они предложили еще в 1925 г. простую пару уравнений для жертвы
(9.5) и хищника (9.6):
где N 1 - плотность популяции жертвы;
N 2 - плотность популяции хищника;
r 1 - удельная скорость увеличения популяции жертвы;
d 2 - удельная скорость гибели популяции хищника;
p 1 и р 2 - константы хищничества.
Каждая из популяций находится в зависимости друг от друга. В случае отсутствия хищника популяция жертвы растет экспоненциально (в геометрической прогрессии). Число контактов между особями хищника и жертвы выражается произведением плотностей этих двух видов (N 1 N 2 ). Максимальная скорость увеличения популяции хищника определяется произведением p 1 N 1 N 2 . Уменьшение скорости роста популяции жертвы тоже выражается произведением p 2 N 1 N 2 со знаком "минус" - в уравнении жертвы.
Рис. 9.8. Колебания численности жертвы в зависимости от численности хищника.
Эти уравнения хищничества касаются выявление циклических колебаний численности популяций жертвы и хищника (рис. 9.8), но не учитывают возможность существования в течение определенного периода стабильной популяции. В этом случае не меняются ни плотность хищника, ни плотность жертвы. Хищник не может начинать истребление популяции жертвы до того времени, пока она не достигнет почти предельной плотности. Если популяция жертвы быстро растет,хищник становится эффективным фактором снижения ее численности и может довести ее до самого низкого уровня, от чего погибнет сам, если не переключится на другую жертву .
Чаще всего в природе встречаются случаи с затухающими колебаниями численности хищника или жертвы (рис. 9.9).
Рис. 9.9. Кривые вчистую и пополнение популяции жертвы при различных интенсивностях хищничества.
Черным указано чистый рост численности жертвы, а белым - ее сокращение.
А - неэффективны хищники, несущественно уменьшают численность жертвы; ее популяция остается вблизи уровня равновесия (точка с);
Б - рост эффективности хищников при низкой плотности жертвы может привести к регулированию ее сбоку хищника (точка а);
В - если численность жертвы ограничена емкостью среды, то хищники могут эффективно регулировать популяцию жертвы и точка равновесия исчезает;
Г - когда популяция жертвы виїдається полностью, точка равновесия отсутствует.
При низкой плотности хищника численность жертвы растет, а при высокой - уменьшается. Закономерный характер такого влияния, предусмотренный моделированием этих процессов в лабораторных условиях, в природе нарушается под действием различных факторов среды. Если, например, сильная засуха или морозы или инфекционная болезнь значительно уменьшат популяцию хищника и ее численность долгое время будет низкой, то независимо от того, будет она восстанавливаться, произойдет рост численности жертвы. Эта ситуация часто случается в сельском хозяйстве, когда вредитель (насекомые, мышевидные грызуны) внезапно дает угрожающий вспышка численности. После такой вспышки хищники (птицы или другие) не могут регулировать популяцию вредителя, поэтому и используют пестициды, способные резко снизить численность вредителей и восстановить снова регуляторное воздействие хищников. Однако, неэффективные хищники не могут регулировать популяции жертвы при низкой ее плотности поскольку несущественно уменьшают численность жертвы, оставляя численность популяции около уровня равновесия, определяется имеющимися в среде ресурсами.
Стабилизации отношений хищник-жертва способствует неэффективность хищника или бегство жертвы, наличие на территории других кормовых ресурсов, а также определенная лимитирующая действие факторов среды (рис. 9.9).
Реакция хищника на рост численности популяции жертвы увеличением своей численности за счет рождаемости или иммиграции (поступления) новых особей из других территорий называется численным реакцией.
Функциональной реакцией называют зависимость скорости поедания жертвы отдельной особью хищника от плотности популяции жертвы. Функциональная реакция многих хищников растет медленнее при низких чисельностях жертвы, чем при высоких.
Считают, что двустороннее взаимодействие хищник-жертва, которая характеризуется замедлением реакции хищника на увеличение численности жертвы, является нестабильной. Ограничивая рост популяции части видов, хищники играют роль регуляторов в группировке и этим самым способствуют пополнению его другими видами.
