Мейоз II — проблемы в понимании. §23

Мейоз – это особый способ деления эукариотических клеток, при котором исходное число хромосом уменьшается в два раза (от древнегреч. «мейон» – меньше – и от «мейозис» – уменьшение).

Главной особенностью мейоза является конъюгация (спаривание) гомологичных хромосом с последующим расхождением их в разные клетки. Поэтому в первом делении мейоза вследствие образования бивалентов к полюсам клетки расходятся не однохроматидные, а двухроматидные хромосомы. В результате число хромосом уменьшается в два раза, и из диплоидной клетки образуются гаплоидные клетки.

Исходное число хромосом в клетке, которая вступает в мейоз, называется диплоидным (2n). Число хромосом в клетках, образовавшихся в ходе мейоза, называется гаплоидным (n).

Мейоз состоит из двух последовательных клеточных делений, которые соответственно называются мейоз I и мейоз II. В первом делении происходит уменьшение числа хромосом в два раза, поэтому его называют редукционным. Во втором делении число хромосом не изменяется; поэтому его называют эквационным (уравнивающим).

Предмейотическая интерфаза отличается от обычной интерфазы тем, что процесс репликации ДНК не доходит до конца: примерно 0,2...0,4 % ДНК остается неудвоенной. Однако в целом, можно считать, что в диплоидной клетке (2n) содержание ДНК составляет 4с. При наличии центриолей происходит их удвоение. Таким образом, в клетке имеется две диплосомы, каждая из которых содержит пару центриолей.

Первое деление мейоза (редукционное, или мейоз I)

Сущность редукционного деления заключается в уменьшении числа хромосом в два раза: из исходной диплоидной клетки образуется две гаплоидные клетки с двухроматидными хромосомами (в состав каждой хромосомы входит 2 хроматиды).

Профаза I (профаза первого деления) включает ряд стадий.

Лептотена (стадия тонких нитей). Хромосомы видны в световой микроскоп в виде клубка тонких нитей.

Зиготена (стадия сливающихся нитей). Происходит конъюгация гомологичных хромосом (от лат. conjugatio – соединение, спаривание, временное слияние). Гомологичные хромосомы (или гомологи) – это парные хромосомы, сходные между собой в морфологическом и генетическом отношении. В результате конъюгации образуются биваленты. Бивалент – это относительно устойчивый комплекс из двух гомологичных хромосом. Гомологи удерживаются друг около друга с помощью белковых синаптонемальных комплексов. Количество бивалентов равно гаплоидному числу хромосом. Иначе биваленты называются тетрады, так как в состав каждого бивалента входит 4 хроматиды.

Пахитена (стадия толстых нитей). Хромосомы спирализуются, хорошо видна их продольная неоднородность. Завершается репликация ДНК. Завершается кроссинговер – перекрест хромосом, в результате которого они обмениваются участками хроматид.

Диплотена (стадия двойных нитей). Гомологичные хромосомы в бивалентах отталкиваются друг от друга. Они соединены в отдельных точках, которые называются хиазмы (от древнегреч. буквы χ – «хи»).

Диакинез (стадия расхождения бивалентов). Хиазмы перемещаются к теломерным участкам хромосом. Биваленты располагаются на периферии ядра. В конце профазы I ядерная оболочка разрушается, и биваленты выходят в цитоплазму.

Метафаза I (метафаза первого деления). Формируется веретено деления. Биваленты перемещаются в экваториальную плоскость клетки. Образуется метафазная пластинка из бивалентов.

Анафаза I (анафаза первого деления). Гомологичные хромосомы, входящие в состав каждого бивалента, разъединяются, и каждая хромосома движется в сторону ближайшего полюса клетки. Разъединения хромосом на хроматиды не происходит.

Телофаза I (телофаза первого деления). Гомологичные двухроматидные хромосомы полностью расходятся к полюсам клетки. В норме каждая дочерняя клетка получает одну гомологичную хромосому из каждой пары гомологов. Формируются два гаплоидных ядра, которые содержат в два раза меньше хромосом, чем ядро исходной диплоидной клетки. Каждое гаплоидное ядро содержит только один хромосомный набор, то есть каждая хромосома представлена только одним гомологом. Содержание ДНК в дочерних клетках составляет 2с.

В большинстве случаев (но не всегда) телофаза I сопровождается цитокинезом.

После первого деления мейоза наступает интеркинез – короткий промежуток между двумя мейотическими делениями. Интеркинез отличается от интерфазы тем, что не происходит репликации ДНК, удвоения хромосом и удвоения центриолей: эти процессы произошли в предмейотической интерфазе и, частично, в профазе I.

