Поддержание постоянства состава альвеолярного воздуха обеспечивается за счет непрерывно осуществляемых дыхательных циклов — вдоха и выдоха. Во время вдоха атмосферный воздух через воздухоносные пути поступает в легкие, при выдохе примерно такой же объем воздуха вытесняется из легких. За счет обновления части альвеолярного воздуха поддерживается его постоянный .
Акт вдоха совершается вследствие увеличения объема грудной полости за счет сокращения наружных косых межреберных мышц и других вдыхательных мышц, обеспечивающих отведение ребер в стороны, а также благодаря сокращению диафрагмы, что сопровождается изменением формы ее купола. Диафрагма становится конусовидной, положение сухожильного центра не изменяется, а мышечные участки смещаются в сторону брюшной полости, оттесняя органы назад. При увеличении объема грудной клетки давление в плевральной щели уменьшается, возникает разница между давлением атмосферного воздуха на внутреннюю стенку легких и давлением воздуха в плевральной полости на наружную стенку легких. Давление атмосферного воздуха на внутреннюю стенку легких начинает преобладать и вызывает увеличение объема легких, а следовательно, и поступление атмосферного воздуха в легкие.
Таблица 1. Мышцы, обеспечивающие вентиляцию легкого
Примечание. Принадлежность мышц к основным и вспомогательным группам может меняться в зависимости от типа дыхания.
Когда вдох окончен и дыхательные мышцы расслабляются, ребра и купол диафрагмы возвращаются в положение до вдоха, при этом уменьшается объем грудной клетки, повышается давление в плевральной щели, возрастает давление на наружную поверхность легких, часть альвеолярного воздуха вытесняется и происходит выдох.
Возвращение ребер в положение до вдоха обеспечивается эластическим сопротивлением реберных хрящей, сокращением внутренних косых межреберных мышц, вентральных зубчатых мышц, мышц живота. Диафрагма возвращается в положение до вдоха благодаря сопротивлению стенок живота, органов брюшной полости, смешенных при вдохе назад, и сокращению мышц живота.
Механизм вдоха и выдоха. Дыхательный цикл
Дыхательный цикл включает вдох, выдох и паузу между ними. Его длительность зависит от частоты дыхания и составляет 2,5-7 с. Продолжительность вдоха у большинства людей короче продолжительности выдоха. Длительность паузы очень изменчива, она может отсутствовать между вдохом и выдохом.
Для инициирования вдоха необходимо, чтобы в инспираторном (активирующем вдох) отделе в возник залп нервных импульсов и их посылка по нисходящим путям в составе вентрального и передней части бокового канатиков белого вещества спинного мозга в его шейный и грудной отделы. Эти импульсы должны достигнуть мотонейронов передних рогов сегментов СЗ-С5, формирующих диафрагмальные нервы, а также мотонейронов грудных сегментов Th2-Th6, формирующих межреберные нервы. Активированные дыхательным центром мотонейроны спинного мозга посылают потоки сигналов по диафрагмальному и межреберным нервам к нервно-мышечным синапсам и вызывают сокращение диафрагмальной, наружных межреберных и межхрящевых мышц. Это приводит к увеличению объема грудной полости за счет опускания купола диафрагмы (рис. 1) и движения (подъем с поворотом) ребер. В результате давление в плевральной щели уменьшается (до 6-20 см вод. ст. в зависимости от глубины вдоха), транспульмональное давление возрастает, становится больше сил эластической тяги легких и они растягиваются, увеличивая объем.
Рис. 1. Изменения размеров грудной клетки, объема легких и давления в плевральной щели при вдохе и выдохе
Увеличение объема легких приводит к снижению давления воздуха в альвеолах (при спокойном вдохе оно становится ниже атмосферного на 2-3 см вод. ст.) и атмосферный воздух по градиенту давления поступает в легкие. Происходит вдох. При этом объемная скорость воздушного потока в дыхательных путях (О) будет прямо пропорциональна градиенту давления (ΔР) между атмосферой и альвеолами и обратно пропорциональна сопротивлению (R) дыхательных путей для потока воздуха.
При усиленном сокращении мышц вдоха грудная клетка еще более расширяется и объем легких возрастает. Глубина вдоха увеличивается. Это достигается благодаря сокращению вспомогательных инспираторных мышц, к которым относятся все мышцы, прикрепляющиеся к костям плечевого пояса, позвоночнику или черепу, способные при своем сокращении поднимать ребра, лопатку и фиксировать плечевой пояс с отведенными назад плечами. Важнейшими среди этих мышц являются: большие и малые грудные, лестничные, грудино-клю- чично-сосцсвидные и передние зубчатые.
Механизм выдоха отличается тем, что спокойный выдох происходит пассивно за счет сил, накопленных при вдохе. Для остановки вдоха и переключения вдоха на выдох необходимо прекращение посылки нервных импульсов из дыхательного центра к мотонейронам спинного мозга и мышцам вдоха. Это приводит к расслаблению мышц вдоха, в результате чего объем грудной клетки начинает уменьшаться под влиянием следующих факторов: эластической тяги легких (после глубокого вдоха и эластической тяги грудной клетки), силы тяжести грудной клетки, приподнятой и выведенной из устойчивого положения при вдохе, и давления органов брюшной полости на диафрагму. Для осуществления усиленного выдоха необходима посылка потока нервных импульсов из центра выдоха к мотонейронам спинного мозга, иннервирующим мышцы выдоха — внутренние межреберные и мышцы брюшного пресса. Их сокращение приводит к еще большему уменьшению объема грудной клетки и удалению большего объема воздуха из легких за счет подъема купола диафрагмы и опускания ребер.
Уменьшение объема грудной клетки приводит к снижению транспульмонального давления. Эластическая тяга легких становится больше этого давления и вызывает уменьшение объема легких. Это увеличивает давление воздуха в альвеолах (на 3-4 см вод. ст. больше атмосферного) и воздух по градиенту давления выходит из альвеол в атмосферу. Совершается выдох.
Тип дыхания определяется по величине вклада различных дыхательных мышц в увеличение объема грудной полости и заполнение легких воздухом при вдохе. Если вдох происходит главным образом за счет сокращения диафрагмы и смещения (вниз и вперед) органов брюшной полости, то такое дыхание называют брюшным или диафрагмальным ; если же за счет сокращения межреберных мышц — грудным . У женщин преобладает грудной тип дыхания, у мужчин — брюшной. У людей, выполняющих тяжелую физическую работу, как правило, устанавливается брюшной тип дыхания.
