Органы растений кроме основных могут выполнять и некоторые другие функции. Часто в таких случаях образуются видоизмененные органы. Рассмотрим прежде всего видоизменения побегов (рис. 1).
Значение видоизмененных побегов
видоизмененные подземные побеги
Корневище (пырей, сныть, папоротники) - подземный побег с чешуевидными листьями, прикрывающими пазушные почки (рис. 1). Верхушечная почка обеспечивает рост корневища, а пазушные - его ветвление. И те, и другие могут давать начало надземным листьям и побегам.
Клубни (картофель, топинамбур) - разрастание на конце длинного подземного побега, называемого столоном . На столоне обычно нет пазушных почек, а на клубне они образуют так называемые глазки , из которых могут в дальнейшем развиться новые растения. Основная функция клубня - запас питательных веществ (крахмала и т. п.) (рис. 1).
Луковица (лук, тюльпан)- подземный побег с укороченным стеблем и сочными листьями для запаса воды и питательных веществ (рис. 1). Основание луковицы - донце - это уплощенный стебель. От него в средней части отходят листья, называемые сочными чешуями. В них запасаются питательные вещества. В центре донца находится верхушечная почка, а в пазухах чешуй - пазушные почки. Они могут давать начало надземным органам или новым растениям. Снаружи луковица покрыта сухими чешуями, также представляющими собой видоизмененные листья (лук, лилии, гиацинты).
Клубнелуковица (гладиолус) - разросшийся стебель, снаружи покрытый сухими чешуями (гладиолус). Функция: запас питательных веществ (рис. 1).
Видоизмененные надземные побеги
Приспосабливаясь к условиям среды, у растений видоизменяются наземные побеги. Часто модификации подвергается не целый побег, а один из его органов.
Филлокладии (иглица, спаржа) - уплощенные листовидные стебли, выполняющие функцию фотосинтеза. Часто такие стебли полностью заменяют листья. В связи с этим клетки наружных слоев коры, находящиеся непосредственно под прозрачной эпидермой, зеленеют, так как содержат хлоропласты. Филлокладии отличаются от листьев наличием на них почек, а иногда даже цветков и плодов (рис. 4).
Колючки (боярышник) и усики (виноград) - видоизмененные боковые побеги (рис. 6). Образуются в пазухе листа, а если лист отмирает - над листовым рубцом.
Усы (земляника) - длинные ползучие побеги без листьев, которые служат для вегетативного размножения (рис. 1).
К видоизмененным побегам относятся также:
почка - зачаточный вегетативный или генеративный побег;
кочан - сильно разросшаяся почка;
цветок - укороченный генеративный побег с ограниченным ростом, предназначенный для семенного размножения растений;
шишка - видоизмененный укороченный побег хвойных, предназначенный для семенного размножения растений.
Видоизменения листьев
Часто наблюдаются видоизменения листьев.
Значение видоизмененных листьев
Листовые колючки служат для защиты растения от поедания либо механических повреждений животными. Подобные колючки у барбариса являются видоизмененными одревесневшими жилками бывшей листовой пластины. У белой акации и караганы парные колючки образуются на месте прилистников и находятся в основании листьев.
У кактуса опунции кроме жестких «классических» колючек есть маленькие зазубренные очень хрупкие колючки - глохидии , которые легко отделяются от побега и вызывают болезненные ощущения (рис. 12).
Колючки кактусов - это видоизмененные почечные чешуи, служащие в первую очередь для сокращения транспирации (испарения воды листьями) в засушливых условиях. Но кроме острых шипов листья кактусов могут модифицироваться в перистые «волоски», опутывающие все растение. Основная их функция - защита кактуса от прямых солнечных лучей и улавливание росы (рис. 13). Чаще всего колючки лишены хлоропластов и не способны фотосинтезировать.
Рис. 12 Рис. 13
Усики листового происхождения характерны для представителей семейства бобовых. Основная их функция - фиксация растения на опоре.
В ряде случаев листья берут на себя запасающую функцию. В этом случае происходит разрастание мезофилла, внутренние его слои не получают света и не фотосинтезируют, но в них могут накапливаться питательные вещества или вода (сем. толстянковые) (рис. 14).
Листовое происхождение имеют сочные запасающие чешуи луковиц лилейных (рис. 1).
Тропическая лиана дисхидия имеет необычные мешковидные листья , образующиеся при срастании краев листовой пластины. Листья служат для хранения дождевой воды. Через верхнее отверстие в лист попадает не только вода, но и придаточные корни лианы, поглощающие воду (рис. 9, 10).
