По достижении заключительной фазы роста размеры популяции продолжают колебаться от поколения к поколению вокруг некоторой более или менее постоянной величины. При этом численность одних видов изменяется нерегулярно с большой амплитудой колебаний (насекомые-вредители, сорняки), колебания численности других (например, мелких млекопитающих) имеют относительно постоянный период, а в популяциях третьих видов численность колеблется от года к году незначительно (долгоживущие крупные позвоночные и древесные растения).
В природе в основном встречаются три вида кривых изменения численности популяции: относительно стабильный, циклический и скачкообразный (рис. 2.23).
Рис. 2.23.
7 - стабильный; 2 - цикличный; 3 - скачкообразный
Виды, у которых численность из года в год находится на уровне поддерживающей емкости среды, имеют достаточно стабильные популяции (кривая /). Такое постоянство характерно для многих видов дикой природы и встречается, например, в нетронутых тропических влажных лесах, где среднегодовое количество осадков и температура изменяются день ото дня и из года в год крайне мало.
У других видов колебания численности популяций носят правильный циклический характер (кривая 2). Хорошо знакомы примеры сезонных колебаний численности. Тучи комаров; поля, заросшие цветами; леса, полные птиц, - все это характерно для теплого времени года в средней полосе и сходит практически на нет зимой.
Широко известен пример циклических колебаний численности леммингов (северных травоядных мышевидных грызунов) в Северной Америке и Скандинавии. Один раз в четыре года плотность их популяций становится столь высокой, что они начинают мигрировать со своих перенаселенных местообитаний; при этом массово гибнут в фиордах и тонут в реках, что до настоящего времени не имеет достаточного объяснения. Еще с глубокой древности известны циклические нашествия странствующей африканской саранчи на Евразию.
Ряд видов, таких, как енот, в основном имеет достаточно стабильные популяции, однако время от времени их численность резко возрастает (подскакивает) до наивысшего значения, а затем резко падает до некоторого низкого, но относительно стабильного уровня. Эти виды относят к популяциям со скачкообразным ростом численности (кривая 3).
Внезапное увеличение численности происходит при временном повышении емкости среды для данной популяции и может быть связано с улучшением климатических условий (факторов) и питания или резким уменьшением численности хищников (включая охотников). После превышения новой, более высокой емкости среды в популяции возрастает смертность и ее размеры резко сокращаются.
На протяжении истории в разных странах не раз наблюдались случаи краха популяций человека, например в Ирландии в 1845 г., когда в результате заражения грибком погиб весь урожай картофеля. Поскольку рацион питания ирландцев сильно зависел от картофеля, к 1900 г. половина восьмимиллионного населения Ирландии умерла от голода или эмигрировала в другие страны.
Тем не менее численность человечества на Земле в целом и во многих регионах в частности продолжает расти. Люди путем технологических, социальных и культурных перемен неоднократно увеличивали для себя поддерживающую емкость планеты (рис. 2.24). По сути, они смогли изменить свою экологическую нишу за счет увеличения производства продуктов питания, борьбы с болезнями и использования больших количеств энергетических и материальных ресурсов, чтобы сделать обычно непригодные для жизни районы Земли обитаемыми.
В правой части рис. 2.24 приведены возможные сценарии дальнейшего изменения фактической численности людей на планете в случае превышения поддерживающей емкости биосферы.
Рис. 2.24. Увеличение поддерживающей емкости среды для популяции человека (по Т. Миллеру) 1
Изучение колебаний численности популяций короеда Dendroctonus pseudotsugae в природной и лабораторной обстановке привело Мак Мюллена и Аткинса (1961) к выводу, что у этого вида возникают конкурентные отношения при наличии больше 4-8 гнезд на 9,3 м2 коры дерева. В результате конкурентных отношений численность жуков в потомстве снижается.[ ...]
Характер колебаний численности насекомых. Основные теории динамики численности. Видовая специфичность реакций организма насекомых на комплекс факторов внешней среды при различной плотности популяций. Принципы математического-моделирования колебания численности популяций. Различные математические модели колебания численности популяций и возможность их использования для объяснения механизма колебаний. Идеалистические взгляды в области математического моделирования популяций и их критика.[ ...]
Отмеченные колебания численности и структуры популяции планктонных ракообразных характерны тем, что они не связаны ни с какими внешними колебательными процессами, так как по условиям проведенного кибернетического эксперимента и кормовая база, и давление хищников, и температура среды не изменялись во времени. Возникновение автоколебаний популяции связано исключительно с ухудшением условий существования популяции. Это, очевидно, как раз те колебания численности популяции, которые связаны с ускорением процесса эволюции (Молчанов, 1966; Шмальгаузен, 1968).[ ...]
У других видов колебания численности популяций носят правильный циклический характер (кривая 2). Хорошо знакомы примеры сезонных колебаний численности. Тучи комаров; поля, заросшие цветами; леса, полные птиц, - все это характерно для теплого времени года в средней полосе и сходит практически на нет зимой.[ ...]