Работа дыхательных мышц
Для осуществления вентиляции легких необходимо затрачивать работу, которая выполняется за счет сокращения дыхательных мышц.
При спокойном дыхании в условиях основного обмена на работу дыхательных мышц затрачивается 2-3% от всей энергии, расходуемой организмом. При усиленном дыхании эти затраты могут достигать 30% от уровня энергетических затрат организма. У людей с заболеваниями легких и дыхательных путей эти затраты могут быть еще большими.
Работа дыхательных мышц затрачивается на преодоление эластических сил (легких и грудной клетки), динамических (вязкостных) сопротивлений движению потока воздуха через дыхательные пути, инерционной силы и тяжести смещаемых тканей.
Величина работы дыхательных мышц (W) рассчитывается по интегралу произведения изменения объема легких (V) и внутриплеврального давления (Р):
На преодоление эластических сил расходуется 60-80% от общих затрат W , вязкостных сопротивлений — до 30% W .
Вязкостные сопротивления представлены:
- аэродинамическим сопротивлением дыхательных путей, которое составляет 80-90% суммарных вязкостных сопротивлений и увеличивается при возрастании скорости потока воздуха в дыхательных путях. Объемная скорость этого потока рассчитывается по формуле
где Р a — разность между давлением в альвеолах и атмосфере; R — сопротивление дыхательных путей.
При дыхании через нос оно составляет около 5 см вод. ст. л -1 *с -1 , при дыхании через рот — 2 см вод. ст. л -1 *с -1 . На трахею, долевые и сегментарные бронхи приходится в 4 раза большее сопротивление, чем на более дистальные участки дыхательных путей;
- сопротивлением тканей, которое составляет 10-20% от общего вязкостного сопротивления и обусловлено внутренним трением и неупругой деформацией тканей грудной и брюшной полости;
- инерционным сопротивлением (1-3% от общего вязкостного сопротивления), обусловленным ускорением объема воздуха в дыхательных путях (преодоление инерции).
При спокойном дыхании работа по преодолению вязкостных сопротивлений незначительна, но при усиленном дыхании или при нарушении проходимости дыхательных путей может резко возрастать.
Эластическая тяга легких и грудной клетки
Эластическая тяга легких — сила, с которой легкие стремятся сжаться. Две трети эластической тяги легких обусловлены поверхностным натяжением сурфактанта и жидкости внутренней поверхности альвеол, около 30% создается эластическими волокнами легких и примерно 3% тонусом гладко- мышечных волокон внутрилегочных бронхов.
Эластическая тяга легких — сила, с которой ткань легкого противодействует давлению плевральной полости и обеспечивает спадение альвеол (обусловлена наличием в стенке альвеол большого количества эластических волокон и поверхностным натяжением).
Величина эластической тяги легких (Е) обратно пропорциональна величине их растяжимости (С л):
Растяжимость легких у здоровых людей составляет 200 мл/см вод. ст. и отражает увеличение объема легких (V) в ответ на возрастание транспульмонального давления (Р) на 1 см вод. ст.:
При эмфиземе легких их растяжимость увеличивается, при фиброзе уменьшается.
На величину растяжимости и эластической тяги легких сильное влияние оказывает наличие на внутриальвеолярной поверхности сурфактанта, представляющего собой структуру из фосфолипидов и белков, образуемых альвеолярными пневмоцитами 2-го типа.
Сурфактант играет важную роль в поддержании структуры, свойств легких, облегчении газообмена и выполняет следующие функции:
- снижает поверхностное натяжение в альвеолах и увеличивает растяжимость легких;
- препятствует слипанию стенок альвеол;
- увеличивает растворимость газов и облегчает их диффузию через стенку альвеолы;
- препятствует развитию отека альвеол;
- облегчает расправление легких при первом вдохе новорожденного;
- способствует активации фагоцитоза альвеолярными макрофагами.
Эластическая тяга грудной клетки создастся за счет эластичности межреберных хрящей, мышц, париетальной плевры, структур соединительной ткани, способных сжиматься и расширяться. В конце выдоха сила эластичной тяги грудной клетки направлена наружу (в сторону расширения грудной клетки) и максимальна по величине. При развитии вдоха она постепенно уменьшается. Когда вдох достигает 60-70% от его максимально возможной величины, эластическая тяга грудной клетки становится равной нулю, а при дальнейшем углублении вдоха направлена внутрь и препятствует расширению грудной клетки. В норме растяжимость грудной клетки (С |к) приближается к 200 мл/см вод. ст.
Общая растяжимость грудной клетки и легких (С 0) вычисляется по формуле 1/С 0 = 1/C л + 1 /С гк. Средняя величина С 0 составляет 100 мл/см вод. ст.
В конце спокойного выдоха величины эластической тяги легких и грудной клетки равны, но противоположны по направленности. Они уравновешивают друг друга. В это время грудная клетка находится в наиболее устойчивом положении, которое называют уровнем спокойного дыхания и принимают за точку отсчета при различных исследованиях.
Отрицательное давление в плевральной щели и пневмоторакс
Грудная клетка образует герметичную полость, обеспечивающую изоляцию легких от атмосферы. Легкие покрывает листок висцеральной плевры, а внутреннюю поверхность грудной клетки — листок париетальной плевры. Листки переходят один в другой у ворот легкого и между ними образуется щелевидное пространство, заполненное плевральной жидкостью. Часто это пространство называют плевральной полостью, хотя полость между листками образуется лишь в особых случаях. Слой жидкости в плевральной щели несжимаем и нерастяжим и плевральные листки не могут отойти друг от друга, хотя способны легко скользить вдоль (подобно двум стеклам, приложенным смоченными поверхностями, их трудно разъединить, но легко смещать вдоль плоскостей).
При обычном дыхании давление между плевральными листками ниже, чем атмосферное; его называют отрицательным давлением в плевральной щели.
Причинами возникновения отрицательного давления в плевральной щели являются наличие эластической тяги легких и грудной клетки и способность плевральных листков захватывать (сорбировать) молекулы газов из жидкости плевральной щели или воздуха, попадающего в нее при ранениях грудной клетки или при проколах с лечебной целью. Из-за наличия отрицательного давления в плевральной щели в нее идет постоянная фильтрация небольшого количества газов из альвеол. В этих условиях сорбционная активность плевральных листков предотвращает накопление в ней газов и предохраняет легкие от спадания.