видоизменения корней
Видоизменения корней часто бывают вызваны усилением одной из основных их функций. В отличие от клубней стеблевого происхождения, они не имеют почек.
Значение видоизмененных корней
Запасающая функция (корнеплоды, корневые клубни (корневые шишки)).
Корнеплоды (морковь, репа, свекла) - разрастание верхней части корня, в который затягивается нижняя часть стебля или весь укороченный побег (рис. 15).
Корневые клубни, или корневые шишки, (георгин, батат) - разрастание боковых корней (рис. 16).
Воздушные корни эпифитных растений (рис. 17) служат для поглощения воздушной влаги, т. к. не имеют возможности получать питательные вещества из почвы.
У орхидей такие корни покрыты несколькими слоями мертвых клеток, образующих губчатую поверхность. Такие корни могут впитывать воду во время дождя и росы, а также поглощать ее из воздуха в виде водяных паров. Находясь на свету, их клетки часто содержат хлоропласты и берут на себя функцию фотосинтеза.
Опорные корни, или корни-ходули, (баньян, кукуруза(рис. 18)) - придаточные корни у ряда крупных деревьев в тропиках образуются на боковых ветвях высоко над землей. Они поддерживают тяжелые боковые ветви, а также служат им источником минерального питания.
Рис. 18 Рис. 19
Дыхательные корни - это боковые корни, которые растут не вниз, как положено корням, а вверх (рис. 19). Образуются на заболоченных почвах, где корням для нормального функционирования часто не хватает кислорода. Достигая незатопляемой поверхности, они образуют на концах открытые в воздух отверстия. Внутри таких корней формируется воздухоносная паренхима с большими соединенными по всей длине корня межклетниками. По ним кислород диффундирует вглубь корневой системы, обеспечивая клеткам корней возможность получать достаточное количество энергии.
1. Простые листья имеют одну листовую пластинку, которая может быть разных форм: сердечком, как у сирени, овально-фигурную, как у дуба, вытянутую с острыми уголками, как у черемухи.
2. Сложные листья имеют несколько листовых пластинок. Они крепятся к общему черешку - рахису. Такие листья сформировались у ясеня, каштана, боярышника, малины, рябины. Сложные листья бывают трех типов:
· тройчатосложные - состоящие из трех пластинок, как у той же малины, клевера или кислицы;
· пальчатосложные - состоят из нескольких пластинок, расходящихся от единого центра, напоминают ладонь, хотя количество «пальцев» может быть разным: каштан, люпин.
· перистосложные листья - листочки симметричными парами расположены по обе стороны рахиса, как у акации, грецкого ореха. Если сложный лист заканчивается одним непарным листиком на вершине - это непарноперистосложный тип листа (рябина, ясень). Если же на конце «лишнего» листа нет, перед нами парноперистосложный тип (горох, шиповник).
Разнообразие листовых пластинок
Природа создала огромное разнообразие форм листа. Виды растений в пределах одного рода могут иметь лист совершенно разной формы, как, например, у фикусов: сравните инжир и фикус Бенджамина. Давайте рассмотрим примеры разных форм листа по двум признакам - какова общая форма листовой пластинки и какой абрис имеет ее край.
Форма пластинок
1. Округлые (сенполия, кувшинка, осина).
2. Яйцевидные (крапива, граб, жасмин, кофейное дерево).
3. Линейные (пырей, осока, пшеница, амариллис, гладиолус).
4. Широколанцетные (ландыш, антуриум, хоста, аспидистра).
Форма края листовой пластинки
1. Цельный край (сирень, подорожник).
2. Зубчатый (яблоня, манжетка).
3. Пильчатый (крапива, рябина, осина, сныть).
4. Выемчатый (монстера, клен).
5. Городчатый (будра, дуб).
Жилкование листовой пластинки
Причудливые линии на поверхности листа - иногда тонкие, прихотливо запутанные, иногда толстые и немногочисленные - это жилки. По жилкам идет как восходящий, так и нисходящий ток воды и микроэлементов. Отчетливо разглядеть жилкование можно на так называемых скелетизированных листьях: они продаются в отделах сухих цветов, в живой природе встречаются поздней осенью, а можно их сделать и самостоятельно, удалив верхние слои листа. Жилкование бывает разных типов.