Периодические колебания численности популяций совершаются обычно в течение одного сезона или нескольких лет. Циклические изменения с подъемом численности в среднем через 4 года зарегистрированы у животных, обитающих в тундре, - леммингов, полярной совы, песца. Сезонные колебания численности характерны и для многих насекомых, мышевидных грызунов, птиц, мелких водных организмов.[ ...]
Виленкин Б. Я. 1966. Колебания численности популяций животных. Наука», М.[ ...]
Ограничение возможных колебаний численности популяций имеет большое значение не только для их собственного процветания, но и для устойчивого существования сообществ. Успешное сожительство организмов разных видов возможно только при их определенных количественных соотношениях. Естественным отбором закреплены поэтому самые разнообразные заслоны на пути катастрофического увеличения численности популяций, регуляторные механизмы имеют множественный характер.[ ...]
Во временном отношении колебания численности популяции бывают непериодическими и периодическими. Последние можно разделить на колебания с периодом в несколько лет и сезонные колебания. Непериодические флуктуации носят непредвиденный характер.[ ...]
Выявленное свойство модели популяции окуня в известной мере подтверждает соображения и выводы Т. Ф. Дементьевой (1953) о «значении решающего фактора в свете годовых и многолетних колебаний численности популяции». Действительно, если задать изменение 1Ук во времени по какому-то определенному закону, то численность популяции повторит эти изменения с известными искажениями.[ ...]
Ряд специалистов объясняют колебания численности популяции тем, что в условиях перенаселенности возникает стресс, который влияет на репродуктивный потенциал, устойчивость к заболеваниям и другим воздействиям.[ ...]
Современная теория динамики численности популяций рассматривает колебания численности популяции как авто-регулируемый процесс. Выделяют две принципиально разные стороны популяционной динамики: модификацию и регуляцию.[ ...]
Циклическая динамика обусловлена колебаниями численности популяций с чередованием подъемов и спадов через определенные интервалы от нескольких лет до десяти и более. О периодичности вспышек массового размножения животных писали многие ученые. Так, С. С. Четвериков (1905) на примере насекомых говорил о существовании «волн жизни» с «приливами жизни» и «отливами жизни».[ ...]
По мере увеличения значений Ь и (или) /? численность популяции сначала демонстрирует затухающие колебания, постепенно приводящие к равновесному состоянию, а затем к «устойчивым предельным циклам», в соответствии с которыми популяция колеблется около состояния равновесия, неоднократно проходя при этом через те же самые две, четыре или даже большее число точек. И наконец, при самых высоких значениях Ь и Я колебания численности популяции имеют полностью нерегулярный и хаотический характер.[ ...]
ФЛОТАТОР - см. в ст. Коагуляция. ФЛУКТУАЦИИ ЧИСЛЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИИ [от лат. fluctuatio колебание] - колебания численности популяции, обусловленные гл. обр. внешними факторами.[ ...]
Существует ряд примеров, полученных на природных популяциях, в которых можно обнаружить регулярные колебания численности хищников и жертв. Колебания численности популяций зайца обсуждаются экологами, начиная с двадцатых годов нашего века, а охотники обнаружили их еще за 100 лет до того. Так например, американский заяц-беляк (Lepus americanus) в бореальных лесах Северной Америки имеет «10-летний цикл численности» (хотя на самом деле его продолжительность варьирует от 8 до 11 лет; рис.[ ...]
Как и в тундре, здесь выражены сезонная периодичность и колебания численности популяций. Классический пример - цикла численности зайца и рыси (фиг. 88). В хвойных лесах также наблюдаются вспышки численности жуков-короедов и листогрызущих насекомых, особенно если древостой состоит из одного или двух доминирующих видов. Описание биома хвойного леса Северной Америки можно найти у Шелфорда и Олсона (1935).[ ...]
Ранее вы познакомились с эволюцией биосферы. Вам уже знакомы колебания численности популяций. Экосистема также подвержена изменениям. Одни изменения экосистемы непродолжительны и легко восстанавливаются, другие - существенны и продолжительны.[ ...]
При переходе к прибрежному промыслу красной средней и высокой интенсивности в колебаниях численности популяции колюшки почти совсем исчезает четырехлетняя составляющая и доминирующее положение начинает занимать составляющая с периодом Т=8 лет (рис. 7.16). Характерно, что спектральная функция в этом случае по форме напоминает спектральную функцию численности молоди красной (рис. 7.15) при такой же интенсивности прибрежного промысла. Это не удивительно, так как коэффициент корреляции между численностями этих популяций в данных условиях довольно высок. Циклические колебания численности молоди красной, наступающие во время перелова и имеющие четырехлетний период, не находят соответствующего аналога заметной интенсивности в спектральном разложении колебаний численности популяции колюшки.[ ...]