Важная роль отрицательного давления в плевральной щели состоит в удерживании легких в растянутом состоянии даже во время выдоха, что необходимо для заполнения ими всего объема грудной полости, определяемого размерами грудной клетки.
У новорожденного соотношение объемов легочной паренхимы и грудной полости больше, чем у взрослых, поэтому в конце спокойного выдоха отрицательное давление в плевральной щели исчезает.
У взрослого человека в конце спокойного выдоха отрицательное давление между листками плевры составляет в среднем 3-6 см вод. ст. (т.е. на 3-6 см меньше, чем атмосферное). Если человек находится в вертикальном положении, то отрицательное давление в плевральной щели вдоль вертикальной оси тела значительно различается (изменяется на 0,25 см вод. ст. на каждый сантиметр высоты). Оно максимально в области верхушек легких, поэтому при выдохе они остаются более растянутыми и при последующем вдохе их объем и вентиляция увеличиваются в небольшой степени. В области основания легких величина отрицательного давления может приближаться к нулю (или оно даже может стать положительным в случае потери легкими эластичности из-за старения или заболеваний). Своей массой легкие давят на диафрагму и прилежащую к ней часть грудной клетки. Поэтому в области основания в конце выдоха они менее всего растянуты. Это создаст условия для их большего растяжения и усиленной вентиляции при вдохе, увеличения газообмена с кровью. Под влиянием силы тяжести к основанию легких притекает больше крови, кровоток в этой зоне легких превышает вентиляцию.
У здорового человека лишь при форсированном выдохе давление в плевральной щели может стать больше атмосферного. Если же выдох производится с максимальным усилием в малое по объему замкнутое пространство (например, в прибор пневмотонометр), то давление в плевральной полости может превысить 100 см вод. ст. С помощью такого дыхательного маневра пневмотонометром определяют силу мышц выдоха.
В конце спокойного вдоха отрицательное давление в плевральной щели составляет 6-9 см вод. ст., а при максимально интенсивном вдохе может достигать большей величины. Если же вдох осуществляется с максимальным усилием в условиях перекрытия дыхательных путей и невозможности поступления воздуха в легкие из атмосферы, то отрицательное давление в плевральной щели на короткое время (1-3 с) достигает 40-80 см вод. ст. С помощью такого теста и прибора пневмогонометра определяют силу мышц вдоха.
При рассмотрении механики внешнего дыхания учитывается также транспульмональное давление — разность между давлением воздуха в альвеолах и давлением в плевральной щели.
Пневмотораксом называют поступление воздуха в плевральную щель, приводящее к спадению легких. В нормальных условиях, несмотря на действие сил эластической тяги, легкие остаются расправленными, так как из-за наличия в плевральной щели жидкости листки плевры не могут разъединиться. При попадании в плевральную щель воздуха, который может быть сжат или расширен в объеме, степень отрицательного давления в ней уменьшается или оно становится равным атмосферному. Под действием эластических сил легкого висцеральный листок отгягивастся от париетального и легкие уменьшаются в размере. Воздух может попасть в плевральную щель через отверстие поврежденной грудной стенки или через сообщение поврежденного легкого (например, при туберкулезе) с плевральной щелью.
У человека механизм вдоха и выдоха осуществляется также как у всех млекопитающих за счет движений межреберных мышц и диафрагмы . Диафрагма - это мышца, разделяющая грудную и брюшную полости.
Дыхательные движения представляют собой попеременное увеличение и уменьшение объема легких.
В периоды высокой физической активности (например, при беге) кроме диафрагмы и межреберных мышц в дыхательных движениях также могут участвовать другие мышцы туловища и плечевого пояса.
Вдох
На вдохе межреберные мышцы сокращаются, диафрагма смещается в сторону брюшной полости. Это приводит к увеличению объема грудной полости.
В грудной полости давление отрицательное, т. е. меньше атмосферного. Поэтому вслед за увеличением ее объема происходит растяжение легких.
Увеличение объема легких при неизменном объеме воздуха в них приводит к тому, что давление в них становится отрицательным.
Это, в свою очередь, ведет к засасыванию воздуха по дыхательным путям (носоглотку → гортань → трахею →бронхи). Газ всегда движется из области с более высоким давлением в область с более низким. Таким образом, в легкие поступает дополнительная порция воздуха, и давление в них становится равным атмосферному.
Выдох
Выдох происходит пассивно. Межреберные мышцы и диафрагма просто расслабляются. При этом ребра опускаются как бы сдавливая грудную полость. Диафрагма приподнимается вверх, что тоже ведет к уменьшению грудной полости.
Стенки грудной полости давят на легкие, и они уменьшаются в объеме, выталкивая из себя воздух обратно по дыхательным путям. Можно сказать, что давление в легких становится выше атмосферного, в результате чего воздух устремляется в сторону более низкого давления, т. е. наружу.
Различие в механизмах дыхания у мужчин и женщин
Несмотря на то, что механизм вдоха и выдоха у человека обеспечивается как межреберными мышцами, так и диафрагмой, степень их участия в дыхательных движениях у мужчин и женщин различается.
Для мужского типа дыхания свойственно активное участие диафрагмы, в то время как межреберные мышцы сокращаются мало. Это называется брюшным типом дыхания .
Для женщин, наоборот, характерно активное сокращение межреберных мышц, в то время как диафрагма при вдохе и выдохе смещается не так сильно, как у мужчин. Это грудной тип дыхания .
Поступление воздуха в легкие при вдохе и изгнание его из легких при выдохе осуществляются благодаря ритмичному расширению и сужению грудной клетки. Вдох является первично активным (осуществляется с непосредственной затратой энергии), выдох также может быть первично активным, например при форсированном дыхании. При спокойном же дыхании выдох является вторично активным, так как осуществляется за счет потенциальной энергии, накопленной при вдохе.
А. Механизм вдоха. При описании механизма вдоха необходимо объяснить три одновременно протекающих процесса: 1) расширение грудной клетки, 2) расширение легких, 3) поступление воздуха в альвеолы.
