Корни растений поглощают из почвы как воду, так и минеральные вещества. Эти процессы взаимосвязаны, но осуществляются разными механизмами. Катионы и анионы поступают в клеточные стенки ризодермы из почвенного раствора, а также путем контактного обмена с частицами почвенного поглощающего комплекса. Тесный контакт обеспечивается благодаря выделению корневыми волосками слизи и отсутствию у ризодермы кутикулы и других покровных образований. Эти процессы связаны с обменом ионов Н" на катионы окружающей среды или анионов органических кислот на анионы минеральных веществ.
Процесс поглощения состоит из двух этапов: поступление ионов в свободное пространство корня и транспорт через мембрану-плазмалемму. Свободное пространство корня занимает примерно 10% его объема и образовано межмолекулярным пространством в толще клеточных стенок. Клеточные стенки образуют единую систему - апопласт, по которому могут передвигаться растворенные в воде вещества. Кроме того, на клеточных стенках происходит адсорбция и концентрирование ионов. Адсорбция ионов на стенках корневых волосков происходит путем непосредственного химического взаимодействия молекул клеточной стенки с адсорбируемым ионом или в результате взаимного притяжения ионов, основанного на электростатических силах.
Транспорт веществ через плазмалемму может быть пассивным и активным. Пассивное поступление ионов осуществляется путем диффузии по электрохимическому, т.е. по электрическому и концентрационному, градиенту. При этом ионы могут передвигаться через липиды мембран, растворяясь в них, или через специальные гидрофильные каналы в мембранах. Активный транспорт веществ идет против электрохимического градиента с затратой энергии в форме АТФ. Ионы перемещаются через специфические зоны мембраны, называемые насосами. Особую роль играет Н+ насос в плазмалемме, создающий через мембрану электрический и химический градиенты ионов Н". Электрический потен-циал ионов Н+ может быть использован для транспорта катионов по электрическому градиенту против концентрационного.
Функционирование активных механизмов транспорта ионов- энергозависимый процесс, поэтому существует тесная связь по-глощения веществ с дыханием корня. Почвенные условия (аэра-ция, температура, рН) должны способствовать энергетически эффективному дыханию и росту корней.
Радиальное перемещение ионов в корне называют ближним транспортом Он осуществляется по апопласту, симпласту - совокупности протопластов клеток, соединенными плазмодеснами, и вакуому- совокупности систем вакуолей. Поглощенные корневыми волосками ионы поступают в симпласт коры, где минеральные формы азота, фосфора и серы включаются в органические соединения и к сосудам уже направляются продукты их первичной ассимиляции. При высоком уровне питания избыток ионов сбрасывается в накуоли и к сосудам подается необходимое количество питательных веществ. При дефицитном питании недостаток ионов восполняется запасами вакуоли.
Особое значение в радиальном транспорте ионов имеет самый внутренний слой клеток коры - эндодерма. Пояски Каспари прерывают апопластический транспорт веществ между корой и центральным цилиндром. Весь поток переходит на симпластический путь, чем обеспечивается метаболический контроль поступления веществ.
Восходящий транспорт ионов по ксилеме называют дальним траиспортом. Механизм ксилемного транспорта растворенных в воде веществ обеспечивается корневым давлением и транспирацией.
1. Как осуществляется транспорт веществ по растению?
Вода с минеральными веществами поступает в растение из почвы через кор-невые волоски. Затем по клеткам коры этот раствор поступает в сосуды прово-дящей ткани, которые находятся в центральном цилиндре корня. Сосуды — это длинные трубки, которые образуются из многих клеток, поперечные стенки между которыми разрушаются, а внутреннее содержимое отмирает. Таким обра-зом, сосуды — мертвые проводящие элементы. По сосудам, благодаря действию ряда факторов, вода и растворённые в ней вещества передвигаются по стеблю к листьям. Это направление движения растворов получило название восходящий поток веществ.
Органические вещества транспортируются от листьев по стеблю в направле-нии корневой системы. Передвижение этих веществ происходит сначала по ситовидным трубкам листа, а потом стебля. Ситовидные трубки — это живые клетки, поперечные стенки которых имеют много отверстий и похожи на сито. Отсюда и название этих проводящих элементов. Поток органических веществ по ситовидным трубкам от листа ко всем органам называют нисходящим.
Таким образом, восходящий поток обеспечивает транспорт неорганических веществ по сосудам, а нисходящий поток — транспорт органических веществ по ситовидным трубкам.
2. Где и для чего запасаются вещества в растении?
Растения запасают как неорганические, так и органические вещества. Напри-мер, растения засушливых местообитаний, такие, как очитки, молодило, кактусы, алоэ, молочаи, — имеют мясистые сочные стебли или листья, в которых накапли-вается много воды; благодаря этому растения могут переносить продолжительные периоды засухи. Органические вещества растение запасает также в специальных тканях стебля, корня или листа. Чаще всего растения запасают углеводы, белки и жиры. Так, углевод крахмал обычно откладывается в сердцевине стебля деревьев, видоизменённых корнях — корнеплодах (например, морковь, свёкла) и корневых клубнях (георгин и т. п.), видоизменённых побегах — клубнях (картофель), корне-вищах (касатик, или ирис) и луковицах (тюльпан) и т. п. Запасные белки и жиры запасаются в основном в семенах (например, кукуруза, горох, фасоль, орех), реже в плодах (например, облепиха, маслины).
Растения запасают питательные вещества в видоизменённых вегетативных органах или в плодах и семенах. Эти ве-щества помогают им переносить неблагоприятные условия, обеспечивают появ-ление новых органов растений или их размножение.
3. Чем между собой отличаются видоизменения побегов?
Как вы уже знаете, основными надземными видоизменениями побега или его частей (стебля и листьев) являются усики, колючки и усы. Усики — это удлинённые тонкие побеги, благодаря которым растения прикрепляются к опоре (например, виноград, огурцы), а колючки — это укороченные побеги, которые защищают растение от чрезмерного испарения (например, кактусы, чертопо-лох). Они располагаются в пазухах листьев или в узле напротив листа, что дока-зывает их побеговое происхождение. Удлиненные тонкие побеги земляники, клубники, лапчатки гусиной, или гусиных лапок, называют усами. С их помо-щью растения размножаются. Материал с сайта
Наиболее распространенными подземными видоизменениями побега являются корневище, клубень и луковица. Корневище похоже на корень. Но у него нет корневого чехлика и корневых волосков, зато есть зачатки листьев, имеющих вид чешуек. В пазухах этих чешуек имеются почки, из которых развиваются подзем-ные и надземные побеги (например, пырей, касатик, ландыш, валериана). Стебель корневища может быть длинным (например, ландыш, пырей) и коротким (напри-мер ирис). Ежегодно из почек корневища весной развиваются молодые надземные побеги. Клубень — это утолщенное, вздутое, мясистое видоизменение побега. Клубни могут быть надземными (например кольраби) и подземными (например, топинамбур, картофель). В картофеле клубень образуется вследствие разрастания стебля, листья совсем не развиваются и имеют вид рубцов, которые называют бровками. Почки, как им и надлежит быть, находятся в их пазухах и их называют глазками. Луковица - подземное видоизменение побега, в котором накапливаются питательные вещества (например, чеснок, тюльпан, лук, нарцисс). В луке репчатом луковица состоит из укороченного стебля (донце), внешних сухих и внутренних мясистых видоизменённых листьев-чешуй и почек.
Итак, видоизменения побега отличаются между собой строением и функциями.
Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском
На этой странице материал по темам:
- урок на тему транспорт веществ в растении
- органические вещества транспортируются по стебля
- как растения запасают органические вещества
- органические вещества в растении передвигаются по
- как транспортируются неорганические вещества вниз
Ионы поступают в растение в результате их диффузии из почвенного раствора в клеточные стенки корневых волосков и других эпидермальных клеток. Затем, прежде чем переместиться в другие части растения, они транспортируются в симпласт или апопласт. Если ион поступает в симпласт, пройдя через плазмалемму наружной клетки корня, то его последующее передвижение от клетки к клетке будет происходить по плазмодесмам. Кроме того, он может двигаться по апопласту, пока не достигнет пояска Каспари (см. рис. 7.14). Так как ни вода, ни растворенные ионы не могут диффундировать через суберинизированные клеточные стенки, образующие поясок Каспари, все ионы, перед тем как двигаться дальше, должны пройти через цитоплазму клеток эндодермы. Одни ионы могут проникать через мембранные барьеры легче, чем другие. Поэтому свойства плазмалеммы клеток корня важны для контролирования обмена минеральными веществами между почвой и надземными частями растения. Наряду с избирательной проницаемостью мембран большую роль играет также активный транспорт многих ионов. Отрицательно заряженные ионы обычно активно транспортируются в клетку, так как их перемещение в клетку путем диффузии тормозится внутренним отрицательным потенциалом. Избыточное поступление некоторых катионов, например Na + , благодаря диффузии нейтрализуется активным выделением этих ионов из клетки, т. е. они активно выбрасываются растением.
Проникнув в цитоплазму клетки эндодермы, ионы могут продолжить движение по симпластному пути через плазмодесмы к какой-либо клетке перициклического слоя или, покинув симпласт, они могут достичь посредством диффузии или активного транспорта ксилемы или апопластной зоны стелы. Если ионы продолжают транспортироваться по стеле через симпласт, то в конечном счете они должны будут оставить протопласт и пересечь клеточную мембрану, прежде чем попадут в полость какого-либо мертвого элемента ксилемного сосуда. Мы знаем, что ионы накапливаются в ксилемных трубках в те периоды, когда наблюдается слабый водный ток. Поскольку при этом ионы должны перемещаться как внутрь по меньшей мере одной клетки, так и из нее, очевидно, что две стороны некоторых мембран, вероятно, эндодермальных клеток, обращенные к поверхности и внутрь корня, должны обладать разными ионотранспортными свойствами.
Поступив в ксилему, ионы не могут перейти обратно в симпласт, так как их диффузии препятствует избирательная проницаемость клеточных мембран, в то же время их путь в почву через апопласт блокирован пояском Каспари. Накопление ионов в ксилеме увеличивает концентрацию растворенных веществ в ксилемном соке, что может привести к развитию корневого давления, рассмотренного в гл. 6. Ионы в ксилеме, переносимые восходящим транспирационным током, перед проникновением в протопласт живой клетки должны быть вновь поглощены плазмалеммой. Каков бы ни был путь ионов, растение, очевидно, сводит к минимуму число плазмалеммных барьеров, которые данный ион должен пересечь, чтобы достичь своей конечной цели.
Подвижность минеральных ионов
После поступления в ксилему корня большинство ионов транспортируется в надземные части растения, но некоторые попадают во флоэму и переносятся вместе с другими растворенными веществами к потребляющим клеткам в растущем корневом апексе и к зонам запасания питательных веществ. Вновь поглощенные ионы свободно перемещаются по растению. Однако использование этих ионов в клетке может быть связано с их включением в какую-нибудь структурную молекулу. Формирующиеся ткани требуют непрерывного снабжения всеми основными минеральными ионами. Бели все они поступают из почвы, то растение не испытывает никаких трудностей. Однако когда какого-либо минерального иона нехватает, его иногда можно получить при распаде сформировавшихся ранее молекул в старых клетках. Так, N, образующийся при расщеплении аминокислот, и Mg 2+ , возникающий при распаде хлорофилла, передвигаются из более старых частей растения в молодые растущие клетки. Такое перемещение подвижных питательных элементов осуществляется, вероятно, по флоэме. Удаление этих элементов из более старых клеток ускоряет старение и вызывает появление симптомов минеральной недостаточности в более старых частях растения.
Некоторые минеральные элементы прочно связываются в клетке и, поступив в нее однажды, не выносятся оттуда. Симптомы дефицита таких неподвижных элементов наблюдаются в самых молодых тканях. Ca 2+ и Fe 2+ (+) - два элемента, в которых часто ощущается недостаток, что и вызывает развитие заметных симптомов их дефицита в растущих тканях. В отсутствие Ca 2+ не может формироваться срединная пластинка новых клеток. Поскольку нормальная проницаемость мембраны также зависит от соответствующего обеспечения кальцием, апекс перестает расти и вскоре отмирает. Железо необходимо для синтеза хлорофилла. Оно является также компонентом ферредоксина и цитохрамов. При недостатке железа растения часто обнаруживают полную этиоляцию самых молодых листьев. Независимо от того, подвижны или неподвижны дефицитные элементы, нормальный интенсивный рост растения можно восстановить лишь после действительно полного обеспечения его всеми необходимыми элементами питания.
Описанное выше движение минеральных солей через толщу корня в ксилему представляет собой начальный этап их транслокации по растению в целом. Попав в ксилему, соли разносятся дальше ко всем органам по механизму объемного потока, который обеспечивается транспира-цией (транспирационный ток). Это движение можно продемонстрировать, поставив опыт с кольцеванием растений. При этом удаление тканей, расположенных ближе к поверхности ствола, т. е. флоэмы и т. д., не нарушит поступления ионов к вышележащим частям растения. Анализ ксилемного сока показывает также, что значительная доля азота переносится по сосудам в форме аминокислот и других близких к ним органических соединений, хотя некоторое его количество движется вверх в составе неорга-нических ионов нитрата и аммония. Следовательно, уже в корнях часть минерального азота превращается в азотсодержащую органику. Точно так же и небольшие количества фосфора и серы транспортируются в виде органических соединений.
Поэтому, хотя традиционно ксилему и флоэму рассматривают как две ткани, проводящие соответственно минеральные и органические вещества, эти различия не вполне четкие.
Главными потребителями минеральных элементов, т. е. «пунктами их назначения», являются растущие части растения , в частности верхушечные и боковые меристемы, молодые листья, развивающиеся цветки и плоды, а также запасающие ткани.
Транслокация органических веществ по флоэме
Фотосинтез происходит не во всех частях растения. Тем из них, которые удалены от фотосинтезируюших структур, например корням, нужна специальная транспортная система снабжения ассимилятами. У сосудистых растений органические продукты переносятся из главных органов фотосинтеза - листьев - ко всем остальным частям растения по флоэме. На рисунке приведена общая схема связей между автотрофными клетками, образующими органические питательные вещества, и клетками, получающими эти вещества. Как видно из этого рисунка, органические вещества у растений могут перемещаться по побегам как вверх, так и вниз. Это отличает флоэму от ксилемы, по которой транспорт осуществляется только вверх. Следует также отметить, что запасающие органы в разное время могут функционировать то как источники ассимилятов, то как их потребители.
Обычно около 90% всех переносимых по флоэме питательных веществ составляет дисахарид глюкоза. Это сравнительно инертный и хорошо растворимый углевод, который не играет почти никакой роли в метаболизме и поэтому служит идеальной транспортной формой, так как маловероятно, чтобы он расходовался в процессе переноса. Основное предназначение сахарозы - вновь превратиться в более активные моносахариды - глюкозу и фруктозу. Высокая растворимость позволяет ей достигать во фло-эмном соке очень высокой концентрации, например у сахарного тростника она составляет до 25% (масса/объем).
Флоэма переносит в различной форме и некоторые элементы минерального питания, например азот и серу в составе аминокислот, фосфор в виде неорганического фосфата и фосфо-рилированных Сахаров, калий в виде ионов. В ней могут содержаться небольшие количества витаминов, растительных гормонов (таких как ауксины и гиббереллины), вирусов и других ингредиентов.
Наглядно продемонстрировать циркуляцию углерода в растении можно, если дать листьям поглощать углекислый газ, меченный радиоактивным изотопом |4С. Радиоактивная углекислота будет фиксироваться в процессе фотосинтеза, и 14С окажется в составе органических соединений, включая сахарозу. Затем движение изотопа по растению можно проследить с помощью известных методов, например радиоавтографии, подсчета счетчиком Гейгера импульсов у поверхности растения или экстрагирования из его частей этого изотопа. В конечном итоге, и флоэма, и ксилема будут непосредственно участвовать в циркуляции углерода. Например, достигнув в составе сахарозы корней, углерод может использоваться там для синтеза аминокислот из нитратов и углеводов, а затем синтезированные аминокислоты, содержащие меченый углерод, могут транспортироваться в ксилемном соке вверх по стеблю.
Транспорт ассимилятов - дальний и ближний - всегда сопряжен с затратой энергии. Вначале ассимиляты (глюкоза) из мест их образования проходят по симпласту до клеток-спутниц и окружающих ситовидные трубки паренхимных клеток . В этих клетках сначала происходит превращение глюкозы в сахарозу , которая затем в результате активного переноса "перекачивается" в ситовидные трубки. Дальний транспорт сахаров по ситовидным трубкам осуществляется в виде сахарозы . В местах потребления ассимилятов или отложения запасных веществ ассимиляты переходят из ситовидных трубок и достигают конкретного места назначения по симпластическому пути также в виде глюкозы .
Растущие органы и ткани - листья , меристемы - активно притягивают к себе ассимиляты из мест их хранения, а также из закончивших рост листьев.
Главный путь дальнего транспорта ионов - транспирационный ток по ксилеме . Для ближнего транспорта в корне используются симпласт и апопласт . Главным фильтрующим барьером на пути ионов в корне оказывается эндодерма с ее поясками Каспари . Через эндодерму ионы проникают по пропускным клеткам путем активного транспорта. Переход ионов в сосуды может быть пассивным или активным. В оси побега - стебле - ионы активно извлекаются из сосудов и транспортируются в горизонтальном направлении, в основном по сердцевинным лучам. В листе из окончаний сосудов ионы выходят пассивно вместе с транспирационным током и в течение вегетационного периода могут накапливаться в большом количестве. Часть накопленных ионов (Са и Mg) удаляется вместе с осенним листопадом, другая часть к этому времени из листьев отводится.
Основным двигателем транспирационного тока является