При больших интенсивностях рыболовства, связанных со значительными выловами, их колебания во времени довольно быстро затухают, например ири сети (5+), /’=0.9 (рис. 4. 4). Уменьшение колебаний уловов обусловлено уменьшением колебаний численности популяции, что видно на фазовой диаграмме (рис. 4. 5). Для сети (5+) процесс уменьшения колебаний численности продолжается до самых больших интенсивностей рыболовства, для сети же (2+) аналогичный процесс имеет место лишь до =0.4.[ ...]
Модель свидетельствует о том, что внутривидовая конкуренция может привести к самым различным колебаниям численности популяции. - Запаздывание по времени, предшествующее изменению численности.[ ...]
Очевидно, хотя и относительно, закономерно изменяющиеся факторы среды могут определять такие же колебания численности популяций. Действительно, мы можем в ряде случаев установить изменения в важнейших кормовых ресурсах лесных охотничьих животных. Это - колебания в урожайности лесных семян (ели, сибирского кедра, сосны, дуба и т. д.), ягод (черники, брусники и др.), а также основных животных кормов хищных пушных зверей (лесных полевок, леммингов, зайцев-беляков, белок и т. д.).[ ...]
Длительная, жестокая засуха - это бедствие, приводящее к тяжелым экологическим последствиям: деградации природных экосистем, резким колебаниям численности популяций животных, гибели растений, катастрофическому неурожаю, а в определенных экономических условиях - к массовой гибели людей от голода. Подобные засухи в России были в 1891, 1911, 1921, 1946 и 1972 гг.[ ...]
Занимаясь особями, экология выясняет, как на них влияет абиотическая и биотическая среда и как они сами воздействуют на среду. Занимаясь популяциями, она решает вопросы о наличии или отсутствии отдельных видов, о степени их обилия или редкости, об устойчивых изменениях и колебаниях численности популяций. При исследовании на популяционном уровне возможны два методологических подхода. Первый исходит из основных свойств отдельных особей, а уж затем изыскивает формы сочетания этих свойств, предопределяющие особенности популяции в целом. Второй обращается к свойствам популяции непосредственно, пытаясь увязать эти свойства с параметрами среды. Оба подхода небесполезны, и обоими мы воспользуемся в дальнейшем. Кстати, те же два подхода целесообразны и при изучении сообществ. Экология сообществ рассматривает состав, или структуру, сообществ, а также прохождение через сообщества энергии, биогенных элементов и других веществ (т. е. то, что называется функционированием сообщества). Пытаться понять все эти закономерности и процессы можно, рассматривая слагающие сообщество популяции; но можно и непосредственно изучать сообщества, концентрируя внимание на таких их характеристиках, как видовое разнообразие, скорость образования биомассы и т. д. Опять-таки пригодны оба подхода. Экология занимает центральное место среди других биологических дисциплин, поэтому неудивительно, что со многими из них она перекрывается - прежде всего с генетикой, эволюционным учением, этологией и физиологией. Но все же основное в экологии- это те процессы, которые сказываются на распространении и численности организмов, т. е. процессы отрождения особей, их гибели и миграции.[ ...]
О стабилизирующем влиянии неоднородности уже говорили при описании эксперимента Хаффейкера на клещах (разд. 9.9). Важно также отметить, что в популяциях зайца-беляка, для которого характерны «циклы» (с. 476-477), никогда не наблюдаются циклические колебания в условиях, представляющих собой мозаику из пригодных и непригодных для обитания участков. В гористых районах и в районах, разделенных сельскохозяйственными угодьями, существуют сравнительно устойчивые и не испытывающие циклических колебаний численности популяции зайца-беляка (Keith, 1983). Вместе с тем эффекты агрегирующих ответов, по-видимому, легче понять, рассматривая свойства и природу факторов биологического контроля.[ ...]
[ ...]
Согласно традиционным экологическим представлениям сложность (большее число видов и/или больше взаимодействий) подразумевает стабильность (более слабые колебания численности популяции, устойчивость или способность к восстановлению после пертурбаций). Однако эмпирические данные неоднозначны . Если сложность действительно придает экосистеме стабильность, то следовало бы ожидать, что в тропиках популяции более устойчивы, чем в умеренных или полярных областях; однако между тропическими и умеренными областями нет четких различий в этом отношении. Изучение популяций насекомых показало, например, что в этих двух зонах их разногодичная изменчивость в среднем одинакова . Известны также примеры стабильности простых природных систем и нестабильности сложных. Проведенные недавно исследования нескольких пресноводных экосистем показали, что в стабильных и на первый взгляд более сложных средах они на самом деле менее устойчивы к нарушениям, чем в менее стабильных и более простых .[ ...]
Введение довольно интенсивного промысла (/’=0.70 и /’=0.75 при рф=0.20) не сводит устойчивый цикл к одному стационарному состоянию, как это имело место во второй модели настоящего раздела. Наоборот, колебания численности популяции становятся более резкими, их период сокращается до 4 -5 лет при /’=0.70 и до 2- 3 лет при Р=0.75. Средняя численность популяции существенно снижается в результате воздействия рыболовства по сравнению с рассмотренным выше случаем необлавливаемой популяции.[ ...]
Из формул (10.26) и (10.30) следует, что хотя, как и в детерминистском случае, среднее значение N(t) экспоненциально возрастает, экспоненциально возрастают и отклонения от среднего значения. Таким образом, с течением времени колебания численности популяции становятся все более резкими. В этом отражается то обстоятельство, что детерминистская система не имеет стационарного состояния, более того, при определенных соотношениях между а и а вероятность ее вымирания приближается к единице.[ ...]
ЗАКОН ПИРАМИДЫ ЭНЕРГИЙ (ПРАВИЛО ДЕСЯТИ ПРОЦЕНТОВ): с одного трофического уровня экологической пирамиды переходит на другой ее уровень в среднем не более 10/0 энергии. ЗАКОН СИСТЕМЫ «ХИЩНИК-ЖЕРТВА» (В. ВОЛЬТЕРРА): процесс уничтожения жертвы хищником нередко приводит к периодическим колебаниям численности популяций обоих видов, зависящих только от скорости роста популяций хищника и жертвы и от исходного соотношения их численности.[ ...]
Вычитаемое в правой части уравнения, содержащее ЛГ2, позволяет предсказать момент выхода системы из состояния равновесия в случаях, когда время запаздывания относительно велико по сравнению с временем релаксации (1/г) системы. В итоге при увеличении в системе времени запаздывания вместо асимптотического приближения к состоянию равновесия происходит колебание численности организмов относительно теоретической ¿»-образной кривой. В случаях, когда пищевые ресурсы ограничены, популяция не достигает устойчивого равновесия, ибо численность одного поколения зависит от численности другого, что отражается на скорости репродукции и приводит к хищничеству и каннибализму. Колебания численности популяции, для которой характерны большие значения г, малое время воспроизводства т и несложный регулирующий механизм, могут быть весьма значительными.[ ...]
В. Вольтерры, как уже упомянуто ранее, предложенные ими независимо друг от друга в 1925 и 1926-1931 гг. На эти уравнения буквально набросились прикладные математики экологического направления. Они породили огромную литературу. Еще в начале 30-х гг. выраженная ими закономерность была экспериментально проверена Г. Ф. Гаузе (1934), получившего опытные доказательства справедливости уравнения А. Лотки - В. Вольтерры. Последний сформулировал три закона системы «хищник - жертва». Закон периодического цикла: процесс уничтожения жертвы хищником нередко приводит к периодическим колебаниям численности популяций обоих видов, зависящим только от скорости роста популяций хищника и жертвы и от исходного соотношения их численностей. Закон сохранения средних величин, средняя численность популяции для каждого вида постоянна независимо от начального уровня при условии, что специфические скорости увеличения численности популяций, а также эффективность хищничества постоянны. Закон нарушения средних величин: при аналогичном нарушении популяций хищника и «ертвы (например, рыб в ходе промысла пропорционально их численности) средняя численность популяции жертвы растет, а популяции хищника падает.[ ...]
В настоящее время работа по созданию систем жизнеобеспечения идет по двум направлениям - механическому и биологическому. Сложная механическая система хеморегенерации, обеспечивающая регенерацию газов и воды (но не пищи) и удаление отходов, уже почти действует. Это достаточно надежная система, способная поддерживать жизнь довольно долгое время. Для очень длительных полетов система химической регенерации становится слишком «тяжелой»; так как ее металлические детали велики по объему и массе, она требует больших количеств энергии, а также запасов пищи и некоторых газов, которые надо пополнять. Дополнительные осложнения возникают в связи с тем, что для удаления СОг нужна высокая температура; кроме того, при длительных полетах в системе постепенно накапливаются токсичные вещества (например, окись углерода), о чем не приходится беспокоиться при непродолжительных полетах. В очень длительных космических полетах, когда пополнение запасов и хеморегенерация невозможны, придется прибегнуть к другой альтернативе - к биологической экосистеме, обеспечивающей частичную или полную регенерацию. В таких системах, основанных на биологических процессах, в настоящее время пытаются использовать в качестве «продуцентов» хемосинтезирующие бактерии, мелкие фотосинтезирующие организмы, такие, «ак Chlorella, или некоторые высшие водные растения, поскольку, как указывалось выше, инженерные соображения исключают, по-видимому, использование для этих целей более крупных организмов. Иными словами, при выборе биологического «газообменника» вновь возникает проблема «масса или эффективность». Эта эффективность, однако, достигается ценой долговечности отдельных особей (еще одно проявление упоминавшейся ранее противоположности соотношений Р/В и В/P). Чем короче жизнь отдельной особи, тем труднее предупредить или смягчить колебания численности популяции и генофонда. Один килограмм Хемосинте-зинтезирующих бактерий может удалить из атмосферы космического корабля больше СОг, чем один килограмм водорослей Chlorella, но рост бактерий регулировать труднее. В свою очередь Chlorella, если говорить о массе, более эффективна в качестве газообменника, чем высшие растения, но при этом ее труднее регулировать.
В природе численность популяций испытывает колебания. Так, численность отдельных популяций насекомых и мелких растений может достигать сотен тысяч и миллион особей. Напротив, популяции животных и растений могут быть сравнительно небольшие по численности.
Любая популяция не может состоять из меньшего числа индивидов, чем это необходимо для обеспечения стабильной реализации этой среды и устойчивости популяции к факторам внешней среды - принцип минимального размера популяции.
Минимальная численность популяции специфична для разных видов. Выход за пределы минимума ведет популяцию к гибели. Так, дальнейшее скрещивание тигра на Дальнем Востоке, неизбежно приведет к вымиранию из-за того, что оставшиеся единицы, не находя с достаточной частотой партнеров для размножения, вымрут на протяжении немногих поколений. Это же грозит и редким растениям (орхидея "венерин башмачок" и др.).
Регуляция плотности популяции осуществляется, когда полностью используются ресурсы энергии и пространства. Дальнейшее увеличение плотности популяции ведет к снижению обеспеченности пищей и, следовательно, к снижению плодовитости.
Различают непериодические (редко наблюдаемые) и периодические (постоянные) колебания численности естественных популяций.
Периодические (циклические) колебания численности популяций. Совершаются обычно в течение одного сезона или нескольких лет. Циклические изменения с подъемом численности в среднем через 4 года зарегистрирована у животных, обитающих в тундре - леммингов, полярной совы, песца. Сезонные колебания численности характерны и для многих насекомых, мышевидных грызунов, птиц, мелких водных организмов.
"Существуют определенные верхние и нижние пределы для средних размеров популяции, которые соблюдаются в природе или которые теоретически могли бы существовать в течение сколь угодно длительного отрезка времени".
Пример. У перелетной саранчи при низкой численности личинки одиночной фазы имеют ярко-зеленую окраску, а взрослые - серо-зеленую окраску. В годы массового размножения саранча переходит в стадийную фазу. Личинки приобретают ярко-желтую с черными пятнами окраску, а взрослые - лимонно-желтую. Изменяется и морфология особей.
Изучение и вскрытие причин, определяющих колебания численности животных в природе, является одной из важнейших задач современной зоологии. Эти изменения определяют динамику биомассы вида, а следовательно, и степени участия вида в работе биогеоценозов. Первично количественные изменения числа особей в популяциях представляют собой итог воздействия, факторов биотического и абиотического характера. При этом надо различать истинные изменения численности и временные, которые могут быть вызваны миграциями животных из данных, биотопов в связи с неблагоприятными условиями (засуха, наводнение) или различием периодов активности разных возрастных и половых групп. Наблюдения показывают, что как биотические, так и абиотические факторы оказывают особенно массированное воздействие на численность наземных позвоночных, если они связаны с антропогенным воздействием.
Периодические колебания численности
Периодические колебания численности населения ящериц в основном связаны с размножением и возрастной смертностью, т. е. являются сезонными. В ряде случаев количественные флуктуации численности в популяциях могут быть вызваны периодичностью вспышек кормовых видов и периодических изменений "давления" хищников.
Известно, что всякая популяция имеет свою специфическую ритмику численности (как по полу, так и по возрасту). К сожалению, имеются лишь отрывочные данные по ритмике численности особей разного пола прыткой ящерицы по сезонам. В. К. Жаркова (1973а) исходя из факта, что количественные соотношения разных возрастных групп в популяции иные, на основе имеющегося у нее материала определяет различие в возрастной смертности самцов и самок (табл. 57).
Как видно из табл. 57, за первый и второй годы жизни среди ящериц Мещерской низменности самцов погибает почти в два раза больше, чем самок. Лишь на третьем году жизни резко увеличивается процент гибели самок. Такой ход динамики численности приводит к преобладанию в популяции молодых самок. В более старших возрастных группах, наоборот, происходит интенсивная смертность самой, и соотношение полов выравнивается. Возможно, именно такая дифференцированная смертность объясняет несколько большую численность самок в некоторых природных популяциях.
Ритмика колебаний численности особей разного пола подчиняется тем же общим закономерностям, которые действуют при возрастных колебаниях, с некоторыми поправками для разных полов. В настоящее время можно построить модель динамики численности населения прыткой ящерицы, определяемую возрастной смертностью (рис. 92). Как показано в гл. XV, темп смертности животных на протяжении их жизни оказывается различным. Проследим динамику численности одного поколения. Принимая данные табл. 62 (гл. XV) за исходные, получаем, что наибольшая численность в популяции достигается в момент откладки яиц (отложенное оплодотворенное яйцо - это уже особь) и выхода молодых. Учитывая большую смертность среди новорожденных (50%), которые гибнут до зимовки и после нее, к следующей весне в живых останется всего 25% от родившихся этого поколения. На второй год погибнет около 33% от достигших возраста в один год. На третий год жизни смертность, видимо, несколько снижается, но на четвертом и пятом годах жизни достигает соответственно 50 и 100% от числа доживших до этого возраста особей.
Таблица 57
Возрастная смертность самцов и самок (разница в числе особей предыдущей и последующей генерации *) прыткой ящерицы в Мещерской низменности [по В. К. Жарковой (1973а) за 1965 - 1969 гг.]
* (Под генерацией в данном случае имеется в виду потомство, появившееся на свет в один сезон размножения. )
Суммарная картина сезонных колебаний численности в популяции прыткой ящерицы будет намного сложнее, так как в каждый момент времени в популяции будут находиться особи пяти поколений, каждое из которых имеет свой темп смертности. В результате модель численности популяции прыткой ящерицы будет выглядеть следующим образом (рис. 93). Необходимо подчеркнуть, что в этой модели учтены только сезонная циклика; на нее в природе практически всегда накладывается апериодическая цикличность.
Таблица 58
Динамика плотности населения (экз./1000 м 2) прыткой ящерицы за 4 года в разных биотопах (Жаркова, 1973б)
Безусловно, что в разных частях ареала динамика изменений сезонной численности популяции должна быть различной. Многолетняя динамика численности представляет собой итог сезонных динамик. Но это не простая сумма, а как бы наложение друг на друга различных часто противоположно направленных явлений, обусловленных различными факторами. Говоря о сочетании факторов, имеются в виду как биотические, так и абиотические факторы, действующие на природные популяции. Проиллюстрируем колебания численности в разные годы на примере пяти групп ящериц в северной лесостепи Европейской части СССР (табл. 58).
Как видно, каждому биотопу присуща определенная динамика колебаний численности. Так, на склонах реки численность ящериц за эти четыре года постоянно увеличивается, в то (время как в сосновых посадках ящерица отсутствует, затем резкий "всплеск" численности с последующим сокращением численности населения. В смешанном лесу, на разнотравном лугу происходят изменения численности другого порядка.
Несомненно, колебания численности в популяциях прыткой ящерицы, связанные с действием биотических факторов, могут быть вызваны либо периодическими вспышками численности основных кормов (см. гл. VI), либо периодичностью давления пресса хищников, либо, наконец, резкими вспышками численности конкурирующих видов.
Увеличение численности кормовых видов, безусловно, приводит к некоторому увеличению численности популяции (при условии отсутствия пресса хищников и конкурирующих видов), падение же численности пищевых видов в некоторых случаях приводит к тому, что взрослые особи начинают пожирать молодых (каннибализм), тем самым сокращая численность популяции. В некоторых случаях происходит ложное сокращение численности популяции в результате миграции. Такие миграции могут быть вызваны увеличением численности популяций конкурирующих видов или резким спадом численности кормовых видов. Иногда популяции мигрируют полностью и переходят в биотопы, совершенно ей не свойственные, в стадии переживания (см. гл. IX). Важно добавить, что кормовые виды и виды-конкуренты, видимо, не имеют столь же существенного значения в регуляции численного состава популяций прыткой ящерицы (Лукина, 1966; Тертышников, 1972а, б; и др.)
Немаловажную роль в колебаниях численности популяций играют хищники. Резкое увеличение или падение численности хищников неизбежно приводит к сокращениям или увеличениям численности популяций прыткой ящерицы. В то же время значение хищников как регуляторов численности популяций прыткой ящерицы крайне недостаточно изучено. По расчетам М. Ф. Тертышникова, в Ставропольском крае, на стационарном участке, расположенном в верховьях р. Томузловки, за сезон гибнет 37,2% общей биомассы популяции ящерицы в результате воздействия на них учтенных фоновых врагов из позвоночных. В этом районе пресс хищников является дополнительной причиной, задерживающей рост численности в популяции. "Давление" хищников, несомненно, различно и в разных популяциях. Об этом косвенно свидетельствуют данные в гл. XIII о различной доле особей с регенерированными хвостами (т. е. особей, подвергавшихся нападению хищников и удачно их избежавших). Напомним лишь, что в некоторых популяциях больше половины взрослых особей несут на себе следы таких нападений.
В целом можно сказать, что периодические колебания, видимо, не вызывают изменений численности популяций прыткой ящерицы более чем на один порядок.
Апериодические колебания численности
Факторы, способствующие массовому размножению ящериц популяции, и факторы, определяющие наступление следующего за ним периода депрессии численности, могут быть вызваны апериодическими явлениями. Такими явлениями могут быть катастрофические изменения биогеоценозов в результате пожаров, наводнений, засухи, сильных морозов в малоснежные зимы и прочие явления, прямо или косвенно благоприятствующие или, наоборот, препятствующие росту численности. Колебания численности могут быть связаны и с длительными изменениями природных условий, вызванными деятельностью человека (опустынивание, засоление больших территорий и т. п., или длительными изменениями климата типа ледниковых периодов. Иногда такого рода причины могут приводить к массовой гибели животных, тем более что прыткая ящерица, являясь пойкилотермным животным, весьма зависит от климатических условий.
По мнению многих авторов (Терентьев, 1946; Лукина, 1966б; Гаранин, 1971, Тертышников, 1972б; Жаркова, 1973а; и др.), основное сокращение численности ящериц происходит в основном за счет гибели яиц. Если принять все отложенные яйца в популяции за 100%, то к моменту выхода молодых гибнет от 40 до 60%. Этот процент резко увеличивается особенно в дождливое и холодное лето (Гаранин, 1971). Другой критический момент, связанный с физическими факторами среды, в жизни прыткой ящерицы - осень с ранними заморозками. Именно в этот период времени, когда животные собираются уходить на зимнюю спячку, такого рода явления наиболее опасны (особенно для молодых этого года рождения, которые позднее уходят на зимовку).
Наконец, последним критическим моментом, влияющим на численность популяций, является зимовка. Численность особенно резко падает в морозные малоснежные зимы (Гаранин, 1971; Тертышников, 1972б). Обычно взрослые ящерицы зимуют в своих норах или в старых норах грызунов (см. гл. V). Если в открытых биотопах норы большинства грызунов глубокие и как зимние убежища являются надежными (так как температура в них не опускается ниже 0°), то этого нельзя обычно сказать о норах, вырытых самими ящерицами, обычно неглубоких, а также о трещинах и щелях, где часто в почве зимуют молодые особи. В малоснежные холодные зимы, когда почва недостаточно покрыта снегом, а следовательно нарушается температурный режим в зимних норах, многие животные, зимующие в таких норах, погибают. Поэтому значительно более надежными для выживаемости ящериц зимой являются лесные биотопы, лесополосы, придорожные канавы, овраги и т. п., так как именно в этих местах скапливается значительное количество снега, утепляющего почву. Здесь массовая гибель животных в морозные зимы может наступить лишь в исключительных случаях. В. И. Гаранин (1971) приводит такой пример. Малоснежная суровая зима 1968 г. в Волжко-Камском заповеднике привела к резкому сокращению численности ящериц. Именно во время зимовки происходит резкое сокращение численности среди молодых животных в популяции. Так, М. Ф. Тертышников показал, что отход яиц и смертность сеголетков в первую зимовку в Ставропольской возвышенности составляет 25,7%.
Наиболее существенные изменения среды обитания, носящие катастрофический характер, приводят к резкому снижению ее численности. К типичным явлениям такого порядка можно отнести пожары, наводнения и засухи. По сведениям В. К. Жарковой (1973а), в 1967 г. после сильных дождей в районе Окского заповедника реки вышли из берегов и затопили биотопы, занимаемые прыткой ящерицей. Так, в пойменном лугу и в пойменных посадках сосны на р. Выше в этот год наблюдалось резкое сокращение численности прыткой ящерицы: на пойменном лугу численность ящериц в среднем сократилась в 4 раза по сравнению с 1966 г., а в пойменных посадках в 2,5 раза. Надо заметить, что при этом могут совершенно исчезнуть отдельные демы или целые их группы. Но популяции в большинстве случаев сохраняются, хотя и могут при этом достигать минимальных численностей, достаточных все же для дальнейшего существования.
Наиболее существенные изменения среды, связанные с длительным изменением природных условий, в настоящее время чаще бывают связаны с антропогенными воздействиями. Например, одной из причин гибели прытких ящериц является создание новых водохранилищ на пойменных землях. На берегах Куйбышевского водохранилища Гаранин (1971) отмечает резкое сокращение численности рептилий и в том числе прыткой ящерицы. В то же время на некоторых островах водохранилища сократившиеся сначала численно популяции затем заметно увеличились.
Более серьезным и распространенным фактором, отрицательно влияющим на численность ящериц, является неумеренное использование ядохимикатов в сельском и лесном хозяйстве. Существует строгая корреляция между обработкой ядохимикатами участков Мещеры и населенностью их ящерицами (Жаркова, 1973б). В этом районе не заселенные прыткой ящерицей, но подходящие для них биотопы составляют от 32 до 49% обследованной территории. Есть все основания согласиться с предостережением Е. Рене (Rene, 1969) и К. Корбетта (Corbett, 1969) об опасности вымирания прыткой ящерицы в развитых промышленных районах в связи с полным антропогенным разрушением естественных биотопов.
Есть и другая сторона антропогенного влияния на численность прыткой ящерицы. Наблюдения, проведенные в 1970 - 1974 гг. в разных частях ареала прыткой ящерицы, показывают, что она в некоторых районах становится "антропогенным видом". Широкая способность этого вида приспосабливаться к антропогенным биотопам (см. табл. 5) несомненно позволит этому виду не только "не сокращать свою численность при контактах с цивилизацией, но, возможно, в некоторых частях своего ареала даже увеличивать ее. Пока же в результате активного антропогенного воздействия численность прытких ящериц резко сокращается на Ставропольской возвышенности (Тертышников, 1972в), в Калужской обл. (Стрельцов), во многих районах Сибири (Баранов и др., сообщ.), Латвийской (Бахарев, 1971) и Эстонской ССР (Вельдре, личное сообщ.), а в окрестностях г. Махачкала (Хонякина, Кутузова, личн. сообщ.) прыткая ящерица исчезла вообще.
Таким образом, в настоящее время лишь при очень резких изменениях среды, обычно, связанных с разрушением биоценозов под воздействием человека, численность популяций сокращается ниже критического уровня, за которым следует вымирание популяции.
Периодические (сезонные и годовые) колебания численности прыткой ящерицы, видимо, не превышают одного порядка величин, тогда как апериодические колебания оказываются часто более значительными.
По достижении заключительной фазы роста размеры популяции продолжают колебаться от поколения к поколению вокруг некоторой более или менее постоянной величины. При этом численность одних видов изменяется нерегулярно с большой амплитудой колебаний (насекомые-вредители, сорняки), колебания численности других (например, мелких млекопитающих) имеют относительно постоянный период, а в популяциях третьих видов численность колеблется от года к году незначительно (долгоживущие крупные позвоночные и древесные растения).
В природе в основном встречаются три вида кривых изменения численности популяции: относительно стабильный, скачкообразный и циклический (рис. 6.9).
Рис. 6.9. Основные кривые изменения численности популяций различных видов:
1 - стабильный; 2 - цикличный; 3 - скачкообразный
Виды, у которых численность из года в год находится на уровне поддерживающей емкости среды, имеют достаточно стабильные популяции (кривая 1 ). Такое постоянство характерно для многих видов дикой природы и встречается, например, в нетронутых тропических влажных лесах, где среднегодовое количество осадков и температура изменяются день ото дня и из года в год крайне мало.
У других видов колебания численности популяций носят правильный циклический характер (кривая 2 ). Хорошо знакомы примеры сезонных колебаний численности. Тучи комаров; поля, заросшие цветами; леса, полные птиц, - все это характерно для теплого времени года в средней полосе и сходит практически на нет зимой.
Широко известен пример циклических колебаний численности леммингов (северных травоядных мышевидных грызунов) в Северной Америке и Скандинавии. Раз в четыре года плотность их популяций становится столь высокой, что они начинают мигрировать со своих перенаселенных местообитаний. При этом массово гибнут в фиордах и тонут в реках, что до настоящего времени не имеет достаточного объяснения. Еще с глубокой древности известны циклические нашествия странствующей африканской саранчи на Евразию.
Ряд таких видов, как енот, в основном имеют достаточно стабильные популяции, однако время от времени их численность резко возрастает (подскакивает) до наивысшего значения, а затем резко падает до некоторого низкого, но относительно стабильного уровня. Эти виды относят к популяциям со скачкообразным ростом численности (кривая 3 ).
Внезапное увеличение численности происходит при временном повышении емкости среды для данной популяции и может быть связано с улучшением климатических условий (факторов) и питания или резким уменьшением численности хищников (включая охотников). После превышения новой, более высокой емкости среды в популяции возрастает смертность и ее размеры резко сокращаются.
Рис. 6.10. Увеличение поддерживающей емкости среды для популяции человека (по Т. Миллеру), масштаб по осям условный
На протяжении истории в разных странах не раз наблюдались случаи краха популяций человека, например в Ирландии в 1845г., когда в результате заражения грибком погиб весь урожай картофеля. Поскольку рацион питания ирландцев сильно зависел от картофеля, к 1900 г. половина восьмимиллионного населения Ирландии умерла от голода или эмигрировала в другие страны.
Тем не менее численность человечества на Земле, в целом, и во многих регионах в частности, продолжает расти. Люди путем технологических, социальных и культурных перемен неоднократно увеличивали для себя поддерживающую емкость планеты (рис. 6.10). По сути, они смогли изменить свою экологическую нишу за счет увеличения производства продуктов питания, борьбы с болезнями и использования больших количеств энергетических и материальных ресурсов, чтобы сделать обычно непригодные для жизни районы Земли обитаемыми.
В правой части рис. 6.10 приведены возможные сценарии дальнейшего изменения фактической численности людей на планете в случае превышения поддерживающей емкости биосферы.