1. Расширение грудной клетки при вдохе обеспечивается сокращением инспираторных мышц и происходит в трех направлениях: вертикальном, фронтальном и сагиттальном. Инспираторными мышцами являются диафрагма, наружные межреберные и межхрящевые. В вертикальном направлении грудная клетка расширяется в основном за счет сокращения диафрагмы и смещения ее сухожильного центра вниз. Это является следствием того, что точки прикрепления периферических частей диафрагмы к внутренней поверхности грудной клетки по всему периметру находятся ниже купола диафрагмы. Диафрагмальная мышца - главная дыхательная мышца, в норме вентиляция легких на 2/3 осуществляется за счет ее движений. Диафрагма принимает участие в обеспечении кашлевой реакции, рвоты, натуживания, икоты, в родовых схватках. При спокойном вдохе купол диафрагмы опускается примерно на 2 см, при глубоком дыхании - до 10 см. У здоровых молодых
мужчин разница между окружностью грудной клетки в положении вдоха и выдоха составляет 7-10 см, а у женщин - 5-8 см.
Расширение грудной клетки в передне-заднем направлении и в стороны происходит при поднятии ребер вследствие сокращения наружных межреберных и межхрящевых мышц. Наружные межреберные мышцы при своем сокращении с одинаковой силой (Р) верхнее ребро тянут вниз, а нижнее поднимают вверх, однако система из каждой пары ребер поднимается вверх (рис. 7.2), так как момент силы, направленной вверх (Р 2), больше момента силы, направленной вниз (Р[), поскольку плечо нижнего ребра (Ц) больше верхнего (Ц): р! = Р 2 . но Ь 9 >Ь,; поэтому
Так
же действуют и межхрящевые
мышцы.
В обоих случаях мышечные волокна
ориентированы таким образом, что точка
ихприкрепления
к нижележащему ребру расположена дальше
от центра
вращения, чем точка прикрепления к
вышележащему ребру. Расширению грудной
клетки способствуют также и силы ее
упругости, так как грудная клетка в
процессе выдоха сильно сжимается,
вследствие чего она стремится расшириться.
Поэтому энергия
2. Главная причина расширения легких при вдохе - атмосферное давление воздуха, действующее на легкое только с одной стороны, вспомогательную роль выполняют силы сцепления (адгезии) висцерального и париетального листков плевры (рис. 7.3).
Сила, с которой легкие прижаты к внутренней поверхности грудной клетки атмосферным воздухом, равна Р - Р этл. Такое же давление, естественно, ив плевральной щели (Р пл), т. е. оно меньше атмосферного на величину Р. Р = Р„„ - Р„,„, т. е. на 4-8 мм
т г ] этл пл атм этл"
рт. ст. ниже атмосферного давления. Снаружи на грудную клетку действует Р атм, но это давление на легкие не передается, поэтому на легкие действует только одностороннее атмосферное давление * через воздухоносные пути. Так как снаружи на грудную клетку действует Р атм, а изнутри Р атм - Р этл, при вдохе необходимо преодолеть силу ЭТЛ. Поскольку при вдохе ЭТЛ увеличивается вследствие расширения (растяжения) легких, то увеличивается и отрицательное давление в плевральной щели. А это значит, что увеличение отрицательного давления в плевральной щели является не причиной, а следствием расширения легких.
Имеется еще одна сила, которая способствует расширению легких при вдохе, - это сила сцепления между висцеральным и париетальным листками плевры. Но она крайне мала по сравнению с атмосферным давлением, действующим на легкие через воздухоносные пути. Об этом свидетельствует, в частности, тот факт, что легкие при открытом пневмотораксе спадаются, когда воздух поступает в плевральную щель, и на легкие с обеих сторон - и со стороны альвеол, и со стороны плевральной щели - действует одинаковое атмосферное давление (см. рис. 7.3). Поскольку легкие в условиях пневмоторакса отрываются от внутренней поверхности грудной клетки, это означает, что ЭТЛ превосходит силу сцепления между париетальным и висцеральным листками плевры. Поэтому сила сцепления не может обеспечить растяжение легких при вдохе, так как она меньше ЭТЛ, действующей в противоположном направлении. При дыхании висцеральная плевра скользит относительно париетальной, что также свидетельствует о незначительной величине сил сцепления двух листков плевры.
Таким образом, легкие следуют за расширяющейся грудной клеткой при вдохе в основном вследствие действия на них атмосферного давления только с одной стороны - через воздухоносные пути. При расширении грудной клетки и легких давление в легких уменьшается примерно на 1,5 мм рт. ст., однако это уменьшение незначительно, на легкие продолжает действовать давление, равное 758-759 мм рт.ст. Это давление и прижимает легкие к внутренней поверхности грудной клетки.
3. Поступление воздуха в легкие при их расширении является результатом некоторого (на 1,5 мм рт.ст.) падения давления в альвеолах. Этого градиента давления оказывается достаточно, поскольку воздухоносные пути имеют большой просвет и не оказывают существенного сопротивления движению воздуха. Кроме того, увеличение ЭТЛ при вдохе обеспечивает дополнительное расширение бронхов. Вслед за вдохом плавно начинается выдох.
Б. Механизм выдоха. При рассмотрении процессов, обеспечивающих выдох, необходимо объяснить причины одновременно происходящих сужения грудной клетки, сужения легких и изгнания воздуха из легких в атмосферу. Экспираторными мышцами являются внутренние межреберные мышцы и мышцы брюшной стенки. Хотя в представлениях различных авторов о механизме выдоха противоречий меньше, чем относительно механизмов вдоха, однако и по этому вопросу необходимо внести уточнения. Это касается роли отрицательного давления в плевральной щели.
Спокойный выдох осуществляется без непосредственной затраты энергии. Сужение грудной клетки обеспечивает ЭТЛ
и стенки живота. Это достигается следующим образом. При вдохе растягиваются легкие, вследствие чего возрастает ЭТЛ. Кроме того, диафрагма опускается вниз и оттесняет органы брюшной полости, растягивая при этом стенку живота. Как только прекращается поступление нервных импульсов к мышцам вдоха по ди-афрагмальному и межреберным нервам, прекращается возбуждение мышц, вследствие чего они расслабляются. Грудная клетка суживается под влиянием ЭТЛ и постоянно имеющегося тонуса мышц стенки живота - при этом органы брюшной полости оказывают давление на диафрагму. Вследствие сужения грудной клетки легкие сжимаются. Поднятию купола диафрагмы способствует также ЭТЛ. Давление воздуха в легких возрастает на 1,5 мм рт.ст. в результате уменьшения их объема, воздух из легких изгоняется в атмосферу. Несколько затрудняет выдох сужение бронхов вследствие уменьшения ЭТЛ и наличия тонуса гладких мышц бронхов.