На основе наблюдений эколог Г.Уиттэкер пришел к выводу, что:
1. Растение-жертва выживает, если находит укрытие от хищника. Для подтверждения этого он приводит пример с зверобоем обыкновенным ( Hypericum perforatum ), который был завезен из Европы в западные штаты США. Он ядовит для скота, поэтому не поїдався ней и стал главным сорняком пастбищ. Вместе с этим сорняком был завезен из Европы жук ( Chrysolina quadrigemina ), который питается им. Он тоже так быстро размножился, что фактически истребил зверобой. Тот остался под покровом леса, в тени, где стал недоступным. Вследствие этого сократилась и популяция жука.
2. Относительная стабильность растения поддерживается хищником, который предотвращает чрезмерное разрастание ее на пастбище.
3. Современное распределение растений предопределяет хищник, а не устойчивость растения к условиям среды.
Крупные травоядные млекопитающие поедают 30-60% луговой растительности.
Синицы большие расклевывают зимой стебли дудника (семейство сельдерейных) в поисках личинок насекомых, которые в них поселяются. При условии заселения стеблей растения меньше, чем на 5%, синицы из них не собирают пищи. Аналогичная закономерность наблюдается и в дроздов, которые во время миграции не задерживаются на лесных участках, где производительность плодов рябины ниже 2,5-3 кг/га.
Следовательно, количество корма не безразлична для животных, поскольку ее поиски требуют времени и затрат энергии.
Хотя поток энергии хищников, а именно вторичных и третичных консументов, и невелик, их роль в управлении первичными консументами может быть относительно большой, иными словами, небольшое число хищников может оказывать значительное воздействие на размеры популяций их жертв.
С другой стороны, что бывает чаще, хищник может оказаться фактором ничтожного значения в смысле определения размеров и темпа роста популяции жертв. Как и можно ожидать, имеется целый ряд переходов между этими крайними положениями. Для удобства обсуждения вопроса рассмотрим три больших возможности. 1. Хищник является сильным ограничителем вплоть до возможности привести жертву к исчезновению или к почти полному исчезновению. В последнем случае возникнут сильные колебания в размерах популяции жертвы, и, если хищник не может перейти на добычу пищи в других популяциях, возникнут также сильные колебания численности хищника. 2. Хищник может быть регулятором в поддержании популяции жертвы на уровне, не дающем ей уничтожить все ресурсы, или, говоря иными словами, хищник проявляет себя как регулятор состояния равновесия плотности населения жертвы. 3. Хищник не может быть ни сильным фактором ограничения, ни фактором регулирования.
Какова будет ситуация для пары взаимодействующих видов или групп видов, зависит от степени поражаемости жертвы хищником, а также от относительных уровней плотности и от потока энергии от жертвы к хищнику. В отношении хищника это зависит от того, как много энергии он должен тратить на поиски и отлов добычи; в отношении жертвы - от того, насколько успешно жертвы могут спасаться от гибели в зубах хищника. Второй принцип, относящийся к взаимоотношению хищник - жертва, может быть сформулирован примерно следующим образом: лимитирующие проявления хищничества имеют тенденцию снижаться при росте регуляторных воздействий в тех случаях, когда взаимодействующие популяции прошли через общее эволюционное развитие и создали относительно стабильную экосистему. Другими словами, естественный отбор смягчает разрушительное действие хищничества на обе популяции, так как чрезвычайно сильное подавление жертвы хищником может привести к исчезновению либо той, либо другой популяции. Таким образом, бурные взаимоотношения хищник - жертва встречаются чаще всего, когда взаимодействие возникло недавно (т. е. две популяции соединились недавно) или там, где произошли в широком масштабе сравнительно недавние нарушения экосистемы (возникшие, возможно, в результате деятельности человека или климатических изменений) .
После того как сформулированы два принципа, касающиеся хищничества, перейдем к их проверке на некоторых примерах. Для человека трудно подойти к проблеме хищничества объективно. Хотя человек сам является одним из самых страшных хищников, часто убивающих жертв сверх своих потребностей, он склонен, не принимая во внимание обстоятельств, осуждать всех других хищников, особенно, если они охотятся за жертвами, в существовании которых он сам заинтересован. Охотники-спортсмены, в частности, иногда очень сурово осуждают других хищников. Картина хищничества (например, ястреб, нападающий на промысловую птицу) производит сильное впечатление и наблюдается очень просто, в то время как другие факторы, которые имеют гораздо большее значение в ограничении популяций птиц, не бросаются в глаза или вовсе остаются неизвестными неспециалистам. Так, например, 30 лет объективных исследований Герберта Стоддарда и его сотрудников в юго-западной части штата Джорджия в одном охотничьем заповеднике показали, что ястребы не являются ограничивающим фактором для куропаток при наличии зарослей вблизи кормовых площадей, дающих птицам возможность прятаться при нападении ястребов. Стоддарду удавалось поддерживать высокую плотность населения куропаток путем создания запасов пищи и убежища для куропаток. Иными словами, его усилия все время были направлены в первую очередь на улучшение экосистемы и имели цель - улучшение жизни куропатки. Как только это было достигнуто, уничтожение ястребов оказалось излишним и даже нежелательным, так как куропатки уже находились вне опасности, а ястребы стали охотиться на грызунов, которые поедают яйца куропаток. К сожалению, управлять экосистемой труднее и не столь драматично, как отстреливать ястребов, хотя заведующие охотничьими хозяйствами, даже зная это, часто вынуждены заниматься последним.
Теперь познакомимся с прямо противоположным примером. Один из учеников автора решил с тщательностью вести наблюдения над популяцией грызунов, создав колонию на небольшом островке, образовавшемся в результате запруды на озере. Согласно плану, он поселил несколько парочек на острове, будучи уверен, что животные не смогут его покинуть. В течение некоторого времени все шло хорошо. По мере роста популяции ученик отлавливал животных живоловками и метил каждый индивид с тем, чтобы учитывать рождаемость и смертность. Однажды он перебрался на остров для работы и не нашел там грызунов. Обследование помогло ему обнаружить свежую нору норки, в которой были аккуратно спрятаны тушки меченых грызунов. Так как грызуны на этом острове были беззащитны и не могли избежать опасности или рассеяться, одна норка оказалась способной передушить их всех. Для получения объективной картины чрезвычайно важно представлять себе хищничество с позиций всей популяции, а не с позиций индивида. Само собой разумеется, что хищники не являются благодетелями для особей, которых они убивают, но они могут оказывать благодеяние для популяции жертв как целого.
По-видимому, и численность видов оленей весьма сильно регулируется хищниками. Когда изничтожаются такие природные хищники, как волки, пумы, рыси и т. д., человеку трудно управлять популяцией оленей, хотя, охотясь, человек сам становится хищником. На востоке Соединенных Штатов человек поначалу в результате интенсивной охоты на больших площадях выбил живших там оленей. После этого наступил период ограничения охоты и завоза оленей и они опять стали часто встречаться. В настоящее время олени во многих местах более многочисленны, чем это было первично. Это привело к чрезмерному выпасу их в лесных местообитаниях и даже к гибели от голода зимой. «Оленья проблема» оказалась особенно острой в таких штатах, как Мичиган и Пенсильвания, В этих штатах большие пространства вторичных лесов дают максимальное количество пищи, обеспечивая почти геометрический прирост, который подчас не регулируется интенсивностью охоты. Надо подчеркнуть два момента: 1) некоторая доля хищничества необходима и благодетельна для популяции, которая приспособилась к хищничеству (и в которой отсутствует саморегуляция); 2) когда человек устраняет механизм естественного управления, он должен заменить его механизмом соответствующей эффективности для того, чтобы избежать огромных колебаний численности. Установление твердых пределов емкости вне отношения к плотности, пищевым ресурсам и местообитаниям, как правило, не дает желательной регуляции. В сельскохозяйственных районах, само собой разумеется, надо регулировать численность хищников, нападающих на оленей, так как эти последние могут причинять вред домашнему скоту. В необжитых же районах, особенно в районах, недоступных для охоты, хищники должны быть сохранены для пользы популяции оленей и для пользы самого леса.
Показан треугольник взаимоотношения хищников, среди которых есть организмы, не имеющие непосредственно экономического значения для человека; это позволяет рассматривать эти данные без всякой предвзятости. В течение ряда лет работники морского института на острове Сапело, принадлежащего университету штата Джорджия, изучали прибрежные болота (марши), находящиеся под влиянием приливов, как экосистему. Эти марши особенно интересны для эколога своей высокой продуктивностью, однако в них живет очень ограниченное число видов; вследствие этого здесь гораздо легче изучать взаимоотношения между популяциями.
В высоких травянистых зарослях маршей живет маленькая птичка - болотный крапивник - и небольшой грызун - рисовая крыса. Оба питаются насекомыми, улитками, а крыса поедает также мелких крабов и болотную растительность. Весной и летом крапивник строит круглые гнезда из травы, где выводит молодь; в эти сезоны года крысы разоряют гнезда крапивника и подчас занимают их. Поток энергии между беспозвоночными и двумя представителями позвоночных невелик в границах огромной популяции первых. В итоге крапивник и крыса поедают лишь небольшую часть своих пищевых ресурсов и, таким образом, оказывают малое воздействие на популяции насекомых и крабов; в данном случае хищничество и не регулирует, и не управляет. Во всем годичном цикле крапивники составляют лишь весьма незначительный компонент пищи крыс, однако, так как крапивники особенно уязвимы в период размножения, крыса как хищник должна считаться ведущим фактором, определяющим смертность крапивников. Когда численность крыс была высока, популяция крапивников оказывалась подавленной. К счастью для крапивников, какие-то до сих пор не выявленные факторы ограничивают численность крыс, так что высокая плотность крысиного населения и вызываемая ею высокая хищническая деятельность встречаются только в некоторых местах.
Треугольник между насекомыми, крысами и крапивниками можно рассматривать как модель хищничества вообще, так как эта модель показывает, как хищничество одновременно может быть ведущим, а также несущественным фактором, в зависимости от относительной плотности населения хищника и жертвы и поражаемости жертвы хищником. Надо, конечно, помнить также, что данная модель необязательна для всех связей птиц с насекомыми. Связь зависит от участвующих видов и ситуации в целом. Птицы могут быть весьма действенными хищниками для гусениц, питающихся на поверхности листьев, и совершенно не влиять на насекомых-минеров, которые живут внутри листьев.
Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .
Тема: “Общая и естественная смертность рыб“.
Динамика популяций организма – это процесс взаимодействия 3-х взаимосвязанных процессов: нарождения, роста и убыли особей.
Убыль популяции теснейшим образом связана с размножением и ростом особей. Размножение компенсирует убыль, рост регулирует как интенсивность убыли так и интенсивность размножения..
Рыбы с коротким жизненным циклом, рано созревающие, приспособлены к относительно стабильной величине смертности, начиная с малькового периода.
Причины смертности.
Каждый вид характеризуется определенным максимальным предельным возрастом.
Однако от старости умирает лишь очень небольшой процент особей, основная часть популяции гибнет от других причин. Эта смертность, вызываемая различными причинами, компенсируется плодовитостью особей.
Все причины смерти рыб можно подразделить:
1. от старости, включая посленерестовую смертность;
3. под воздействием абиотических условий;
4. от нарушения обеспеченности пищей;
5. в результате вылова.
Эти причины взаимосвязаны и такое подразделение в некоторой степени искусственно.
Под величиной общей смертности обычно понимают разность численности стада или той или иной его возрастной группы в начале и конце определенного отрезка времени.
Соответственно величина естественной и промысловой смертности – это начальная численность стада минус количество погибших от естественных причин или выловленных рыб за определенный отрезок времени.
Для каждого вида специфична не только общая величина смертности, но и ее распределение по отдельным возрастным группам и этапам развития.
У одних видов наибольшая гибель приходится на стадию икринки, у других на этапы свободного эмбриона, у третьих на этап смешанного питания или более поздние этапы. Так, у дальневосточных лососей основная смертность падает на период жизни в буграх на стадии икринки и свободного эмбриона.
У многих стад атлантического лосося и форелей наибольшая гибель приходится на первое лето жизни в реке после выхода из нерестовых бугров; у сельди, анчоусов, трески и многих других рыб – на этап смешанного питания, и, наконец, у многих амурских пелагофильных рыб наибольшая смертность приходится на момент перехода жизни в толще воды русла реки к жизни в прибрежной зоне.
Различными оказываются и причины, вызывающие массовую гибель рыб на этапах онтогенеза.
На стадии икринки и свободного эмбриона ведущие отношения и основные причины, определяющие гибель, это абиотические условия, в первую очередь условия дыхания, а также воздействие хищников. С переходом на внешнее питание и приобретением личинкой способности активного движения летальное действие абиотических условий обычно снижается; на I место выступает влияние обеспеченности пищей и большое значение как фактор смертности сохраняют хищники.
Прямые определения общей смертности осуществимы в довольно редких случаях, когда имеется возможность полного облова водоема из года в год и учета всех изменений, происходящих в популяции.
В настоящее время для оценки общей смертности обычно применяются две группы методов:
1. анализ возрастного состава популяции;
2. массовое мечение и учет возврата меток.
Оба метода являются приблизительными.
Наиболее точный способ заключается в сопоставлении численности поколения определенного года в уловах неселективными орудиями лова за ряд лет, равных продолжительности жизни поколения. Принимая средний улов поколения на единицу промыслового усилия за 100% и вычитая из него улов этого поколения за следующий год, выраженный в % улова предыдущего года, мы получаем смертность за год.
Для определения общей смертности исследователи пользуются анализом возрастного состава, полагая, что правое “плечо” кривой возрастного состава улова отцеживающими орудиями лова отражает для старших возрастных групп соотношение возрастных групп в популяции.
При этом делается допущение, что начальная величина поколений из года в год одинакова.
Но ведь есть флюктуации.
П. В.Тюрин рассчитывает общий коэффициент смертности, а требуется знание коэффициентов для каждой возрастной группы.
А. В. Засосов вводит коэффициент мгновенной смертности ,
где N – численность стада, t – время.
Принцип определения смертности методом мечения заключается в следующем: принимается, что величина смертности в популяции за определенный отрезок времени соответствует снижению в уловах числа помеченных рыб за этот промежуток.
Смертность рыб от старости. Она свойственна всем организмам. Смерть от старости – это видовое приспособительное свойство. В пределах популяции предельный возраст может несколько меняться в связи с изменением обеспеченности пищей. Если пищи много, то рыбы раньше созревают и живут меньше. Общий ход смертности специфичен для вида.Дальневосточные лососи погибают после первого нереста, у атлантического лосося после нереста погибают преимущественно самцы.
Закономерности воздействия хищников на популяцию.
Все виды рыб подвержены воздействию хищников. Одни виды в большей степени и на всех этапах онтогенеза (анчоусы, сельди, бычки и др.), другие виды подвергаются в меньшей степени и главным образом на ранних этапах развития. На более поздних этапах развития воздействие хищников ослабевает и сходит на нет. К этой группе относятся сомы, осетровые, усачи, желтощеки и др.
Наконец, третья группа – это виды, у которых смерть от хищников на ранних этапах онтогенеза невелика. К этой группе относятся только некоторые акулы и скаты. Это деление условно.
Виды, приспособленные к значительному выеданию хищниками, могут и компенсировать большую гибель. Приспособление формируются у рыб- хищников и их жертв взаимно внутри одного фаунистического комплека.
Кроме рыб, хищниками являются кишечнополостные, моллюски, преимущественно головоногие, ракообразные и насекомые. Они в основном поедают икру и молодь рыб.
У прибрежных придонных и донных рыб различны и способы защиты от хищников. Основную роль приобретает “вооружение”.
Развитие их у рыб-жертв далеко не одинаково в разных фаунах. В фаунах морей и пресных вод низких широт “вооруженность” развита обычно интенсивнее, чем в фаунах более высоких широт (в Каспийском море больше, чем в Северном Ледовитом океане). В низких широтах и ядовитых рыб больше, чем в высоких широтах. У морских рыб защитные приспособления в одних и тех же широтах развиты больше, чем у рыб пресных вод.
На шельфе вооруженных рыб больше, чем в ихтиофауне склона и плато. Это наблюдается во всех океанах. Если несколько меньше, как в Гвинейском заливе, то это связано с большей мутностью этих вод, и рыбы ориентируются при помощи других органов чувств.
В общем, чем стабильнее абиотические условия той или иной зоны, тем выше обычно в этой зоне пресс хищников. Обратная картина наблюдается в направлении от глубин к прибрежной зоне океана: на глубинах абиотические условия оказываются стабильнее, чем в прибрежной зоне, однако и интенсивность воздействия хищников тоже видимо, ниже. Соответственно и хищники низких широт оказываются приспособленными питаться лучше защищенной добычей, чем более высокоширотные хищники.
Естественно, что развитие шипов не создает абсолютной защиты от хищников, а лишь снижает интенсивность воздействия хищника на стадо жертвы.
Защитное значение шипов и колючек меняется в зависимости и от величины и способа охоты хищниками, поедающего “вооруженную” рыбу, и также от поведения жертвы.
Окунь в дельте поедает самых мелких рыб, щука – крупнее, самых крупных ест сом.
Чем крупнее хищник, тем более вооруженных рыб он поедает. Существенное значение для доступности “вооруженных” рыб хищникам имеет поведение жертв. Как правило, рыбы выедаются хищниками в период их наибольшей активности.
В течении дня хищники могут менять набор кормовых организмов (перкарина днем есть раков и мизид, ночью тюльку). Характер и интенсивность воздействия хищников на популяцию мирной рыбы зависят от многих причин от абиотических условий, в которых осуществляется охота, от наличия и обилия других видов жертв.
Большое значение имеет доступность жертвы. Весной все хищники дельты Волги питаются нерестящейся воблой. Затем расходятся по своим экологическим нишам.
На интенсивность питания оказывает влияние наличие других хищников. Например, появление пеламиды в Черном море снижает интенсивность питания ставриды хамсой.
Существенное значение имеет разная доступность разных полов. Так, например, у бычков, у колюшек во время охраны гнезда в большом количестве выдаются обычно самцы, что компенсируется большим % их в помете.
Риккер (1952) выделяет 3 типа возможных количественных отношений хищника и жертвы:
1. когда хищник поедает определенное количество жертв, а остальная часть избегает поимки;Хищники питаются нерестящей сельдью или скатывающейся молодью лососей. Количество съеденных рыб определяется контактом с хищником.
2. когда хищник выедает определенную часть популяции жертвы в ограниченном месте, озере, например, интенсивность выедания зависит как от численности жертвы, так и от численности хищника.;
3. когда хищники поедают всех наличных особей жертвы, за исключением тех, которые могут избежать поимки, спрятавшись в такие места, где хищник не может их добыть, или когда численность жертвы достигает столь малой величины, что хищник должен будет перейти в другое место. Таким образом количественное воздействие хищника на жертву может быть трояким:
когда съедаемое количество определяется продолжительностью контакта жертвы и хищника и зависит от активности хищника,
когда количество съеденных жертв зависит как от численности жертвы,так от и численности хищника и мало связано со временем контакта,
количество съеденных жертв определяется наличием необходимых убежищ, т.е. степенью доступности для хищника.
Влияние абиотических факторов на смертность рыб.
Летальное действие абиотических факторов на численность стада рыбы обычно более сильно сказывается на краю ареала вида или в результате антропогенного фактора.
Развитие в неблагоприятных условиях приводит к развитию уродств. Антропогенный фактор: обсыхание икры в нижних бьефах плотин, в водохранилищах при сбросе воды, сброс токсических веществ.
Существенной причиной смертности рыб под воздействием абиотических условий являются заморы, возникающие в результате развития гнилостных процессов и исчезновения кислорода из воды
Низкая обеспеченность пищей как причина смертности.
Наконец, в некоторых случаях ухудшение обеспеченности пищей приводит к растягиванию сезона нагула и ставит иногда популяцию в неблагоприятные условия (откорм хамсы в Азовском море).
Напрямую недостаток пищи приводит к гибели рыб не только на ранних этапах развития. Между обилием пищи и численностью популяции прямая связь прослеживается не всегда (корм-хамса) У салаки прямая связь корма и урожайности поколений.
Очень большое значение имеют состояние личинок и в первую очередь запас желтка, затем возраст родителей.
Намечается следующая закономерность: на краю ареала вида и фаунистического комплекса в целом абиотические факторы имеют большое значение как причина смертности. Однако все факторы действуют во взаимной связи и абиотические факторы определяют величину смертности часто через изменения биотических связей.