1. Перистое или сетчатое - по центру листа идет одна главная плотная жилка, вся листовая пластинка покрыта тонкими переплетенными жилками (дуб, крапива, осина).
2. Пальчатое - несколько центральных жилок расходятся веером, от них уже отходят мелкие (клен остролистый, манжетка). Два первых типа жилкования наблюдаются у двудольных растений.
3. Параллельное - крупные прямые жилки идут от основания листа к его кончику (просо, пшеница, ирис).
4. Дуговое - жилки изогнуты дугами, кроме прямой центральной (ландыш, подорожник). Третий и четвертый тип жилкования наблюдается у однодольных растений.
Видоизменения листьев
В процессе эволюции лист пережил множество экспериментов природы, меняя свой внешний вид, приспосабливаясь к окружающим условиям. То разнообразие, которое мы сейчас наблюдаем - результат естественного отбора. Перечислим основные видоизменения.
1. Колючки - у кактусов занимаются конденсацией влаги.
2. Усики - у гороха и чины позволяют растению «ползти», цепляясь за любую опору.
3. Ловчие приспособления насекомоядных растений, например, генлисеи и росянки.
4. Филлодии - имеют разросшийся плоский черешок с функцией фотосинтеза, листовая пластинка редуцирована (австралийские акации).
5. Чешуйки - мелкие, недоразвитые листья, как у ландыша, гороха, а также на корневище пырея.
6. Кроющие чешуи почек - в зимующих почках большинства растений.
7. Кроющие чешуи луковиц и клубнелуковиц (лилия, чеснок, крокус, безвременник).
8. Сочные чешуи луковиц (лилия, тюльпан).
9. Мясистый сочный лист (алоэ, агава).
Колючки
Колючки - это также видоизменения листьев растений. Они характерны для тех из них, которые произрастают в засушливых и пустынных условиях. Все видели колючки кактуса. Это и есть его листья. В условиях недостатка влаги, когда процесс транспирации должен быть сведен к минимуму, это идеальное приспособление. С такой маленькой поверхности листовой пластинки и воды испарится совсем немного.
Однако колючки кактуса и акации - это различное видоизменение листьев. В чем отличие? У белой акации, боярышника, терна, барбариса и других подобных растений колючки представляют собой видоизмененные прилистники, а не сами пластинки. Их основной функцией является защита ароматных цветков и сладких плодов от поедания различными животными.
Хвоинки
Видоизменением листьев является и хвоя всех представителей отдела голосеменных растений. Все помнят детскую загадку о елочке - "зимой и летом одним цветом". И вечнозелеными все хвойные растения во многом являются именно благодаря характерным видоизменениям листьев. На поперечном срезе они имеют округлую или ребристую форму. Такие листья имеют небольшую площадь, подобно колючкам кактусов. Их устьица, через которые происходит газообмен, погружены в покровную и основную часть листа. Это уменьшает уровень испарения воды. В зимнее время года эти образования и вовсе запечатываются воском, что сводит транспирацию практически к нулю. Поэтому в то время, когда все покрытосеменные сбрасывают листву на зиму, хвойные деревья и кустарники могут похвастаться пышным зеленым убранством.
Листья пустынных растений
Выжить в засушливых условиях растениям непросто. Чем обусловлены видоизменения листьев у этих растений? Им необходимо обладать такими особенностями строения, которые позволят выжить при резких перепадах температуры и недостатке влаги. Поэтому листья у них часто покрыты густым слоем волосков, или восковым налетом. Они защищают растения от чрезмерной потери влаги. Есть и другое приспособление. Многие виды засушливых экосистем накапливают запас воды в утолщенных, мясистых листьях. Примером такого видоизменения может служить алоэ, который часто разводят как комнатное растение, имеющее целебные свойства.
Усики
Чтобы рассмотреть особенности следующих органов, давайте вспомним, какие видоизменения листа встречаются у семейства бобовых. Побеги большинства из них длинные и тонкие, а плоды при созревании приобретают массу, которая не позволяет им удерживаться в вертикальном положении. А ведь оно является наиболее выгодным для продуктивного осуществления фотосинтеза. Какие видоизменения листа встречаются у гороха? Конечно же, это усики. Так видоизменяются отдельные пластинки из сложного листа. При их помощи растение цепляется за опору, и в результате слабый и тонкий стебель располагается в необходимом положении.