Каким же образом сила ЭТЛ передается на грудную клетку и сжимает ее? Это реализуется за счет уменьшения давления атмосферного воздуха на грудную клетку изнутри через воздухоносные пути и легкие (см. рис. 7.3). Уменьшение давления равно силе ЭТЛ, так как с внутренней стороны реаль- , ное давление, оказываемое воздухом на грудную клетку, равно Р атм - Р этл, а снаружи на грудную клетку действует Р аш. Этот перепад давлений (Р, тл) действует и на вдохе, и на выдохе, но вдоху он препятствует (преодоление ЭТЛ), а выдоху способствует. Иными словами, ЭТЛ сжимает грудную клетку, как пружину. При этом необходимо учесть, что при вдохе давление в альвеолах уменьшается на 1,5 мм рт.ст., а при выдохе на столько же увеличивается. В результате сила, которая сжимает грудную клетку, Р сж.г Р.кл. = Р этл * 1.5 мм рт.ст. (на вдохе +1,5, на выдохе - 1,5 мм рт.ст.).
Вспомогательным механизмом передачи ЭТЛ на грудную клетку является сила сцепления (адгезии) висцерального и париетального листков плевры. Но сила сцепления мала, она не добавляется к ЭТЛ и не вычитается из нее, а только способствует удержанию листков плевры друг с другом.
Сужению грудной клетки (опусканию ребер) способствует ее масса. Но главную роль играет ЭТЛ, настолько сильно сжимающая грудную клетку при выдохе, что при вдохе она расправляется сама, без непосредственной затраты энергии за счет сил упругости (потенциальной энергии), накопленной при выдохе. При этом расширяющаяся грудная клетка способствует также преодолению ЭТЛ.
Расход энергии на обеспечение вентиляции легких
При спокойном дыхании на работу дыхательных мышц затрачивается лишь около 2 % потребляемого организмом кислорода (ЦНС потребляет 20% 0 2 , Ыа/К-помпа расходует 30% всей энергии организма).
Расход энергии на обеспечение внешнего дыхания незначителен, во-первых, потому, что при вдохе грудная клетка расправляется сама за счет собственных упругих сил и способствует преодолению эластической тяги легких. Во-вторых, расход энергии на вентиляцию легких мал потому, что мало неэластическое сопротивление вдоху и выдоху. Его составляют следующие компоненты: 1) аэродинамическое сопротивление воздухоносных путей; 2) вязкое сопротивление тканей; 3) инерционное сопротивление. При спокойном дыхании энергия затрачивается в основном на преодоление ЭТЛ и брюшной стенки. При тяжелой работе расход энергии на обеспечение вентиляции легких может возрастать с 2 до 20% от общего энергорасхода организмом из-за возрастания неэластического сопротивления вдоху и выдоху. В-третьих, расход энергии на вентиляцию легких так мал потому, и это главное, что органы дыхания работают подобно качелям (рис. 7.4), для поддержания качания которых затрачивается весьма мало энергии.
Дело в том, что значительная часть энергии сокращения мышц, обеспечивающей расширение грудной клетки при вдохе, переходит в потенциальную энергию ЭТЛ и брюшной стенки - они растягиваются. Эта накопившаяся потенциальная энергия эластической тяги при вдохе обеспечивает и выдох - поднятие диафрагмы и сжатие, как пружины, грудной клетки после расслабления мышц вдоха. В свою очередь, потенциальная энергия ЭТЛ, сжимающая грудную клетку, как пружину, при выдохе, переходит в потенциальную энергию в виде упругих сил грудной клетки, обеспечивающих поднятие ребер при очередном вдохе. Подобный переход одного вида энергии в другой и обратно происходит в каждом цикле дыхания, что мы и называем дыхательными качелями.
Что касается известной модели Дондерса, на которую ссылаются при доказательстве роли увеличения отрицательного давления в расширении легких при вдохе, то она не отражает реальной действительности. В этой модели легкие не прижаты к «грудной клетке». Они расширяются при искусственном уменьшении давления в «плевральной полости». Поскольку в легких сохраняется атмосферное давление, то возникает градиент давления, который и обеспечивает расширение легких. В организме же легкие прижаты к внутренней поверхности грудной клетки за счет атмосферного давления. При вдохе плевральная щель не расширяется, так как в ней воздуха нет вообще. Поскольку легкие прижаты к грудной клетке атмосферным давлением, естественно, они расширяются вместе с расширяющейся грудной клеткой. При расширении легких возрастает, естественно, ЭТЛ, что сопровождается увеличением отрицательного давления в плевральной щели. Из этого анализа также следует, что возрастание этого давления не причина, а следствие расширения легких.
Как показали исследования последних лет, экскурсия грудной клетки, даже при интенсивной мышечной работе, осуществляется в пределах 50-58% жизненной емкости легких. Это установлено на спортсменах при различных физических нагрузках (В. В. Карп-ман). При спокойном дыхании, как известно, человек использует всего около 10% жизненной емкости легких, так как дыхательный объем составляет около 450 мл, а жизненная емкость легких достигает 4500 мл. Поскольку грудная клетка может расширяться сама за счет упругих сил до 60% жизненной емкости легких, то фактически при любой интенсивности физической деятельности поднятие ребер и всей массы грудной клетки осуществляется без непосредственной затраты энергии - вторично активно. При этом силы упругости грудной клетки не преодолевают ту часть ЭТЛ, которая бывает в конце выдоха - 4 мм рт.ст. Энергия же мышечного сокра-
щения при вдохе расходуется только на преодоление прироста ЭТЛ (обычно до 8 мм рт.ст.), так как в конце выдоха ЭТЛ, сжимающая грудную клетку, и силы упругости грудной клетки, стремящиеся ее расширять, равны между собой. Иными словами энергия мышечного сокращения при вдохе расходуется на увеличение градиента давления на грудную клетку: снаружи на нее действует Р атм, а изнутри, через воздухоносные пути, Р атм - Р эт.
Все изложенное о механизме вентиляции легких объясняет причины незначительного расхода энергии на обеспечение внешнего дыхания в покое, а также и то, почему мы так легко дышим, не замечая затрачиваемых усилий!