Второе деление мейоза (эквационное, или мейоз II)

В ходе второго деления мейоза уменьшения числа хромосом не происходит. Сущность эквационного деления заключается в образовании четырех гаплоидных клеток с однохроматидными хромосомами (в состав каждой хромосомы входит одна хроматида).

Профаза II (профаза второго деления). Не отличается существенно от профазы митоза. Хромосомы видны в световой микроскоп в виде тонких нитей. В каждой из дочерних клеток формируется веретено деления.

Метафаза II (метафаза второго деления). Хромосомы располагаются в экваториальных плоскостях гаплоидных клеток независимо друг от друга. Эти экваториальные плоскости могут быть параллельны друг другу или взаимно перпендикулярны.

Анафаза II (анафаза второго деления). Хромосомы разделяются на хроматиды (как при митозе). Получившиеся однохроматидные хромосомы в составе анафазных групп перемещаются к полюсам клеток.

Телофаза II (телофаза второго деления). Однохроматидные хромосомы полностью переместились к полюсам клетки, формируются ядра. Содержание ДНК в каждой из клеток становится минимальным и составляет 1с.

Таким образом, в результате описанной схемы мейоза из одной диплоидной клетки образуется четыре гаплоидные клетки. Дальнейшая судьба этих клеток зависит от таксономической принадлежности организмов, от пола особи и ряда других факторов.

Типы мейоза. При зиготном и споровом мейозе образовавшиеся гаплоидные клетки дают начало спорам (зооспорам). Эти типы мейоза характерны для низших эукариот, грибов и растений. Зиготный и споровый мейоз тесно связан со спорогенезом. При гаметном мейозе из образовавшихся гаплоидных клеток образуются гаметы. Этот тип мейоза характерен для животных. Гаметный мейоз тесно связан с гаметогенезом и оплодотворением. Таким образом, мейоз – это цитологическая основа полового и бесполого (спорового) размножения.

Биологическое значение мейоза. Немецкий биолог Август Вайсман (1887) теоретически обосновал необходимость мейоза как механизма поддержания постоянного числа хромосом. Поскольку при оплодотворении ядра половых клеток сливаются (и, тем самым, в одном ядре объединяются хромосомы этих ядер), и поскольку число хромосом в соматических клетках остается константным, то постоянному удвоению числа хромосом при последовательных оплодотворениях должен противостоять процесс, приводящий к сокращению их числа в гаметах ровно вдвое. Таким образом, биологическое значение мейоза заключается в поддержании постоянства числа хромосом при наличии полового процесса. Мейоз обеспечивает также комбинативную изменчивость – появление новых сочетаний наследственных задатков при дальнейшем оплодотворении.

Мейоз(греч. meiosis – уменьшение, убывание) или редукционное деление. В результате мейоза происходит уменьшение числа хромосом, т.е. из диплоидного набора хромосом (2п) образуется гаплоидный (п).
Мейоз состоит из 2-х последовательных делений:
I деление называется редукционное или уменьшительное.
II деление называется эквационное или уравнительное, т.е. идет по типу митоза (значит число хромосом в материнской и дочерних клетках остается прежним).

Биологический смысл мейоза заключается в том, что из одной материнской клетки с диплоидным набором хромосом образуется четыре гаплоидные клетки, таким образом количество хромосом уменьшается в два раза, а количество ДНК в четыре раза. В результате такого деления образуются половые клетки (гаметы) у животных и споры у растений.
Фазы называются также как и в митозе, а перед началом мейоза клетка также проходит интерфазу.

Профаза I – самая продолжительная фаза и ее условно делят на 5 стадий:
1) Лептонема (лептотена)– или стадия тонких нитей. Идет спирализация хромосом, хромосома состоит из 2-х хроматид, на еще тонких нитях хроматид видны утолщения или сгустки хроматина, которые называются – хромомерами.
2) Зигонема (зиготена, греч. сливающиеся нити) - стадия парных нитей. На этой стадии попарно сближаются гомологичные хромосомы (одинаковые по форме величине), они притягиваются и прикладываются друг к другу по всей длине, т.е. коньюгируют в области хромомеров. Это похоже на замок «молния». Пару гомологичных хромосом называют биваленты. Число бивалентов равно гаплоидному набору хромосом.
3) Пахинема (пахитена, греч. толстая) – стадия толстых нитей. Идет дальнейшая спирализация хромосом. Затем каждая гомологичная хромосома расщепляется в продольном направлении и становится хорошо видно, что каждая хромосома состоит из двух хроматид такие структуры называют тетрадами, т.е. 4 хроматиды. В это время идет кроссинговер, т.е. обмен гомологичными участками хроматид.
4) Диплонема (диплотена)– стадия двойных нитей. Гомологичные хромосомы начинают отталкиваться, отходят друг от друга, но сохраняют взаимосвязь при помощи мостиков – хиазм, это места где произойдет кроссинговер. В каждом соединении хроматид (т.е. хиазме), осуществляется обмен участками хроматид. Хромосомы спирализуются и укорачиваются.
5) Диакинез – стадия обособленных двойных нитей. На этой стадии хромосомы полностью уплотнены и интенсивно окрашиваются. Ядерная оболочка и ядрышки разрушаются. Центриоли перемещаются к полюсам клетки и образуют нити веретена деления.
Хромосомный набор профазы I составляет - 2n4с.
Таким образом, в профазу I происходит:
1. конъюгация гомологичных хромосом;
2. образование бивалентов или тетрад;
3. кроссинговер.
В зависимости от конъюгирования хроматид могут быть различные виды кроссинговера: 1 – правильный или неправильный; 2 – равный или неравный; 3 – цитологический или эффективный; 4 – единичный или множественный.

Метафаза I – спирализация хромосом достигает максимума. Биваленты выстраиваются вдоль экватора клетки, образуя метафазную пластинку. К центромерам гомологичных хромосом крепятся нити веретена деления. Биваленты оказываются соединенными с разными полюсами клетки.
Хромосомный набор метафазы I составляет - 2n4с.

Анафаза I – центромеры хромосом не делятся, фаза начинается с деления хиазм. К полюсам клетки расходятся целые хромосомы, а не хроматиды. В дочерние клетки попадает только по одной из пары гомологичных хромосом, т.е. идет их случайное перераспределение. На каждом полюсе, оказывается, по набору хромосом - 1п2с, а в целом хромосомный набор анафазы I составляет - 2n4с.

Телофаза I – по полюсам клетки находится целые хромосомы, состоящие из 2-х хроматид, но количество их стало в 2 раза меньше.
У животных и некоторых растений хроматиды деспирализуются. Вокруг них на каждом полюсе формируется ядерная мембрана.
Затем идет цитокинез.
Хромосомный набор образовавшихся после первого деления клеток составляет - n2с.

Между I и II делениями нет S-периода и не идет репликация ДНК, т.к. хромосомы уже удвоены и состоят из сестринских хроматид, поэтому интерфазу II называют интеркинезом – т.е. происходит перемещение между двумя делениями.

Профаза II – очень короткая и идет без особых изменений, если в телофазу I не образуется ядерная оболочка, то сразу образуются нити веретена деления.

Метафаза II – хромосомы выстраиваются вдоль экватора. Нити веретена деления крепятся к центромерам хромосом.
Хромосомный набор метафазы II составляет - n2с.

Анафаза II – центромеры делятся и нити веретена деления разводят хроматиды к разным полюсам. Сестринские хроматиды называются дочерними хромосомами(или материнские хроматиды это и будут дочерние хромосомы).
Хромосомный набор анафазы II составляет - 2n2с.

Телофаза II – хромосомы деспирализуются, растягиваются и после этого плохо различимы. Образуются ядерные оболочки, ядрышки. Телофаза II завершается цитокинезом.
Хромосомный набор после телофазы II составляет – nс.

Значение мейоза

1. Поддерживается постоянное число хромосом у видов, размножающихся половым способом, т.к. при слиянии гаплоидных клеток восстанавливается диплоидный набор хромосом.
2. Образуется большое количество различных комбинаций отцовских и материнских хромосом, за счет независимого расхождения гомологичных хромосом в анафазу I. Число комбинаций пар хромосом определяется как 2n, где n – гаплоидный набор хромосом. У человека число комбинаций равно 223 = 8388608.
3. Происходит перекомбинация генетического материала, за счет кроссинговера, который идет в профазу I, на стадии пахинемы.

Рассмотрим примеры решения задач на мейоз

Задача 1
Соматическая клетка дрозофилы имеет 2n=8 хромосом. Какое количество хромосом, хроматид и ДНК будут иметь клетки, образовавшиеся в результате сперматогенеза? Назвать периоды сперматогенеза и образовавшиеся клетки. Изобразить схематически.
Решение:

Задача 2
Под действием радиации у женщины в период созревания не прошла стадия анафазы II. Сколько яйцеклеток, и с каким набором хромосом образовалось? Какие можно ожидать последствия? Изобразите схематически.
Решение:

В анафазу II центромеры делятся и нити веретена деления разводят хроматиды к полюсам. Если эта анафаза не прошла, то хромосомы не могут разой-тись к полюсам, поэтому образуется одно ядро с удвоенным набором хромо-сом, т. е. в результате II-го мейотического деления из овоцита II-го порядка образовалась овоцита с набором из 46 хромосом (46 хр-м, 92 хр-ды, 4с) и од-но редукционное тельце с таким же набором хромосом. При оплодотворении яйцеклетки (n = 46 хромосом, 2с) с нормальным сперматозоидом (n = 23 хромосомы, 1с) образуется триплоид; такой организм нежизнеспособен на ранних стадиях эмбрионального развития.

Узнать о виде деления клетки поможет данная статья. Мы расскажем кратко и понятно о мейозе, о фазах, которые сопровождают этот процесс, обозначим основные их особенности, узнаем, какие признаки характеризуют мейоз.

Что такое мейоз?

Редукционное деление клетки, другими словами - мейоз – это вид деления ядра, при котором число хромосом уменьшается в два раза.

В переводе с древнегреческого языка, мейоз обозначает уменьшение.

Данный процесс происходит в два этапа:

• Редукционный ;

На этом этапе в процессе мейоза число хромосом в клетке уменьшается вдвое.

• Эквационный ;

В ходе второго деления гаплоидность клеток сохраняется.

ТОП-4 статьи которые читают вместе с этой

Особенностью данного процесса является то, что протекает он только лишь в диплоидных, а также в чётных полиплоидных клетках. А всё потому, что в результате первого деления в профазе 1 в нечётных полиплоидах нет возможности обеспечить попарное слияние хромосом.

Фазы мейоза

В биологии деление происходит на протяжении четырёх фаз: профазы, метафазы, анафазы и телофазы . Мейоз не является исключением, особенностью данного процесса является то, что происходит он в два этапа, между которыми имеется короткая интерфаза .

Первое деление:

Профаза 1 является достаточно сложным этапом всего процесса в целом, состоит она из пяти стадий, которые внесены в следующую таблицу:

Стадия	Признак
Лептотена	Хромосомы укорачиваются, конденсируется ДНК и образуются тонкие нити.
Зиготена	Гомологичные хромосомы соединяются в пары.
Пахитена	По длительности самая длинная фаза, в ходе которой гомологические хромосомы плотно присоединяются друг к другу. В результате происходит обмен некоторых участков между ними.
Диплотена	Хромосомы частично деконденсируются, часть генома начинает выполнять свои функции. Образуется РНК, синтезируется белок, при этом хромосомы ещё соединены между собой.
Диакинез	Снова происходит конденсация ДНК, процессы образования прекращаются, ядерная оболочка исчезает, центриоли располагаются в противоположных полюсах, но хромосомы соединены между собой.

Заканчивается профаза образованием веретена деления, разрушением ядерных мембран и самого ядрышка.

Метофаза первого деления знаменательна тем, что хромосомы выстраиваются вдоль экваториальной части веретена деления.

Во время анафазы 1 сокращаются микротрубочки, биваленты разделяются и хромосомы расходятся к разным полюсам.

В отличие от митоза, на этапе анафазы к полюсам отходят целые хромосомы, которые состоят из двух хроматид.

На этапе телофазы деспирализуются хромосомы и образуется новая ядерная оболочка.

Рис. 1. Схема мейоза первого этапа деления

Второе деление имеет такие признаки:

• Для профазы 2 характерна конденсация хромосом и разделение клеточного центра, продукты деления которого расходятся к противоположным полюсам ядра. Ядерная оболочка разрушается, образуется новое веретено деления, которое располагается перпендикулярно по отношению к первому веретену.
• В ходе метафазы хромосомы вновь располагаются на экваторе веретена.
• Во время анафазы хромосомы делятся и хроматиды располагаются по разным полюсам.
• Телофаза обозначена деспирализацией хромосом и появлением новой ядерной оболочки.

Рис. 2. Схема мейоза второго этапа деления

В результате из одной диплоидной клетки путём такого деления получаем четыре гаплоидных клетки. Исходя из этого, делаем выводы, что мейоз - это форма митоза, в результате которого из диплоидных клеток половых желёз образуются гаметы.

Значение мейоза

В ходе мейоза на этапе профазы 1 происходит процесс кроссинговера - перекомбинация генетического материала. Помимо этого во время анафазы, как первого, так и второго деления, хромосомы и хроматиды расходятся к разным полюсам в случайном порядке. Это объясняет комбинативную изменчивость исходных клеток.

В природе мейоз имеет огромное значение, а именно:

• Это один из основных этапов гаметогенеза;

Рис. 3. Схема гаметогенеза

• Осуществляет передачу генетического кода при размножении;
• Получаемые дочерние клетки не похожи на материнскую клетку, а также различаются между собой.

Мейоз очень важен для образования половых клеток, так как в результате оплодотворения гамет ядра сливаются. В противном случае в зиготе число хромосом было бы вдвое больше. Благодаря такому делению половые клетки гаплоидны, а при оплодотворении восстанавливается диплоидность хромосом.

Что мы узнали?

Мейоз - это вид деления эукариотической клетки, при котором из одной диплоидной клетки образуется четыре гаплоидных, путём уменьшения числа хромосом. Весь процесс проходит в два этапа - редукционного и эквационного, каждый из которых состоит из четырёх фаз - профазы, метафазы, анафазы и телофазы. Мейоз очень важен для образования гаметы, для передачи генетической информации будущим поколениям, а также осуществляет перекомбинацию генетического материала.

Тест по теме

Оценка доклада

Средняя оценка: 4.6 . Всего получено оценок: 967.

Под клеточным циклом понимают совокупность событий, происходящих от образования клетки (включая само деление) до ее деления или гибели. Промежуток времени от деления до деления называют интерфазой , которая в свою очередь делится на три периода – G1 (пресинтетический), S (синтетический) и G2 (постсинтетический). G1 – период роста, по времени самый продолжительный и включает G0 период, когда выросшая клетка или находится в состоянии покоя, или дифференцируется, превращается, например, в клетку печени и функционирует как клетка печени а затем отмирает. Набор хромосом и ДНК диплоидной клетки в этот период 2n2c, где n – число хромосом, с – число молекул ДНК. В S-период происходит основное событие интерфазы – репликация ДНК и набор хромосом и ДНК становится 2n4c, так число молекул ДНК удвоилось. В G2 клетка активно синтезирует необходимые ферменты, происходит увеличение числа органоидов, набор хромосом и ДНК не изменяется – 2n4c. Возможность выхода клетки из G2 периода в G0 период в настоящее время большинством авторов отрицается.

Митотический цикл наблюдается у клеток, которые постоянно делятся, у них отсутствует период G 0 . Примером таких клеток являются многие клетки базального слоя эпителия, стволовые гемопоэтические клетки. Митотический цикл продолжается около 24 часов, примерная продолжительность стадий для быстро делящихся клеток человека такова: G 1 -период 9 ч, S-период – 10 часов, G 2 -период – 4,5 ч, митоз – 0,5 ч.

Митоз – основной способ деления эукариотических клеток, при котором дочерние клетки сохраняют хромосомный набор исходной материнской клетки.

Митоз представляет собой непрерывный процесс, в котором выделяют четыре фазы: профазу, метафазу, анафазу и телофазу.

Профаза (2n4c ) – происходит разрушение ядерной оболочки на фрагменты, расхождение центриолей к разным полюсам клетки, формирование нитей веретена деления, «исчезновение» ядрышек, конденсация двухроматидных хромосом. Это самая продолжительная фаза митоза.

Метафаза (2n4c ) – выстраивание максимально конденсированных двухроматидных хромосом в экваториальной плоскости клетки (образуется метафазная пластинка), прикрепление нитей веретена деления одним концом – к центриолям, другим – к центромерам хромосом.

Анафаза (4n4c ) – деление двухроматидных хромосом на хроматиды и расхождение этих сестринских хроматид к противоположным полюсам клетки, (при этом хроматиды становятся самостоятельными однохроматидными хромосомами).

Телофаза (2n2c в каждой дочерней клетке) – деконденсация хромосом, образование вокруг каждой группы хромосом ядерных мембран, распад нитей веретена деления, появление ядрышка, деление цитоплазмы (цитотомия). Цитотомия в животных клетках происходит за счет борозды деления, в растительных клетках – за счет клеточной пластинки.

	Рис. . Фазы митоза

Биологическое значение митоза . Образовавшиеся в результате этого способа деления дочерние клетки являются генетически идентичными материнской. Митоз обеспечивает постоянство хромосомного набора в ряду поколений клеток. Лежит в основе таких процессов, как рост, регенерация, бесполое размножение и др.

Второе мейотическое деление (мейоз 2) называется эквационным.

Профаза 2 (1n2c ). Короче профазы 1, хроматин конденсирован, нет конъюгации и кроссинговера, происходят процессы, обычные для профазы – распад ядерных мембран на фрагменты, расхождение центриолей к разным полюсам клетки, формирование нитей веретена деления.

Метафаза 2 (1n2c ). Двухроматидные хромосомы выстраиваются в экваториальной плоскости клетки, формируется метафазная пластинка.

Создаются предпосылки для третьей рекомбинации генетического материала – многие хроматиды мозаичные и от их расположения на экваторе зависит, к какому полюсу они в дальнейшем отойдут. К центромерам хроматид прикрепляются нити веретена деления.

Анафаза 2 (2n2с). Происходит деление двухроматидных хромосом на хроматиды и расхождение этих сестринских хроматид к противоположным полюсам клетки (при этом хроматиды становятся самостоятельными однохроматидными хромосомами), происходит третья рекомбинация генетического материала.

Телофаза 2 (1n1c в каждой клетке). Хромосомы деконденсируются, образуются ядерные оболочки, разрушаются нити веретена деления, появляются ядрышки, происходит деление цитоплазмы (цитотомия) с образованием в итоге четырех гаплоидных клеток.

Биологическое значение мейоза.

Мейоз является центральным событием гаметогенеза у животных и спорогенеза у растений. С его помощью поддерживается постоянство хромосомного набора – после слияния гамет не происходит его удвоения. Благодаря мейозу образуются генетически различные клетки, т.к. в процессе мейоза трижды происходит перекомбинация генетического материала: за счет кроссинговера (профаза 1), за счет случайного, независимого расхождения гомологичных хромосом (анафаза 1) и за счет случайного расхождения хроматид (анафаза 2).

Амитоз – прямое деление интерфазного ядра путем перетяжки без спирализации хромосом, без образования веретена деления. Дочерние клетки имеют неодинаковый генетический материал. Может ограничиваться только делением ядра, что приводит к образованию дву- и многоядерных клеток. Описан для стареющих, патологически измененных и обреченных на гибель клеток. После амитоза клетка не способна вернуться в нормальный митотический цикл. В норме наблюдается в высокоспециализированных тканях, в клетках, которым уже не предстоит делиться – в эпителии, печени.

Гаметогенез . Гаметы формируются в половых железах – гонадах . Процесс развития гамет называется гаметогенезом . Процесс образования сперматозоидов называется сперматогенезом , а образование яйцеклеток – овогенезом (оогенезом ). Предшественники гамет – гаметоциты образуются на ранних стадиях развития зародыша за пределами половых желез, а затем мигрируют в них. В половых железах различают три разных участка (или зоны) – зона размножения, зона роста, зона созревания половых клеток. В этих зонах происходят фазы размножения, роста и созревания гаметоцитов. В сперматогенезе имеется еще одна фаза – фаза формирования.

Фаза размножения. Диплоидные клетки в этой зоне половых желез (гонад) многократно делятся митозом. Количество клеток в гонадах растет. Их называют оогонии и сперматогонии .

Фаза роста . В эту фазу происходит рост сперматогоний и оогоний, репликация ДНК. Образовавшиеся клетки называются ооциты 1-го порядка и сперматоциты 1-го порядка с набором хромосом и ДНК 2n4с .

Фаза созревания. Сущность этой фазы – мейоз. Гаметоциты 1-го порядка вступают в первое мейотическое деление. В результате образуются гаметоциты 2-го порядка (n2с), которые вступают во второе мейотическое деление, и образуются клетки с гаплоидным набором хромосом (nc) – яйцеклетки и округлые сперматиды. Сперматогенез включает еще фазу формирования , во время которой сперматиды превращаются в сперматозоиды.

Сперматогенез . Во время периода полового созревания диплоидные клетки в семенных канальцах семенников делятся митотически, в результате чего образуется множество более мелких клеток, называемых сперматогониями . Часть образовавшихся клеток может подвергаться повторным митотическим делениям, в результате чего образуются такие же клетки сперматогонии. Другая часть прекращает делиться и увеличивается в размерах, вступая в следующую фазу сперматогенеза – фазу роста.

Клетки Сертоли обеспечивают механическую защиту, опору и питание развивающихся гамет. Увеличившиеся в размерах сперматогонии называются сперматоцитами 1-го порядка . Фаза роста соответствует интерфазе 1 мейоза, т.е. во время нее происходит подготовка клеток к мейозу. Главными событиями фазы роста является репликация ДНК и накопление питательных веществ.

Сперматоциты 1-го порядка (2n4с ) вступают в первое (редукционное) деление мейоза, после которого образуются сперматоциты 2-го порядка (n2c ). Сперматоциты 2-го порядка вступают во второе (эквационное) деление мейоза и образуются округлые сперматиды (nc ). Из одного сперматоцита 1-го порядка возникают четыре гаплоидные сперматиды. Фаза формирования характеризуется тем, что первично шаровидные сперматиды подвергаются ряду сложных преобразований, в результате которых образуются сперматозоиды.

У человека сперматогенез начинается в период полового созревания, срок формирования сперматозоида – три месяца, т.е. каждые три месяца сперматозоиды обновляются. Сперматогенез происходит непрерывно и синхронно в миллионах клеток.

Строение сперматозоида. Сперматозоид млекопитающих имеет форму длинной нити.

Длина сперматозоида человека 50-60 мкм. В строении сперматозоида можно выделить «головку», «шейку» промежуточный отдел и хвостик. В головке находится ядро и акросома . Ядро содержит гаплоидный набор хромосом. Акросома (видоизмененный комплекс Гольджи) – органоид, содержащий ферменты, используемые для растворения оболочек яйцеклетки. В шейке расположены две центриоли, в промежуточном отделе – митохондрии. Хвостик представлен одним, у некоторых видов двумя и более жгутиками. Жгутик является органоидом движения и сходен по строению со жгутиками и ресничками простейших. Для движения жгутиков используется энергия макроэргических связей АТФ, синтез АТФ происходит в митохондриях. Сперматозоид открыт в 1677 году А.Левенгуком.

Овогенез.

В отличие от образования сперматозоидов, которое происходит только после достижения половой зрелости, процесс образования яйцеклеток у человека начинается еще в эмбриональном периоде и течет прерывисто. У зародыша полностью осуществляются фазы размножения и роста, и начинается фаза созревания. К моменту рождения девочки в ее яичниках находятся сотни тысяч овоцитов 1-го порядка, остановившихся, «застывших» на стадии диплотены профазы 1 мейоза.

В период полового созревания мейоз возобновится: примерно каждый месяц под действием половых гормонов один из овоцитов 1-го порядка (редко два) будет доходить до метафазы 2 мейоза и овулировать на этой стадии. Мейоз может пройти до конца только при условии оплодотворения, проникновения сперматозоида, если оплодотворение не происходит, овоцит 2-го порядка погибает и выводится из организма.

Овогенез осуществляется в яичниках, подразделяется на три фазы – размножения, роста и созревания. Во время фазы размножения диплоидные овогонии многократно делятся митозом. Фаза роста соответствует интерфазе 1 мейоза, т.е. во время нее происходит подготовка клеток к мейозу, клетки значительно увеличиваются в размерах вследствие накопления питательных веществ. Главным событием фазы роста является репликация ДНК. Во время фазы созревания клетки делятся мейозом. Во время первого деления мейоза они называются овоцитами 1-го порядка. В результате первого мейотического деления возникают две дочерние клетки: мелкая, называемая первым полярным тельцем , и более крупная – овоцит 2-го порядка .

Второе деление мейоза доходит до стадии метафазы 2, на этой стадии и происходит овуляция – овоцит выходит из яичника и попадает в маточные трубы.

Если в овоцит проникает сперматозоид, второе мейотическое деление проходит до конца с образованием яйцеклетки и второго полярного тельца, а первое полярное тельце – с образованием третьего и четвертого полярных телец. Таким образом, в результате мейоза из одного овоцита 1-го порядка образуются одна яйцеклетка и три полярных тельца.

Строение яйцеклеток. Форма яйцеклеток обычно округлая. Размеры яйцеклеток колеблются в широких пределах – от нескольких десятков микрометров до нескольких сантиметров (яйцеклетка человека – около 120 мкм). К особенностям строения яйцеклеток относятся: наличие оболочек, располагающихся поверх плазматической мембраны; и наличие в цитоплазме более

или менее большого количества запасных питательных веществ. У большинства животных яйцеклетки имеют дополнительные оболочки, располагающиеся поверх цитоплазматической мембраны. В зависимости от происхождения различают: первичные, вторичные и третичные оболочки . Первичные оболочки формируются из веществ, выделяемых овоцитом и, возможно, фолликулярными клетками. Образуется слой, контактирующий с цитоплазматической мембраной яйцеклетки. Он выполняют защитную функцию, обеспечивает видовую специфичность проникновения сперматозоида, т. е. не позволяет сперматозоидам других видов проникать в яйцеклетку. У млекопитающих эта оболочка называется блестящей . Вторичные оболочки образуются выделениями фолликулярных клеток яичника. Имеются далеко не у всех яйцеклеток. Вторичная оболочка яиц насекомых содержит канал – микропиле, через который сперматозоид проникает в яйцеклетку. Третичные оболочки образуются за счет деятельности специальных желез яйцеводов. Например, из секретов особых желез формируются белковая, подскорлуповая пергаментная, скорлуповая и надскорлуповая оболочки у птиц и рептилий.

Вторичные и третичные оболочки, как правило, образуются у яйцеклеток животных, зародыши которых развиваются во внешней среде. Поскольку у млекопитающих наблюдается внутриутробное развитие, их яйцеклетки имеют только первичную, блестящую оболочку, поверх которой располагается лучистый венец – слой фолликулярных клеток, доставляющих к яйцеклетке питательные вещества.

В яйцеклетках происходит накопление запаса питательных веществ, которые называют желтком. Он содержит жиры, углеводы, РНК, минеральные вещества, белки, причем основную его массу составляют липопротеиды и гликопротеиды. Желток содержится в цитоплазме обычно в виде желточных гранул. Количество питательных веществ, накапливаемых в яйцеклетке, зависит от условий, в которых происходит развитие зародыша. Так, если развитие яйцеклетки происходит вне организма матери и приводит к формированию крупных животных, то желток может составлять более 95% объема яйцеклетки. Яйцеклетки млекопитающих, развивающиеся внутри тела матери, содержат малое количество желтка – менее 5%, так как питательные вещества, необходимые для развития эмбрионы получают от матери.

В зависимости от количества содержащегося желтка различают следующие типы яйцеклеток: алецитальные (не содержат желтка или имеют незначительное количество желточных включений – млекопитающие, плоские черви); изолецитальные (с равномерно распределенным желтком – ланцетник, морской еж); умеренно телолецитальные (с неравномерно распределенным желтком – рыбы, земноводные); резко телолецитальные (желток занимает большую часть, и лишь небольшой участок цитоплазмы на анимальном полюсе свободен от него – птицы).

В связи с накоплением питательных веществ, у яйцеклеток появляется полярность. Противоположные полюсы называются вегетативным и анимальным . Поляризация проявляется в том, что происходит изменение местоположения ядра в клетке (оно смещается в сторону анимального полюса), а также в особенностях распределения цитоплазматических включений (во многих яйцах количества желтка возрастает от анимального к вегетативному полюсу).

Яйцеклетка человека была открыта в 1827 году К.М.Бэром.

Оплодотворение. Оплодотворение – процесс слияния половых клеток, приводящий к образованию зиготы. Собственно процесс оплодотворения начинается в момент контакта сперматозоида и яйцеклетки. В момент такого контакта плазматическая мембрана акросомального выроста и прилежащая к ней часть мембраны акросомального пузырька растворяются, фермент гиалуронидаза и другие биологически активные вещества, содержащиеся в акросоме, выделяются наружу и растворяют участок яйцевой оболочки. Чаще всего сперматозоид полностью втягивается в яйцо, иногда жгутик остается снаружи и отбрасывается. С момента проникновения сперматозоида в яйцо гаметы перестают существовать, так как образуют единую клетку – зиготу. Ядро сперматозоида набухает, его хроматин разрыхляется, ядерная оболочка растворяется, и он превращается в мужской пронуклеус. Это происходит одновременно с завершением второго деления мейоза ядра яйцеклетки, которое возобновилось благодаря оплодотворению. Постепенно ядро яйцеклетки превращается в женский пронуклеус. Пронуклеусы перемещаются к центру яйцеклетки, происходит репликация ДНК, и после их слияния набор хромосом и ДНК зиготы становится 2n4c . Объединение пронуклеусов и представляет собой собственно оплодотворение. Таким образом, оплодотворение заканчивается образованием зиготы с диплоидным ядром.

В зависимости от количества особей, принимающих участие в половом размножении, различают: перекрестное оплодотворение – оплодотворение, в котором принимают участие гаметы, образованные разными организмами; самооплодотворение – оплодотворение, при котором сливаются гаметы, образованные одним и тем же организмом (ленточные черви).

Партеногенез – девственное размножение, одна из форм полового размножения, при котором из не происходит оплодотворения, из неоплодотворенной яйцеклетки развивается новый организм. Встречается у ряда видов растений, беспозвоночных и позвоночных животных, кроме млекопитающих, у которых партеногенетические зародыши погибают на ранних стадиях эмбриогенеза. Партеногенез может быть искусственным и естественным.

Искусственный партеногенез вызывается человеком путем активизации яйцеклетки воздействием на нее различными веществами, механическим раздражением, повышением температуры и т.д.

При естественном партеногенезе яйцо начинает дробиться и развиваться в эмбрион без участия сперматозоида, только под влиянием внутренних или внешних причин. При постоянном (облигатном ) партеногенезе яйца развиваются только партеногенетически, например, у кавказских скальных ящериц. Все животные этого вида – только самки При факультативном партеногенезе зародыши развиваются и партеногенетически и половым путем. Классический пример – у пчел семяприемник матки устроен так, что она может откладывать оплодотворенные и неоплодотворенные яйца, из неоплодотворенных развиваются трутни. Оплодотворенные яйца развиваются в личинок рабочих пчел – недоразвитых самок, или в цариц – в зависимости от характера питания личинки. При циклическом

← Вернуться