Чешуйки
Чтобы понять, почему почечные чешуи являются видоизменением листа, необходимо разобраться со строением луковицы. Рассмотрим его на примере обычного порея. Его луковица, несмотря на то что располагается под землей, является видоизменением надземной части растения - побега. Это легко доказать. Побег состоит из стебля, листьев и почек. Те же части есть и у луковицы. Ее плоский стебель называется донце. Вниз от него отходит пучок придаточных корней. Сверху располагаются несколько видов листьев. Молодые имеют зеленый цвет и вырастают из почек, расположенных на донце. Сочные и мясистые листья приобретают такой вид для того, чтобы запасать влагу. С ее помощью растения, у которых формируется луковица, под землей переносят засуху, низкие температуры и другие неблагоприятные явления. А от механических повреждений защищают внутреннее содержимое луковицы сухие чешуи, которые также являются видоизменением листьев.
Хищные листья
Видоизменение листьев бывает и очень опасным для других живых существ. Существует целая группа насекомоядных растений. Они способны и к осуществлению процесса фотосинтеза, т. е. являются автотрофами. Но если условий для его протекания нет, то они переходят к гетеротрофному способу питания. При помощи видоизмененных листьев они улавливают насекомых и переваривают их. Например, у тропического растения саррацении листья представляют собой воронку, окаймляющую ароматные нектарники. Они и привлекают насекомых. Приблизившись, жертва начинает скользить по краям воронки и оказывается в ловушке. Кроме того, листья также выделяют особые наркотические вещества, обездвиживающие насекомое любых размеров. Сверху воронки лист закручен в виде капюшона. Эта складка не позволяет дождю попадать внутрь, смешиваясь с пищеварительными ферментами.
К видоизменениям листьев относятся и подвижные щупальца росянки, на концах которых располагается липкая жидкость. Она привлекает насекомых, которые приземляются полакомиться и оказываются в ловушке.
Листовые почки
Все листья являются вегетативными органами. С их помощью осуществляется процесс бесполого размножения. Например, если отделить листочек узамбарской фиалки от взрослого растения и поместить в емкость с водой, через некоторое время он образует корень. Но у ряда растений процесс размножения происходит иначе. Так, у комнатного каланхоэ по краю листовой пластинки находятся почки, из которых самостоятельно развиваются молодые побеги. Они практически полностью сформированы: имеют небольшой корешок и листочки. Опадая, они прорастают в той же емкости, что и взрослое растение. Подобный процесс еще называют саморазмножением.
Значение видоизменений листьев растений велико. Эти приспособления повышают жизнеспособность и облегчают процесс адаптации. Благодаря видоизменениям листьев наземные растения смогли освоить различные климатические пояса, отличающиеся уровнем увлажненности, температурным режимом и свойствами почвы. Кроме фотосинтеза, транспирации и клеточного дыхания, видоизменения листьев позволяют им выполнять и другие важные функции: это защита от хищников и механических повреждений, регуляция газообмена и уровня испарения воды и гетеротрофное питание.
Нарастания побега экзогенно возникает зачаток листа. Он располагается ниже верхушки побега и имеет вид овального бугорка. Клеточки зачатка листа делятся во всех направлениях, таким образом, листочек растет как в толщины, так и в высоту. Как только рост в толщину прекращается, листок приобретает плоский вид.
Различают две части зачатка листа: апикальную (верхняя) и базальная (нижняя). Верхушечный рост зачатка листа ограничен и длится недолго. Когда перестает расти верхушка листа, основание продолжает расти. Другими словами акропетальный рост заканчивается и начинается базипетальный рост. Таким, образом верхушечная меристема заканчивает свою функция роста, а вставочные меристемы начинают свое развитие.
Из верхней части зачатка листа непосредственно развиваются листовая пластинка и черешок, а из нижней - основание листа и прилистники. Иногда уже в почке формируется заложение частей листа, и когда входит он из почки, разрастаются уже заложенные части и дифференцируются их анатомические структуры. Одним из самым последнем разрастается черешок.
Замечание 1
Стоит отметить, что не все листья имеют черешок.
Пластинка листа довольно равномерно увеличивается в размерах. Лист моносимметричен у большинства растений. Лист имеет две поверхности – дорзальную (спинная) и вентральная (брюшная). Спинная поверхность в почке находится внутри, примыкает таким образом к стеблю, а в развившемся листе – вверху. Брюшная, наоборот, в почке находиться снаружи, а в развившимся листе внизу.
Видоизменение листьев (Метаморфозы)
Листья видоизменяются в зависимости от условий произрастания растения, и в связи с приспособлением растений определенным функциям. Колючки, чешуйки, усики, филлодии, нарастание волосков на листе все это видоизменение листьев.
Колючки у растений выполняют две функции, меньшее испарение воды (кактус в пустыни) и защита от животных. Колючки имеют различное расположение на стебле. Например, у барбариса колючка располагается под листом, у боярышника находится в пазухе листа. У кактуса листовая пластинка превратилась в колючку. У астрагала в колючку видоизменился рахис сложного листа, у акации прилистник.
Побеги лиан приспособились для опоры, чтобы занять некое положение в пространстве. Похожую функцию выполняют видоизмененные листья в усики у гороха, чины, они помогают растению двигаться благодаря своей цепкостью.
Чешуйки у луковичных растений играют особую роль, они накапливают питательные вещества. Также покрывные чешуйки почек, луковиц, корневищ выполняют защитную функцию.
Ловчие аппараты как видоизменение листьев свойственны насекомоядны растениям. Листья видоизменены и напоминают кувшинки, урночки, захлопывающие липкие пластинки. Клейкие волоски росянки питают растения, насекомое попадает на липкую поверхность, листочек закрывается и, начинается разложение животного, под действием ферментов. Это видоизменение произошло за счет того, что растение произрастало на почве с дефицитом минеральных веществ.
Мешковидные видоизменения листьев встречаются у эпифитного растения влажного тропического леса. В таких образованиях накапливается вода и гумус. В итоге, в листьях формируется придаточные корни, снабжающие растения влагой.
Филлодии покрывают побеги плауна, т.е. представляют собой выросты на стебле. Они бывают зеленые, и т.о. могут фотосинтезировать, а могут нести на себе спорангии в виде мешочков, в которых образуются споры. Филлодии также имеются у акации. Черешок акации превращен в плоское листоподобное образование.
Волосяной покров и восковой налет на листьях приспособлен для того, чтобы удерживать влагу, и задерживать процесс испарения. Блестящая поверхность фикуса отражает лучи света, что способствует меньшее испарении воды растением.
Зубчики по краям растений приспособлены для выражения протекания процессов фотосинтеза и транспирации. Таким образом, происходит конденсация, что приводит к образованию росы.
Феромоны, яды, аромомасла, кристаллизационные минералы вырабатываемые листьями, способны отпугивать вредителей. Лепестки осуществляют опыление насекомых.
Замечание 2
Таким образом, видоизменение листьев, способно приспосабливать растения к окружающей среде, и иметь устойчивость к неблагоприятным условиям.
Листорасположение листьев
Листорасположение листьев, или филлотаксис – это порядок размещения листьев на стебле, таким образом, отражающий симметрию в структуре побега. От порядка заложенных листовых зачатков на конусе нарастания зависит расположение листа. У большинства растений листья располагаются непосредственно на стеблях и ветвях, таким образом, что можно установить общее правила их расположения. На первый взгляд кажется что листья расположены беспорядочно. Но если присмотреться к листьям то, увидим, что листья сидят попарно, один против другого, такое расположение называется супротивным. На некоторых растений, листовые пары чередуются, таким образом, они приходятся друг другу накрест, это называется сидящие накрест. Если на одном узле бывает три листа, которые между собой чередуются, а может даже от $4-10$ и больше листьев, то расположение называется кольчатым. Если на стеблях с кольчаторасположенными листьями, листья друг на друга сидят, то получается несколько вертикалей и параллельные между собой линии, которые называются ортостихами. Если провести линию от самого первого нижнего к ближайшему листу, потом от второго к ближайшему и т.д. до конца, образуется спиральная линия, то такое листорасположение называется спиральным.
В каждом многочленном листорасположении, кроме главной спирали, наблюдается второстепенные более крутые спирали. Они называются парастихами.
Рисунок 1.
Если от узла отходят три и более листьев, листорасположении называется мутовчатым. При розеточном листорасположением листья находятся в розетке, т.е. пучок листьев расположен по кругу из одного общего центра.
Листовая мозаика
Определение 1
Листовая мозаика – это своего рода расположение листьев растения в одной плоскости, таким образом, что бы обеспечивать наименьшее затенение листьями друг друга. Листья направляются перпендикулярно направлению лучей света. Все это результат неравномерного роста черешков и листовых пластинок, которые тянуться к свету и заполняют каждый освещенный промежуток. Листовая мозаика образуется абсолютно при любом листорасположении – супротивным, мутовчатым, розеточным, очередным или накрест супротивное.