Форсированное дыхание. Типы дыхания. Объем вентиляции легких. Вентиляция альвеол
А. Форсированное дыхание обеспечивается с помощью вовлечения в сокращение ряда дополнительных мышц, оно осуществляется с большой затратой энергии, так как при этом резко возрастает неэластическое сопротивление. При вдохе вспомогательную роль играют все мышцы, прикрепленные к костям плечевого пояса, черепу или позвоночнику и способные поднимать ребра, - это гру-динно-ключично-сосцевидная, трапециевидная, обе грудные мышцы, мышца, поднимающая лопатку, лестничная мышца, передняя зубчатая мышца. Форсированный выдох также осуществляется с дополнительной непосредственной затратой энергии, во-первых, в результате сокращения внутренних межреберных мышц. Их направление противоположно направлению наружных межреберных мышц, поэтому в результате их сокращения ребра опускаются. Во-вторых, важнейшими вспомогательными экспираторными мышцами являются мышцы живота, при сокращении которых ребра опускаются, а органы брюшной полости сдавливаются и смещаются кверху вместе с диафрагмой. Способствуют форсированному выдоху также задние зубчатые мышцы. Естественно, при форсированных вдохе-выдохе действуют и все силы, с помощью которых осуществляется спокойное дыхание.
Б. Тип дыхания зависит от пола и рода трудовой деятельности. У мужчин в основном брюшной тип дыхания, у женщин - в основном грудной тип. В случае преимущественно физической работы и у женщин формируется преимущественно брюшной тип дыхания. Грудной тип дыхания обеспечивается, главным образом, за счет работы межреберных мышц. При брюшном типе, в результате мощного сокращения диафрагмы, органы брюшной полости смещаются вниз, поэтому при вдохе живот «выпячивается».
В. Объемы вентиляции легких зависят от глубины вдоха и выдоха. Вентиляция легких - газообмен между атмосферным воздухом и легкими. Ее интенсивность и сущность выражаются двумя понятиями. Гипервентиляция - произвольное усиление дыхания, не связанное с метаболическими потребностями организма, и ги-перпное, непроизвольное усиление дыхания в связи с реальными потребностями организма. Различают объемы вентиляции легких" и их емкости, при этом под термином «емкость» понимают совокупность нескольких объемов (рис. 7.5).
Дыхательный объем (ДО) - это объем воздуха, который человек вдыхает и выдыхает при спокойном дыхании, при этом продолжительность одного цикла дыхания составляет 4-6 с, акт вдоха проходит несколько быстрее. Такое дыхание называется эйпное (хорошее дыхание).
Резервный объем вдоха (РО вдоха) - максимальный объем воздуха, который человек может дополнительно вдохнуть после спокойного вдоха.
Резервный объем выдоха (РО выдоха) - максимальный объем воздуха, который можно выдохнуть после спокойного выдоха.
4. Остаточный объем (00) - объем воздуха, остающийся в легких после максимального выдоха.
Жизненная емкость легких (ЖЕЛ)- это наибольший объем воздуха, который можно выдохнуть после максимального вдоха. У молодых людей должную величину ЖЕЛ можно рассчитать по формуле: ЖЕЛ= Рост(м)2,5 л.
Функциональная остаточная емкость (ФОЕ) - количество воздуха, остающееся в легких после спокойного выдоха, равно сумме остаточного объема и резервного объема выдоха.
7. Общая емкость легких (ОЕЛ) - объем воздуха, содержащийся в легких на высоте максимального вдоха, равен сумме ЖЕЛ плюс остаточный объем. Общая емкость легких, как и другие объемы и емкости, весьма вариабельна и зависит от пола, возраста и роста. Так, у молодых людей в возрасте 20-30 лет она равна в среднем 6 л, у мужчин в 50 - 60 лет - в среднем около 5,5 л.
В случае пневмоторакса большая часть остаточного воздуха выходит, а в легком остается так называемый минимальный объем воздуха. Этот воздух задерживается в так называемых воздушных ловушках, так как часть бронхиол спадается раньше альвеол (концевые и дыхательные бронхиолы не содержат хрящей). Поэтому легкое взрослого человека и дышавшего новорожденного ребенка не тонет в воде (тест для определения судебно-медицинской экспертизой, живым ли родился ребенок: легкое мертворожденного тонет в воде, так как не содержит воздуха).
Минутный объем воздуха (МОВ) - это объем воздуха, проходящего через легкие за 1 мин. Он составляет в покое 6-8 л, частота дыхания- 14-18 в 1 мин. При интенсивной мышечной нагрузке МОВ может достигать 100 л.
Максимальная вентиляция легких (МВЛ) - это объем воздуха, который проходит через легкие за 1 мин при максимально возможной глубине и частоте дыхания. МВЛ может достигать у молодого человека 120-150 л/мин, а у спортсменов - 180 л /мин, она зависит от возраста, роста, пола. При прочих равных условиях МВЛ характеризует проходимость дыхательных путей, а также упругость грудной клетки и растяжимость легких.
Г. Нередко обсуждается вопрос, как дышать при увеличении потребности организма в газообмене: реже, но глубже или чаще, но менее глубоко? Глубокое дыхание более эффективно для газообмена в легких, так как часть воздуха может поступать конвективным способом непосредственно в альвеолы. Однако дышать глубоко при интенсивной мышечной нагрузке становится трудно, так как сильно возраатает неэластическое сопротивление (аэродинамическое сопротивление воздухоносных путей, вязкое сопротивление тканей и инерционное сопротивление). Поэтому при форсированном дыхании возрастает расход энергии на обеспечение работы внешнего звена дыхания от 2% общего расхода в покое до 20% при тяжелой физической работе. При этом у тренированных лиц увеличение вентиляции легких при физической нагрузке осуществляется преимущественно за счет углубления дыхания, а у нетренированных - в основном за счет учащения дыхания до 40-50 в мин. Однако обычно частота и глубина дыхания определяются самой физической нагрузкой. Организм самостоятельно (непроиз-
Д. Вентиляция альвеол конвективным путем (непосредственное поступление свежего воздуха в альвеолы) происходит только при очень интенсивной физической работе. Значительно чаще вентиляция альвеол осуществляется диффузионным способом. Это объясняется тем, что многократное дихотомическое деление бронхиол ведет к увеличению суммарного поперечного сечения воздухоносного пути в дистальном направлении и, естественно, к увеличению его объема. Время диффузии газов в газообменной области и выравнивание состава газовой смеси в альвеолярных ходах и альвеолах составляет около 1с. Состав газов переходной зоны приближается к таковому альвеолярных ходов примерно за это же время - 1 с.
