Круговорот углерода.
Самый интенсивный биогеохимический цикл – круговорот углерода. В
природе углерод существует в двух основных формах – в карбонатах
(известняках) и углекислом газе. Содержание последнего в 50 раз больше, чем
в атмосфере. Углерод участвует в образовании углеводов, жиров, белков и
нуклеиновых кислот.
Основная масса аккумулирована в карбонатах на дне океана (1016 т), в
кристаллических породах (1016 т), каменном угле и нефти (1016 т) и
участвует в большом цикле круговорота.
Основное звено большого круговорота углерода – взаимосвязь процессов
фотосинтеза и аэробного дыхания (рис. 1).
Другое звено большого цикла круговорота углерода представляет собой
анаэробное дыхание (без доступа кислорода); различные виды анаэробных
бактерий преобразуют органические соединения в метан и другие вещества
(например, в болотных экосистемах, на свалках отходов).
В малом цикле круговорота участвует углерод, содержащийся в
растительных тканях (около 1011 т) и тканях животных (около 109 т).
Круговорот кислорода .
В количественном отношении главной составляющей живой материи является
кислород, круговорот которого осложнён его способностью вступать в
различные химические реакции, главным образом реакции окисления. В
результате возникает множество локальных циклов, происходящих между
атмосферой, гидросферой и литосферой.
(осадочные кальциты, железные руды), имеет биогенное происхождение и должно
рассматриваться как продукт фотосинтеза. Этот процесс противоположен
процессу потребления кислорода при дыхании, который сопровождается
разрушением органических молекул, взаимодействием кислорода с водородом
(отщеплённым от субстрата) и образованием воды. В некотором отношении
круговорот кислорода напоминает обратный круговорот углекислого газа. В
основном он происходит между атмосферой и живыми организмами.
Потребление атмосферного кислорода и его возмещение растениями в
процессе фотосинтеза осуществляется довольно быстро. Расчёты показывают,
что для полного обновления всего атмосферного кислорода требуется около
двух тысяч лет. С другой стороны, для того, чтобы все молекулы воды
гидросферы были подвергнуты фотолизу и вновь синтезированы живыми
организмами, необходимо два миллиона лет. Большая часть кислорода,
вырабатываемого в течение геологических эпох, не оставалась в атмосфере, а
фиксировалась литосферой в виде карбонатов, сульфатов, оксидов железа, и её
масса составляет 5,9*1016 т. Масса кислорода, циркулирующего в биосфере в
виде газа или сульфатов, растворённых в океанических и континентальных
водах, в несколько раз меньше (0,4*1016 т).
Отметим, что, начиная с определённой концентрации, кислород очень
токсичен для клеток и тканей (даже у аэробных организмов). А живой
анаэробный организм не может выдержать (это было доказано ещё в прошлом
веке Л. Пастером) концентрацию кислорода, превышающую атмосферную на 1%.
Круговорот азота
Газообразный азот возникает в результате реакции окисления аммиака,
образующегося при извержении вулканов и разложении биологических отходов:
4NH3 + 3O2 (2N2 + 6H2O.
Круговорот азота – один из самых сложных, но одновременно самых
идеальных круговоротов. Несмотря на то что азот составляет около 80%
атмосферного воздуха, в большинстве случаев он не может быть
непосредственно использован растениями, т.к. они не усваивают газообразный
азот. Вмешательство живых существ в круговорот азота подчинено строгой
иерархии: только определённые категории организмов могут оказывать влияние
на отдельные фазы этого цикла. Газообразный азот непрерывно поступает в
атмосферу в результате работы некоторых бактерий, тогда как другие бактерии
– фиксаторы (вместе с сине-зелёными водорослями) постоянно поглощают его,
преобразуя в нитраты. Неорганическим путём нитраты образуются и в атмосфере
в результате электрических разрядов во время гроз.
Самые активные потребители азота – бактерии на корневой системе
растений семейства бобовых. Каждому виду этих растений присущи свои особые
бактерии, которые превращают азот в нитраты. В процессе биологического
цикла нитрат-ионы (NO3-) и ионы аммония (NH4+), поглощаемы растениями из
почвенной влаги, преобразуются в белки, нуклеиновые кислоты и т.д. Далее
образуются отходы в виде погибших организмов, являющихся объектами
жизнедеятельности других бактерий и грибов, преобразующих их в аммиак. Так
возникает новый цикл круговорота. Существуют организмы, способные
превращать аммиак в нитриты, нитраты и в газообразный азот. Основные звенья
круговорота азота в биосфере представлены схемой на рис. 3.
Биологическая активность организмов дополняется промышленными
способами получения азотосодержащих органических и неорганических веществ,
многие из которых применяются в качестве удобрений для повышения
продуктивности и роста растений.
Антропогенное влияние на круговорот азота определяется следующими
процессами:
1. сжигание топлива приводит к образованию оксида азота, а затем
реакциям:
2. 2NO + O2 (2NO2 ,
3. 4NO2 + 2H2O.+ O2 (4HNO3 ,
4. способствуя выпадению кислотных дождей;
5. в результате воздействия некоторых бактерий на удобрения и отходы
животноводства образуется закись азота – один из компонентов,
создающих парниковый эффект;
6. добыча полезных ископаемых, содержащих нитрат-ионы и ионы аммония,
для производства минеральных удобрений;
7. при сборе урожая из почвы выносятся нитрат-ионы и ионы аммония;
8. стоки с полей, ферм и из канализаций увеличивают количество нитрат-
ионов и ионов аммония в водных экосистемах, что ускоряет рост
водорослей и других растений; при разложении последних расходуется
кислород, что в конечном счёте приводит к гибели рыб.
Круговорот фосфора
Фосфор – один из основных компонентов (главным образом в виде и
) живого вещества и входит в состав нуклеиновых кислот (ДНК и РНК),
клеточных мембран, аденозинтрифосфата (АТФ) и аденозиндифосфата (АДФ),
жиров, костей и зубов. Круговорот фосфора, как и других биогенных
элементов, совершается по большому и малому циклам.
Запасы фосфора, доступные живым существам, полностью сосредоточены в
литосфере. Основные источники неорганического фосфора – изверженные или
осадочные породы. В земной коре содержание фосфора не превышает 1%, что
лимитирует продуктивность экосистем. Из пород земной коры неорганический
фосфор вовлекается в циркуляцию континентальными водами. Он поглощается
растениями, которые при его участии синтезируют различные органические
соединения и таким образом включаются в трофические цепи. Затем
органические фосфаты вместе с трупами, отходами и выделениями живых существ
возвращаются в землю, где снова подвергаются воздействию микроорганизмов и
превращаются в минеральные формы, употребляемые зелёными растениями.
В экосистеме океана фосфор приносится текучими водами, что
способствует развитию фитопланктона и живых организмов.
В наземных системах круговорот фосфора проходит в оптимальных
естественных условиях с минимумом потерь. В океане дело обстоит иначе. Это
связано с постоянным оседанием (седиментацией) органических веществ.
Осевший на небольшой глубине органический фосфор возвращается в круговорот.
Фосфаты, отложенные на больших морских глубинах не участвуют в малом
круговороте. Однако тектонические движения способствуют подъёму осадочных
пород к поверхности.
Таким образом фосфор медленно перемещается из фосфатных месторождений
на суше и мелководных океанических осадков к живым организмам и обратно
Рассматривая круговорот фосфора в масштабе биосферы за сравнительно
короткий период, можно сделать вывод, что он полностью не замкнут. Запасы
фосфора на земле малы. Поэтому считают, что фосфор – основной фактор,
лимитирующий рост первичной продукции биосферы. Полагают даже, что фосфор –
главный регулятор всех других биогеохимических циклов, это – наиболее
слабое звено в жизненной цепи, которая обеспечивает существование человека.
Антропогенное влияние на круговорот фосфора состоит в следующем:
1. добыча больших количеств фосфатных руд для минеральных удобрений и
моющих средств приводит к уменьшению количества фосфора в
биотическом круговороте;
2. стоки с поле, ферм и коммунальные отходы приводят к увеличению
фосфат-ионов в водоёмах, к резкому росту водных растений и
нарушению равновесия в водных экосистемах.
Круговорот серы
Из природных источников сера попадает в атмосферу в виде сероводорода,
диоксида серы и частиц сульфатных солей (рис. 5).
Около одной трети соединений серы и 99% диоксида серы – антропогенного
происхождения. В атмосфере протекают реакции, приводящие к кислотным
2SO2 + O2 (2SO3 ,
SO3 + H2O (H2SO4 .
Круговорот воды
Вода, как и воздух, - основной компонент, необходимый для жизни. В
количественном отношении это самая распространённая неорганическая
составляющая живой материи. Семена растений, в которых содержание воды не
превышает 10%, относятся к формам замедленной жизни. Такое же явление
(ангидробиоз) наблюдается у некоторых видов животных, которые при
неблагоприятных внешних условиях могут терять большую часть воды в своих
Вода в трёх агрегатных состояниях присутствует во всех составных
частях биосферы: атмосфере, гидросфере и литосфере. Если воду, находящуюся
в различных гидрогеологических формах, равномерно распределить по
соответствующим областям земного шара, то образуются слои следующей
толщины: для Мирового океана 2700 м, для ледников 100 м, для подземных вод
15 м, для поверхностных пресных вод 0,4 м, для атмосферной влаги 0,03 м.
Основную роль в циркуляции и биогеохимическом круговороте воды играет
атмосферная влага, несмотря на относительно малую толщину её слоя.
Атмосферная влага распределена по Земле неравномерно, что обуславливает
большие различия в количестве осадков в разных районах биосферы. Среднее
географической широты. Например, на Северном полюсе оно равно 2,5 мм (в
столбе воздуха с поперечным сечением 1 см2), на экваторе - 45 мм.
О механизме гидрогеологического цикла было сказано выше – в разделе
касающемся описания особенностей гидросферы. Вода, выпавшая на сушу, затем
расходуется на просачивание (или инфильтрацию), испарение и сток.
Просачивание особенно важно для наземных экосистем, так как способствует
снабжению почвы водой. В процессе инфильтрации вода поступает в водоносные
горизонты и подземные реки. Испарение с поверхности почвы также играет
важную роль в водном режиме местности, но более значительное количество
воды выделяют сами растения своей листвой. Причём количество воды,
выделяемое растениями, тем больше, чем лучше они ею снабжаются. Растения,
производящие одну тонну растительной массы, поглощают как минимум 100 т
Главную роль в круговороте воды на континентах играет суммарное
испарение (деревья и почва).
Последняя составляющая круговорота воды на суше – сток. Поверхностный
сток и ресурсы подземных водоносных слоёв обеспечивают питание водных
потоков. Вместе с тем при уменьшении плотности растительного покрова сток
становится основной причиной эрозии почвы.
Как уже отмечалось, вода участвует и в биологическом цикле, являясь
источником кислорода и водорода. Однако фотолиз её при фотосинтезе не
играет существенной роли в процессе круговорота.
Биогеохимические круговороты
В отличие от энергии, которая однажды использованная организмом,
превращается в тепло и теряется для экосистемы, вещества циркулируют в
биосфере, что и называется биогеохимическими круговоротами. Из 90 с лишним
элементов, встречающихся в природе, около 40 нужны живым организмам.
Наиболее важные для них и требующиеся в больших количествах: углерод,
водород, кислород, азот. Кислород поступает в атмосферу в результате
фотосинтеза и расходуется организмами при дыхании. Азот извлекается из
атмосферы благодаря деятельности азотофиксирующих бактерий и возвращается в
неё другими бактериями.
Круговороты элементов и веществ осуществляются за счёт
саморегулирующих процессов, в которых участвуют все составные части
экосистем. Эти процессы являются безотходными. В природе нет ничего
бесполезного или вредного, даже от вулканических извержений есть польза,
так как с вулканическими газами в воздух поступают нужные элементы,
например, азот.
Существует закон глобального замыкания биогеохимического круговорота в
биосфере, действующий на всех этапах её развития, как и правило увеличения
замкнутости биогеохимического круговорота в ходе сукцессии. В процессе
эволюции биосферы увеличивается роль биологического компонента в замыкании
биогеохимического круговорота. Ещё большую роль на биогеохимический
круговорот оказывает человек. Но его роль осуществляется в противоположном
направлении. Человек нарушает сложившиеся круговороты веществ, и в этом
проявляется его геологическая сила, разрушительная по отношению к биосфере
на сегодняшний день.
Когда 2 млрд. лет тому назад на Земле появилась жизнь, атмосфера
состояла из вулканических газов. В ней было много углекислого газа и мало
кислорода (если вообще был), и первые организмы были анаэробными. Так как
продукция в среднем превосходила дыхание, за геологическое время в
атмосфере накапливался кислород и уменьшалось содержание углекислого газа.
сжигания больших количеств горючих ископаемых и уменьшения поглотительной
способности «зелёного пояса». Последнее является результатом уменьшения
количества самих зелёных растений, а также связано с тем, что пыль и
загрязняющие частицы в атмосфере отражают поступающие в атмосферу лучи.
В результате антропогенной деятельности степень замкнутости
биогеохимических круговоротов уменьшается. Хотя она довольно высока (для
различных элементов и веществ она не одинакова), но тем не менее не
абсолютна, что и показывает пример возникновения кислородной атмосферы.
Иначе невозможна была бы эволюция (наивысшая степень замкнутости
биогеохимических круговоротов наблюдается в тропических экосистемах –
наиболее древних и консервативных).
Таким образом, следует говорить не об изменении человеком того, что не
должно меняться, а скорее о влиянии человека на скорость и направление
изменений и на расширение их границ, нарушающее правило меры преобразования
природы. Последнее формулируется следующим образом: в ходе эксплуатации
природных систем нельзя превышать некоторые пределы, позволяющие этим
системам сохранять свойства самоподдержания. Нарушение меры как в сторону
увеличения, так и в сторону уменьшения приводит к отрицательным
результатам. Например, избыток вносимых удобрений столь же вреден, сколь и
недостаток. Это чувство меры утеряно современным человеком, считающим, что
в биосфере ему всё позволено.
Надежды на преодоление экологических трудностей связывают, в
частности, с разработкой и введением в эксплуатацию замкнутых
технологических циклов. Создаваемые человеком циклы превращения материалов
считается желательным устраивать так, чтобы они были подобны естественным
циклам круговорота веществ. Тогда одновременно решались бы проблемы
обеспечения человечества невосполнимыми ресурсами и проблема охраны
природной среды от загрязнения, поскольку ныне только 1 – 2% веса природных
ресурсов утилизируется в конечном продукте.
Теоретически замкнутые циклы превращения вещества возможны. Однако
полная и окончательная перестройка индустрии по принципу круговорота
вещества в природе не реальна. Хотя бы временное нарушение замкнутости
технологического цикла практически неизбежно, например, при создании
синтетического материала с новыми, неизвестными природе свойствами. Такое
вещество вначале всесторонне апробируется на практике, и только потом могут
быть разработаны способы его разложения с целью внедрения составных частей
в природные круговороты.
Похожая информация.
Круговорот воды в природе (гидрологический цикл) -- процесс циклического перемещения воды в земной биосфере. Состоит из испарения, конденсации и осадков.
Моря теряют из-за испарения больше воды, чем получают с осадками, на суше -- положение обратное. Вода непрерывно циркулирует на земном шаре, при этом её общее количество остаётся неизменным.
Три четверти поверхности земного шара покрыты водой. Водную оболочку Земли называют гидросферой. Большую ее часть составляет соленая вода морей и океанов, а меньшую -- пресная вода озер, рек, ледников, грунтовые воды и водяной пар.
На земле вода существует в трех агрегатных состояниях: жидком, твердом и газообразном. Без воды невозможно существование живых организмов. В любом организме вода является средой, в которой происходят химические реакции, без которых не могут жить живые организмы. Вода является самым ценным и самым необходимым веществом для жизнедеятельности живых организмов.
Постоянный обмен влагой между гидросферой, атмосферой и земной поверхностью, состоящий из процессов испарения, передвижения водяного пара в атмосфере, его конденсации в атмосфере, выпадения осадков и стока, получил название круговорота воды в природе.
Атмосферные осадки частично испаряются, частично образуют временные и постоянные водостоки и водоемы, частично -- просачиваются в землю и образуют подземные воды.
Различают несколько видов круговоротов воды в природе:
Большой, или мировой, круговорот -- водяной пар, образовавшийся над поверхностью океанов, переносится ветрами на материки, выпадает там, в виде атмосферных осадков и возвращается в океан в виде стока. В этом процессе изменяется качество воды: при испарении соленая морская вода превращается в пресную, а загрязненная -- очищается.
Малый, или океанический, круговорот -- водяной пар, образовавшийся над поверхностью океана, сконденсируется и выпадает в виде осадков снова в океан.
Внутриконтинентальный круговорот -- вода, которая испарилась над поверхностью суши, опять выпадает на сушу в виде атмосферных осадков.
В конце концов, осадки в процессе движения опять достигают Мирового океана.
Круговорот кислорода
Кислород атмосферы имеет биогенное происхождение, и его циркуляция в биосфере осуществляется путем пополнения запасов в атмосфере в результате фотосинтеза растений и поглощения при дыхании организмов и сжигании топлива в хозяйстве человека. Кроме того, некоторое количество кислорода образуется в верхних слоях атмосферы при диссоциации воды и разрушении озона под действием ультрафиолетового излучения; часть кислорода расходуется на окислительные процессы в земной коре, при вулканических извержениях и др.
Этот круговорот очень сложный, так как кислород вступает в разнообразные реакции и входит в состав очень большого числа органических и неорганических соединений, и замедленный. Для полного обновления всего кислорода атмосферы требуется около 2 тысяч лет (для сравнения: ежегодно обновляется около 1/3 диоксида углерода атмосферы).
В настоящее время поддерживается равновесный круговорот кислорода, хотя в крупных густонаселенных городах с большим количеством транспорта и промышленных предприятий возникают локальные нарушения.
Круговорот углерода.
Это один из самых важнейших биосферных круговоротов, поскольку углерод составляет основу органических веществ. В круговороте особенно велика роль диоксида углерода. Запасы «живого» углерода в составе организмов суши и океана составляют, по разным данным, 550--750 Гт (1 Гт = 1 млрд. т), причем 99,5% его сосредоточено на суше, остальное - в океане. Кроме того, в океане содержится до 700 Гт углерода в составе растворенного органического вещества.
Запасы неорганического углерода значительно больше. Над каждым квадратным метром суши и океана находится 1 кг углерода атмосферы и под каждым квадратным метром океана на глубине 4 км - 100 кг углерода в форме карбонатов и бикарбонатов. Еще больше запасов углерода в осадочных породах -- в известняках содержатся карбонаты, в сланцах - керогены и т.д.
Примерно 1/3 «живого» углерода (около 200 Гт) циркулирует, т. е. ежегодно усваивается организмами в процессе фотосинтеза и возвращается обратно в атмосферу, причем вклад океана и суши в этот процесс примерно сходный. Несмотря на то, что биомасса океана много меньше биомассы суши, его биологическая продукция создается множеством поколений краткоживущих водорослей (соотношение биомассы и биологической продукции в океане примерно такое же, как в пресноводной экосистеме.
До 50% (по некоторым данным -- до 90%) углерода в форме диоксида возвращают в атмосферу микроорганизмы-редуценты почвы. В этот процесс равный вклад вносят бактерии и грибы. Возврат диоксида углерода при дыхании всех прочих организмов, таким образом, меньше, чем при деятельности редуцентов.
Некоторые бактерии кроме диоксида углерода образуют метан. Выделение метана из почвы возрастает при переувлажнении, когда создаются анаэробные условия, благоприятные для деятельности метанобразующих бактерий. По этой причине резко увеличивается выделение метана лесной почвой, если древостой вырублен и вследствие уменьшения транспирации происходит ее заболачивание. Много метана выделяют рисовые поля и домашний скот.
В настоящее время отмечается нарушение круговорота углерода в связи со сжиганием значительного количества ископаемых углеродистых энергоносителей, а также дегумификацией пахотных почв и осушением болот. В целом содержание диоксида углерода в атмосфере ежегодно увеличивается на 0,6%. Еще быстрее возрастает содержание метана - на 1-2%. Эти газы являются главными виновниками усиления парникового эффекта, который на 50% зависит от диоксида углерода и на 33% - от метана.
Круговорот азота -- биогеохимический цикл азота. Большая его часть обусловлена действием живых существ. Очень большую роль в круговороте играют почвенные микроорганизмы, обеспечивающие азотистый обмен почвы -- круговорот в почве азота, который присутствует там в виде простого вещества (газа -- N2) и ионов: нитритов (NO2-),нитратов (NO3-) и аммония (NH4+). Концентрации этих ионов отражают состояние почвенных сообществ, поскольку на эти показатели влияет состояние биоты (растений, микрофлоры), состояние атмосферы, вымывание из почвы различных веществ. Они способны снижать концентрации азотсодержащих веществ, губительные для других живых организмов. Они могут переводить токсичный для живых существ аммиак в менее токсичные нитраты и в биологически инертный атмосферный азот. Таким образом, микрофлора почвы способствует поддержанию стабильности её химических показателей.
Круговорот фосфора.
В круговороте фосфора, в отличие от круговоротов углерода и азота, отсутствует газовая фаза. Фосфор в природе в больших количествах содержится в минералах горных пород и попадает в наземные экосистемы в процессе их разрушения. Выщелачивание фосфора осадками приводит к поступлению его в гидросферу и соответственно в водные экосистемы. Растения поглощают фосфор в виде растворимых фосфатов из водного или почвенного раствора и включают его в состав органических соединений - нуклеиновых кислот, систем переноса энергии (АДФ, АТФ), в состав клеточных мембран. Другие организмы получают фосфор по пищевым цепям. В организмах животных фосфор входит в состав костной ткани, дентина.
В процессе клеточного дыхания происходит окисление органических соединений, содержащих фосфор, при этом органические фосфаты поступают в окружающую среду в составе экскретов. Организмы-редуценты минерализуют органические вещества, содержащие фосфор, в неорганические фосфаты, которые вновь могут быть использованы растениями и, таким образом, снова вовлекаться в круговорот.
Поскольку в круговороте фосфора отсутствует газовая фаза, фосфор как и другие биогенные элементы почвы, циркулирует в экосистеме лишь в том случае, если отходы жизнедеятельности откладываются в местах поглощения данного элемента. Нарушение круговорота фосфора может происходить, например, в агроэкосистемах, когда урожай вместе с извлеченными из почвы биогенами перевозится на значительные расстояния, и они не возвращаются в почву в местах потребления.
Круговорот серы
Круговорот серы также тесно связан с живым веществом. Сера в виде SO2, SO3, H2S и элементарной серы выбрасывается вулканами в атмосферу. С другой стороны, в природе в большом количестве известны различные сульфиды металлов: железа, свинца, цинка и др. Сульфидная сера окисляется в биосфере при участи многочисленных микроорганизмов до сульфатной серы SO42 почв и водоемов. Сульфаты поглощаются растениями. В организмах сера входит в состав аминокислот и белков, а у растений, кроме того, - в состав эфирных масел и т.д. Процессы разрушения остатков организмов в почвах и в илах морей сопровождаются очень сложными превращениями серы. При разрушении белков при участии микроорганизмов образуется сероводород. Далее сероводород окисляется либо до элементарной серы, либо до сульфатов. В этом процессе участвуют разнообразные микроорганизмы, создающие многочисленные промежуточные соединения серы. Известны месторождения серы биогенного происхождения. Сероводород может вновь образовать «вторичные» сульфиды, а сульфатная сера создает гипс. В свою очередь сульфиды и гипс вновь подвергаются разрушению, и сера возобновляет свою миграцию.
Азот и его соединения играют в жизни биосферы такую же важную и незаменимую роль, как и углерод. Биофильность азота сравнима с биофильностью углерода. Индекс биогенного обогащения почв по отношению к земной коре, а растений по отношению к почвам составляет для азота 1000 и 10000 соответственно (Ковда, 1985).
Основным резервуаром азота в биосфере также является воздушная оболочка. Около 80% всех запасов азота сосредоточено в атмосфере планеты, что связано с направлением биогеохимических потоков соединений азота, образующихся при денитрификации. Основной формой, в которой содержится азот в атмосфере, является молекулярная – N 2 . В качестве несущественной примеси в атмосфере содержатся различные оксидные соединения азота NO x , а также аммиак NH 3 . Последний в условиях земной атмосферы наиболее неустойчив и легко окисляется. В то же время, величина окислительно-восстановительного потенциала в атмосфере недостаточна и для устойчивого существования оксидных форм азота, потому его свободная молекулярная форма и является основной.
Первичный азот в атмосфере, вероятно, появился в результате процессов дегазации верхней мантии и из вулканических выделений. Фотохимические реакции в высоких слоях атмосферы приводят к образованию соединений азота и заметному поступлению их на сушу и в океан с атмосферными осадками (3-8 кг/га аммонийного азота в год и 1,5-6 кг/га нитратного). Этот азот также включается в общий биогеохимический поток растворенных соединений, мигрирующих с водными массами, участвует в почвообразовательных процессах и в формировании биомассы растений.
В отличие от углерода, атмосферный азот не может напрямую использоваться высшими растениями. Поэтому ключевую роль в биологическом круговороте азота играют организмы-фиксаторы. Это микроорганизмы нескольких различных групп, обладающие способностью путём прямой фиксации непосредственно извлекать азот из атмосферы и, в конечном счёте, связывать его в почве. К ним относятся:
· некоторые свободноживущие почвенные бактерии;
· симбионтные клубеньковые бактерии (существующие в симбиозе с бобовыми);
· цианобионты, которые также бывают симбионтами грибов, мхов, папоротников, а иногда и высших растений.
В результате деятельности организмов – фиксаторов азота он связывается в почвах в нитритной форме (соединения на основе NH 3).
Нитритные соединения азота способны мигрировать в водных растворах. При этом они окисляются и преобразуются в нитратные – соли азотной кислоты HNO 3 . В этой форме азотные соединения способны эффективно усваиваться высшими растениями и использоваться для синтеза белковых молекул на основе пептидных связей C-N. Далее, по трофическим цепям, азот попадает в организмы животных. В окружающую среду (в водные растворы и в почву) он возвращается в процессах выделительной деятельности животных или разложения органического вещества.
Возврат свободного азота в атмосферу, как и его извлечение, осуществляется в результате микробиологических процессов. Это звено круговорота функционирует благодаря деятельности почвенных бактерий-денитрификаторов, вновь переводящих азот в молекулярную форму.
В литосфере, в составе осадочных отложений, связывается весьма небольшая часть азота. Причина этого в том, что минеральные соединения азота, в отличие от карбонатов, очень хорошо растворимы. Выпадение некоторой доли азота из биологического круговорота также компенсируется вулканическими процессами. Благодаря вулканической деятельности в атмосферу поступают различные газообразные соединения азота, который в условиях географической оболочки Земли неизбежно переходит в свободную молекулярную форму.
Таким образом, основными специфическими чертами круговорота азота в биосфере можно считать следующие:
· преимущественную концентрацию в атмосфере, играющей исключительную роль резервуара, из которой живые организмы черпают запасы необходимого им азота;
· ведущую роль в круговороте азота почв и, в особенности, почвенных микроорганизмов, деятельность которых обеспечивает переход азота в биосфере из одних форм в другие (рис. 3.5.3).
Рис. 3.5.3. Схема биогеохимического цикла азота
Поэтому огромное количество азота в связанном виде содержит биосфера: в органическом веществе почвенного покрова (1,5х10 11 т), в биомассе растений (1,1х10 9 т), в биомассе животных (6,1х10 7 т). В больших количествах азот содержится и в некоторых биогенных ископаемых (селитры).
В то же время наблюдается парадокс – при огромном содержании азота в атмосфере вследствие чрезвычайно высокой растворимости солей азотной кислоты и солей аммония, азота в почве мало и почти всегда недостаточно для питания растений. Поэтому потребность культурных растений в азотных удобрениях всегда высока. Поэтому ежегодно в почву вносится по разным оценкам от 30 до 35 млн. тонн азота в виде минеральных удобрений. Таким образом, поступление за счет азотных удобрений составляет 30% от общих поступлений азота на сушу и в океан. Это часто приводит к существенному загрязнению окружающей среды и тяжелым заболеваниям человека и животных. Особенно велики потери нитратных форм азота, так как он не сорбируется почвой, легко вымывается природными водами, восстанавливается в газообразные формы и до 20-40% его теряется для питания растений. Существенным нарушением цикла азота является и все возрастающее количество отходов животноводства, промышленных отходов и стоков больших городов, поступление в атмосферу аммония и оксидов азота при сжигании угля, нефти, мазута и т.д. Опасно проникновение оксидов азота в стратосферу (выхлопы сверхзвуковых самолетов, ракет, ядерные взрывы), так как это может быть причиной разрушения озонового слоя. Все это, естественно, сказывается на биогеохимическом цикле азота.
Циркуляция химических элементов (веществ) в биосфере называется биогеохимическими циклами .Обмен химических элементов между живыми организмами и неорганической средой называют биогеохимическим круговоротом , или биогеохимическим циклом . Живые организмы играют в этих процессах решающую роль. Необходимые для жизни элементы условно называют биогенными (дающими жизнь) элементами, или питательными веществами . Различают две группы питательных веществ:
- К макротрофным веществам относятся элементы, которые составляют химическую основу тканей живых организмов. Это углерод, водород, кислород, азот, фосфор, калий, кальций, магний, сера .
- Микротрофные вещества включают в себя элементы и их соединения, также необходимые для существования живых систем, но в исключительно малых количествах. Такие вещества часто называют микроэлементами. Это железо, марганец, медь, цинк, бор, натрий, молибден, хлор, ванадий и кобальт . Недостаток микроэлементов может оказывать сильное влияние на живые организмы (в частности, ограничивать рост растений), так же как и нехватка биогенных элементов.
Биогеохимический цикл углерода
Биогенные элементы благодаря участию в круговороте могут использоваться неоднократно. Запасы биогенных элементов непостоянны: некоторая их часть связана и входит в состав живой биомассы, что снижает количество, остающееся в среде экосистемы. И если бы растения и другие организмы в конечном счете не разлагались, запас питательных веществ исчерпался бы и жизнь на Земле прекратилась. Отсюда можно сделать вывод, что активность гетеротрофных организмов, в первую очередь редуцентов, - решающий фактор поддержания круговорота биогенных элементов и сохранения жизни.
Глобальный круговорот углерода. Цифры - миллионы миллиардов грамм (10 15 г); для фондов - в среднем, для потоков - в год
Рассмотрение характеристик БГХ-циклов нескольких важнейших элементов следует начать, естественно, с углерода. Углерод является основой органических соединений, и поэтому цикл углерода имеет особое значение для живых организмов. Важнейшей особенностью этого цикла является наличие запасов CO 2 , углекислого газа, в атмосфере, откуда его могут черпать живые организмы. Перемещение углерода через живые организмы тесно связано с перемещением иных биогенов. Например, соотношение потоков углерода и азота через живое вещество составляет примерно 6:1 (шесть атомов углерода на один атом азота), а соотношение потоков углерода и фосфора - примерно 100:1. Естественно, это отражает соотношения самих элементов в составе живого вещества.
Промышленные выбросы угарного газа (CO) в атмосферу равны его естественному поступлению или даже превышают его.
Особое значение цикла углерода связано с его влиянием на климат. Углекислый газ и метан являются важнейшими парниковыми газами. CH 4 стабилизирует озоновый слой, является важным парниковым газом. Метан выделяется болотами и мелководьями, а также кишечными эндосимбионтами жвачных. Сейчас разрабатываются методы борьбы с ними с использованием антибиотиков. Результат такой борьбы - увеличение прироста живой массы и снижение парникового эффекта в атмосфере (т.е., в некоторой степени - торможение глобального потепления).
Биогеохимический цикл азота
Циркуляция биогенных элементов обычно сопровождается их химическими превращениями. Нитратный азот, например, может превращаться в белковый, затем переходить в мочевину, превращаться в аммиак и вновь синтезироваться в нитратную форму под влиянием микроорганизмов. В биохимическом цикле азота действуют различные механизмы, как биологические, так и химические. Схема циркуляции азота в биосфере представлена на рисунке.
Биогеохимический цикл фосфора
Одним из наиболее простых циклов является цикл фосфора. Основные запасы фосфора содержат различные горные породы, которые постепенно (в результате разрушения и эрозии) отдают свои фосфаты наземным экосистемам. Фосфаты потребляют растения и используют их для синтеза органических веществ. При разложении трупов животных микроорганизмами фосфаты возвращаются в почву и затем снова используются растениями. Помимо этого часть фосфатов выносится с током воды в море. Это обеспечивает развитие фитопланктона и всех пищевых цепей с участием фосфора. Часть фосфора, содержащаяся в морской воде, может вновь вернуться на сушу в виде гуано - экскрементов морских птиц. Там, где они образуют большие колонии, гуано добывают как очень ценное удобрение.
Некоторые организмы могут играть исключительно важную роль в круговороте фосфора. Моллюски, например, фильтруя воду и извлекая оттуда мелкие организмы, их остатки, захватывают и удерживают большое количество фосфора. Несмотря на то что роль моллюсков в пищевых цепях прибрежных морских сообществ невелика (они не образуют плотных скоплений с высокой биомассой, их пищевая ценность невысока), эти организмы имеют первостепенное значение как фактор, позволяющий сохранить плодородие той зоны моря, где они обитают. Популяции моллюсков подобны природным аккумуляторам, только вместо электроэнергии они накапливают и удерживают фосфор, необходимый для поддержания жизни в прибрежных зонах морей. Иначе говоря, популяция этих организмов более важна для экосистемы как “посредник” в обмене веществом между живой и неживой природой (сообществом и биотопом).
Этот пример - хорошая иллюстрация того, что ценность вида в природе не всегда зависит от таких показателей, как его обилие или сырьевые качества. Эта ценность может проявляться лишь косвенно и не всегда обнаруживается при поверхностном исследовании.
2.07. Биогеохимический цикл азота
БГХ-цикл азота (рис. 2.7.1) сложнее углеродного. Он тоже чрезвычайно важен для живых организмов. Хотя азота в атмосфере больше, чем других газов, его включение в состав живого вещества является намного более сложной задачей, чем фиксация углерода при фотосинтезе. Наиболее доступен для растений азот в форме аммиака и нитратов, но аммиак в больших количествах токсичен, а нитраты - нет. Формы, в которых азот используется в органических соединениях - восстановленные, поэтому ассимиляция аммиака требует меньших перестроек. И та, и другая формы очень легко вымываются из почв, особенно нитраты, потому что в нейтральных и щелочных условиях аммоний связывается с некоторыми глинистыми веществами. При разрушении детрита выделяется восстановленный азот. Мочевина также гидролизуется до аммиака почвенными бактериями. Нитрификация осуществляется такими бактериями, как Nitrosomonas , которые переводят аммоний в нитрит; напротив, такие бактерии, как Nitrobacter , переводят нитриты в нитраты.
Рис. 2.7.1. Глобальный цикл азота
Нитрит - частый промежуточный этап в переходах из восстановленной формы в окисленную и обратно. Избыток нитратов в пище - опасное следствие избыточного азотного удобрения почв. При ассимиляции нитраты восстанавливаются, проходя через стадию токсичных нитритов.
Денитрификация - многоэтапный процесс, проходящий через нитрит и закись азота (N 2 0) к молекулярному азоту. Бактерия Pseudomonas добывает необходимый ей кислород с помощью этого процесса, если в почве кислорода нет! Денитрификация может идти и без участия живых организмов. К азотфиксаторам относятся свободноживущие бактерии Azotobacter (аэроб) и Clostridium (анаэроб), симбионты бобовых бактерии Rhizobium , симбионты многих групп растений (например, ольхи) актиномицеты, цианобактерии Anabaena и Nostoc .
Ферментом, фиксирующим азот, является нитрогеназа. Ее работа требует больших энергетических затрат: около 10 г глюкозы на 1 г фиксированного азота.
Азот может фиксироваться и абиогенным путем (вне связи с организмами). Например, во время удара молнии в ее канале достигается такая температура, что в атмосферном воздухе, через который прошел электрический разряд, происходит окисление молекулярного азота кислородом.