Газообмен между альвеолами и кровью организма
Газообмен осуществляется с помощью диффузии: С0 2 выделяется из крови в альвеолы, 0 2 поступает из альвеол в венозную кровь, пришедшую в легочные капилляры из всех органов и тканей организма. При этом венозная кровь, богатая С0 2 и бедная 0 2 , превращается в артериальную, насыщенную 0 2 и обедненную С0 2 . Газообмен между альвеолами и кровью идет непрерывно, но во время систолы больше, чем во время диастолы.
А. Движущая сила, обеспечивающая газообмен в альвеолах, -это разность парциальных давлений Ро 2 и Рсо 2 в альвеолярной смеси газов и напряжений этих газов в крови. Парциальное давление газа (рагИаНз - частичный) - это часть общего давления газовой смеси, приходящаяся на долю данного газа. Напряжение газа в жидкости зависит только от парциального давления газа над жидкостью, и они равны между собой.
Ро 2 и Рсо, в альвеолах и капиллярах уравниваются.
Кроме градиента парциального давления-напряжения, обеспечивающего газообмен в легких, имеется и ряд других, вспомогательных факторов, играющих важную роль в газообмене.
Б. Факторы, способствующие диффузии газов в легких.
Огромная поверхность контакта легочных капилляров и альвеол (60-120м 2). Альвеолы представляют собой пузырьки диаметром 0,3-0,4 мм, образованные эпителиоцитами. Причем каждый капилляр контактирует с 5-7 альвеолами.
Большая скорость диффузии газов через тонкую легочную мембрану около 1 мкм. Выравнивание Ро 2 в альвеолах и крови в легких происходит за 0,25 с; кровь находится в капиллярах легких около 0,5 с, т.е. в 2 раза больше. Скорость диффузии С0 2 в 23 раза больше таковой 0 2 , т.е. имеется высокая степень надежности в процессах газообмена в организме.
Интенсивная вентиляция легких и кровообращение - активация вентиляции легких и кровообращения в них, естественно, способствует диффузии газов в легких.
Корреляция между кровотоком в данном участке легкого и его вентиляцией. Если участок легкого плохо вентилируется, то кровеносные сосуды в этой области суживаются и даже полностью закрываются. Это осуществляется с помощью механизмов местной саморегуляции - посредством реакций гладкой мускулатуры: при снижении в альвеолах Ро 2 возникает вазоконстрикция.
В. Изменение содержания 0 2 и С0 2 в легких. Газообмен в легком, естественно, ведет к изменению газового состава в легком по сравнению с составом атмосферного воздуха. В покое человек потребляет около 250 мл 0 2 и выделяет около 230 мл С0 2 . Поэтому в альвеолярном воздухе уменьшается количество 0 2 и увеличивается - С0 2 (табл. 7.2).
Изменения содержания 0 2 и С0 2 в альвеолярной смеси газов являются следствием потребления организмом 0 2 и выделения С0 2 . В выдыхаемом воздухе количество 0 2 несколько возрастает, а С0 2 -уменьшается по сравнению с альвеолярной газовой смесью вследствие того, что к ней добавляется воздух воздухоносного пути, не участвующий в газообмене и, естественно, содержащий С0 2 и 0 2 в таких же количествах, как и атмосферный воздух. Кровь, обогащенная 0 2 и отдавшая С0 2 , из легких поступает в сердце и с помощью артерий и капилляров распределяется по всему организму, в различных органах и тканях отдает 0 2 и получает С0 2 .
Без дыхания человек не проживет и семи минут. Это самая важная функция организма, хотя мы не прилагаем особых усилий для её осуществления. Как работает механизм вдоха и выдоха? Какие органы и системы он задействует?
Дыхание человека
Для жизни нам необходим кислород. Это ключевой элемент дыхания, который обеспечивает обмен веществ и энергии в организме. Он попадает в легкие в газообразном состоянии вместе с воздухом, распространяясь по всему телу, где окисляется и выводится из организма тем же путем.
Механизм дыхания - вдох-выдох - работает непрерывно. В минуту человек делает примерно 14 таких движений, у грудных детей число возрастает до 50. Дыхание человека является одним из немногих процессов, который может управляться осознанно и неосознанно.
Небольшим усилием воли мы можем регулировать его частоту и длительность, а если понадобится, и вовсе задержать его на несколько секунд. Такое умение необходимо человеку, например, во время плавания. Слишком долго задерживать дыхания мы не способны, мозг без кислорода отмирает в течение пяти-семи минут.
Механизм вдоха и выдоха
Живые существа обладают различными способами и механизмами дыхания. Некоторые используют всю поверхность тела, другие - жабры, третьи обладают легкими. У человека существует внутреннее тканевое и внешнее легочное дыхание. Тканевое представляет потребление кислорода клетками внутренних органов.
Легочное дыхание осуществляется в два этапа: газообмен с альвеолами, а затем с кровью. Воздух из атмосферы, насыщенный кислородом, проходит через носоглотку, гортань, трахеобронхиальное дерево и попадает в легочные альвеолы.
Они отдают атмосферный воздух в кровь, которая разносит его ко всем органам по сосудам. Из крови в альвеолы попадает воздух, насыщенный углекислым газом, который выводится из организма вместе с выдохом.
Механизм вдоха и выдоха обеспечивает вентиляцию альвеол. Осуществляется он при помощи дыхательной мускулатуры, которая расширяет грудную клетку, позволяя набирать в легкие до 7 литров воздуха в минуту. Увеличение происходит путем поднятия ребер (чаще у женщин) или за счет уплощения диафрагмы (у мужчин, а также при физических нагрузках).
Верхние дыхательные пути
Значение не одинаково, у каждого из них есть свои функции. человека включает и собственно дыхательные органы. Верхние пути представлены носовой полостью, носоглоткой, ротоглоткой и частично ротовой полостью.
Внутренняя часть носовой полости покрыта слизистой оболочкой и волосками. Она выступает фильтром, основная задача которого - не допускать попадание пыли, грязи и микробов в организм. Здесь воздух согревается и увлажняется.
Двумя каналами ноздрей полость соединяется с носоглоткой. Она, в свою очередь, соединена с евстахиевой трубой, отвечающей за выравнивание давления.
В ротоглотке скрещиваются дыхательные и пищевые пути. Она ограничивается задней и боковыми стенками ротовой полости и отвечает за четкое произношение. Во время еды и говорения мягкое небо поднимается, препятствуя попаданию пищи и воздуха в носоглотку.
Нижние дыхательные пути
Глотка проводит воздух к гортани. Именно от неё начинаются нижние дыхательные пути. Гортань образована парными и непарными хрящами, соединенными между собой связками и мышцами. Сокращением мышц изменяется форма голосовой щели и натяженность связок, в результате чего формируются звуки.
Гортань соединяется с трубкой до 15 сантиметров в длину - трахеей. Её конец раздваивается, переходя в бронхи. Главной является пропускание воздуха в легкие и обратно. Она подвижна и состоит из хрящей, поэтому воздух проходит через неё при любых поворотах шеи.
Бронхи являются парным органом и входят в легкие. Левый бронх тоньше правого, правый расположен более вертикально. Они образованы хрящевыми кольцами и гладкими мышцами, внутри покрыты слизистой оболочкой.
Каждый из них имеет разветвления - в правом их одиннадцать, в левом десять. Лимфатические узлы на разветвлениях переносят лимфу с тканей легких, кровь переносится по из грудной аорты.
Легкие
Легкие иногда относят к нижним дыхательным путям. Они находятся в грудной полости с левой и правой стороны сердца, а их основание расположено на диафрагме. Снаружи легкие покрыты плеврой и плевральным мешком. Между ними находится смазочная жидкость, которая предотвращает трение.
Легкие состоят из нескольких сегментов (правое из трех, левое из двух), которые делятся на десять более мелких долей. Внутри них расположены бронхи, которые, в свою очередь, разделяются на мелкие бронхиолы, ацинусы, и заканчиваются альвеолярными мешочками.
Мешочки представляют многочисленные альвеолы - шаровидные образования, оплетенные капиллярами. У взрослого человека их количество составляет около 700 миллионов. Они отвечают за газообмен.
От них в кровеносные сосуды поступает воздух, насыщенный кислородом. Кровь по артериям движется прямо к сердцу, а по пути разносится по всем тканям и органам. Взамен они отдают кровь, насыщенную углекислым газом, которая по венам возвращается к альвеолам, чтобы выйти через легкие, бронхи, трахею, глотку назад в атмосферу.
Осуществление дыхания
Механизм вдоха и выдоха контролируется центром между задним и продолговатым мозгом. Рецепторы, регулирующие процесс дыхания, расположены на стенках бронхов. Движение воздуха осуществляется также за счет разницы давления: при вдохе оно ниже атмосферного, а при выдохе - наоборот.
Легкие способны пропустить до 5 тысяч миллилитров воздуха при вдохе и выдохе. Но при обычном дыхании объем составляет все лишь 500 миллилитров. Максимальный вдох может составить приблизительно 2500 мл.
Человек не выдыхает абсолютно весь воздух. Часть его задерживается в альвеолах, чтобы соотношение кислорода и углекислого газа придерживалось одного уровня. Это функциональная остаточная емкость легких.
В процессе дыхания участвуют различные группы мышц, в зависимости от занятий человека. Диафрагма участвует во время спортивных тренировок или физических нагрузок, когда напрягается область живота. В спокойном состоянии большая роль отводится межреберным мышцам.
Ошибочно думать, что процесс дыхания у человека происходит только в легких.
Его можно разделить на три основных этапа. Кислород, вдыхаемый легкими, поглощается кровью. Легкие представляют собой как бы губку, построенную из выростов в виде легочных пузырьков. Концевые части этих пузырьков носят название альвеол. Они оплетены густой сетью кровеносных сосудов. Общая поверхность легочных альвеол огромна. На этой большой поверхности и происходит соприкосновение кислорода с кровью.
Через тонкие стенки альвеол диффузией кислород проникает в кровеносные сосуды.
Далее наступает второй этап процесса дыхания. Кровь разносит кислород по всему телу и доставляет его тканям. Наконец, третий этап - клетки впитывают своей поверхностью принесенный к ним кислород и употребляют его на медленное горение, или окисление. В результате образуется углекислый газ. Кровь захватывает углекислый газ и уносит его в легкие, откуда он выделяется наружу при выдохе. Обычно процесс дыхания воспринимается только как ритмичное движение дыхательных органов.
Что же заставляет дыхательные органы - легкие - ритмично двигаться, всасывая воздух при расширении и выдыхая его при сжатии?
Дыхательные движения создаются специальными дыхательными мышцами. Эти мышцы, сокращаясь, вызывают уменьшение объема грудной клетки, а расширяясь, увеличивают его. За короткий промежуток времени между вдохом и выдохом в крови успевает произойти газовый обмен, то есть кровь отдает принесенный из организма углекислый газ и захватывает свежую порцию кислорода.
Сколько же воздуха поглощает человек при каждом вдохе?
В спокойном состоянии каждым вдохом человек вбирает в себя и выдыхает около 500 кубических сантиметров воздуха. Максимально сильным вдохом человек может вобрать в себя дополнительно 1500 кубических сантиметров воздуха. При глубоком выдохе, кроме обычных 500 кубических сантиметров, человек может отдать еще 1500 кубических сантиметров запасного воздуха.
Но легкие человека никогда не остаются пустыми, в них всегда содержится около 1500 кубических сантиметров остаточного газа.
Таким образом, если после максимального выдоха сделать сильный вдох, можно вобрать в себя до 3,5 литра воздуха. Добавив к этим 3,5 литра воздуха еще 1500 кубических сантиметров газа, которые остаются в легких даже при максимальном выдохе, получим общий объем газа, который может поместиться в легких человека.
Этот объем составляет около 5 литров.
В спокойном состоянии и при нормальных метеорологических условиях, когда температура воздуха держится в пределах 18-22° и относительная влажность составляет 40-70 процентов, человек может пропустить через свои легкие около 8 литров воздуха в минуту, то есть около 500 литров в час. При этом человеческий организм получает примерно 22 литра кислорода.
При выполнении тяжелой физической работы или при быстрых движениях дыхание у человека учащается и количество воздуха, пропускаемого через легкие, увеличивается в 10 и более раз. Так, например, спортсмены при беге или плавании вдыхают и выдыхают в минуту 120-130 литров воздуха; соответственно увеличивается и количество кислорода, получаемого организмом.
Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .