Размножение и развитие рыб
Развитие организма представляет собой совокупность количественных и качественных изменений в результате взаимодействия организма со средой. В индивидуальном развитии рыб можно выделить ряд крупных отрезков – периодов, каждый из которых характеризуется общими для разных видов свойствами.
I. Эмбриональный период – oт момента оплодотворения яйца до перехода молоди на внешнее питание. Эмбрион питается за счёт желтка – запаса пищи, полученного от материнского организма. Этот период подразделяется на два подпериода:
1) подпериод икринки, или собственно эмбриона, когда развитие происходит в оболочке;
2) подпериод свободного эмбриона (предличинки), когда развитие идет вне оболочки.
II. Личиночный период начинается с момента перехода на питание внешней пищей; внешний облик и внутреннее строение ещё не приняли формы взрослого организма. У личинок имеются специфические личиночные органы, которые в дальнейшем пропадают.
III. Мальковый период – внешний облик близок к облику взрослого организма. Исчезают личиночные органы, появляются характерные для взрослых органы и функции. Половые органы почти неразвиты. Энергетические ресурсы расходуются главным образом нарост. Вторичнополовые признаки обычно отсутствуют.
IV. Период полувзрослого (неполовозрелого) организма: начинается более или менее быстрое развитие половых желез и вторично-половых признаков, но организм ещё не способен к размножению.
V. Период взрослого (половозрелого организма – состояние, при котором в определённый период года организм способен воспроизводить себе подобных; вторичнополовые признаки, если они свойственны данному виду, имеются. Энергия тратится преимущественно. На развитие половой системы и создание запасов для поддержания жизнедеятельности во время миграций, зимовок, размножения.
VI. Период старости – половая функция затухает; рост в длину прекращается или крайне замедляется.
В пределах подпериода или периода выделяют этапы. Теория этапности развития рыб разработана отечественными учеными школы академика А. Н. Северцова С. Г. Крыжановским и В. В. Васнецовым. На каждом этапе организм характеризуется специфическими приспособлениями к среде, т. е. определёнными особенностями строения, дыхания, питания, роста. На протяжении этапа организм растет, но значительных изменений в его строении и отношениях со средой не происходит. При этом вырабатываются свойства, обеспечивающие переход к следующему этапу. Стадия обозначает любой данный момент развития.
Размножение – важнейший жизненный процесс, обеспечивающий существование вида. В органическом мире размножение может происходить двумя способами – бесполым и половым.
Рыбам свойственно половое размножение, хотя у многих видов сельдей, осетровых, лососевых, карповых и некоторых других зрелые половые клетки, попав в воду, начинают развиваться партеногенетически, т. е. без оплодотворения. При этом, как правило, развитие доходит только до стадии дробления и лишь в исключительных случаях были получены жизнеспособные личинки, прожившие до полного рассасывания желточного мешка (салака, сахалинская сельдь, налим, чебачок, окунь).
Некоторым видам рыб (серебряный карась Carassius auratusgibelio, молинизия Molinisia formosa) свойствен совершенно необычный способ размножения – гиногенез. У этих видов во многих районах ареала популяции состоят только из самок (самцы отсутствуют или единичны и неполноценны в половом отношении). В таких однополых популяциях нерест самок проходит при участии самцов других видов. При этом виде размножения проникновение спермия в яйцеклетку является необходимым условием развития. Однако слияния ядер спермия и яйцеклетки не происходит и ядро яйцеклетки становится ядром зиготы (ядро спермия генетически инактивируется). В результате в потомстве появляются только самки без внешних признаков тех самцов, которые принимали участие в нересте. Цитогенетической основой этого процесса является триплоидия самок из однополых популяций (при специфическом ходе делений созревания).
Размножение и развитие рыб отличаются рядом специфических особенностей, обусловленных водным образом жизни.
У большинства рыб осеменение наружное. В отличие от наземных животных зрелые половые клетки рыб выводятся в воду, здесь происходит оплодотворение икры и дальнейшее ее развитие. Осеменение, оплодотворение и инкубация икры в воде, вне материнского организма, влечет за собой большую гибель потомства на ранних стадиях развития. Для обеспечения сохранения вида в процессе эволюции у рыб выработалась или большая плодовитость, или забота о потомстве.
Плододовитость рыб много выше, чем у наземных позвоночных. Это приспособительное свойство вида к условиям существования. Количество икры, откладываемой разными видами, очень сильно варьирует – от нескольких штук у полярной акулы до 200 млн. у морской щуки и 300 млн. у луны-рыбы. Наиболее плодовиты рыбы, откладывающие плавающую пелагическую икру; затем следуют рыбы, икра которых развивается приклеенной к растениям. У рыб, прячущих или охраняющих свою икру, плодовитость невелика.
Наблюдается обратная зависимость между индивидуальной плодовитостью и размерами икринок: у рыб с крупной икрой она ниже, с мелкой – выше (у кеты диаметр икринок 7–8 мм, плодовитость2–4 тыс. шт., у трески диаметр икринок 1,1 –1,7 мм, плодовитость до 10 млн. шт.).
Сильнейшее влияние на плодовитость оказывает обеспеченность рыб пищей. У рыб одного размера плодовитость значительно выше в благоприятных условиях питания – в кормные годы, в разреженных популяциях. Кроме того, у одного и того же вида плодовитость зависит от размера и возраста рыбы. У одной и той же особи плодовитость –при прочих равных условиях – по мере роста сначала увеличивается, затем к старости уменьшается, несмотря на продолжающийся абсолютный рост.
Различают плодовитость индивидуальную, относительную и рабочую. Индивидуальная, или абсолютная, или общая, плодовитость –это общее количество икры, выметываемое самкой за один нерестовый период при благоприятных условиях. Например, у 6-летнегокарпа она составляет в среднем около 900 тыс. шт. Относительная плодовитость – количество икры, приходящееся на единицу массы тела самки; у карпа 180 тыс. шт/кг массы тела; этот показатель особенно удобен для сравнения, он четко показывает, как изменяется количество икры с ростом рыбы: до определённого возраста оно возрастает, потом снижается. Рабочая плодовитость – количество икры, получаемое от одной самки при проведении искусственного осеменения в рыбоводной практике. Для определения плодовитости берут пробу икры в стадии ее наибольшего развития, т. е. незадолго до нереста.
Наступление половой зрелости у разных видов происходит в разном возрасте, причем во многих случаях самцы созревают на год раньше самок. Наиболее скороспелые промысловые рыбы, с коротким жизненным циклом (некоторые бычки, каспийская килька, хамса, снеток), созревают в годовалом возрасте. Рыбы с продолжительным жизненным циклом, например осетровые, становятся половозрелыми в 7–8 (севрюга), 12–13 (осетр) и даже 18–20 лет (белуга и калуга).
У рыб одного и того же вида половозрелость может наступать в разном возрасте, в зависимости прежде всего от температуры выращивания и наличия пищи. Карп в средней полосе созревает в возрасте 4–5 лет, в южных районах – в 2 года и затем нерестует 1 раз в год, в тропиках – на Кубе – в возрасте 6–9 месяцев и нерестует с полугодовым интервалом. У рыб одного вида ритм полового созревания в тропиках иной, чем в средней полосе. Обычно время наступления половой зрелости связано с достижением особью определённых размеров. Чем медленнее рыба растет, тем позднее созревает. Соотношение полов у разных видов изменчиво, но у большинства близко к 1: 1, кроме тех, у которых наблюдается гиногенез.
Вторичных половых признаков у большинства рыб нет, поэтому у них самки и самцы внешне не различаются. Однако половой диморфизм проявляется в различной величине самок и самцов: среди одновозрастных рыб самки бывают крупнее самцов, за исключением некоторых видов – мойвы, нерки, канального сома. Однако у многих рыб половой диморфизм становится Заметным в преднерестовый период, при созревании, когда появляется так называемый брачный наряд – в подавляющем большинстве случаев у самцов. У карповых и сигов на голове и теле образуется жемчужная сыпь, у хариусов краснеют плавники, у гольцов на теле появляются яркие пятна, у лососей изменяются челюсти и возникает горб (нерка, горбуша), появляются лиловые пятна вдоль тела (кета) и т. д. После нереста брачный наряд пропадает, однако, например, у дальневосточных лососей, угрей, сельди-черноспинки изменения в организме настолько сильны и необратимы, что после первого нереста рыбы погибают. У некоторых видов нашей фауны вторичные половые признаки выражены достаточно четко.
Они проявляются в большинстве случаев в величине плавников: у некоторых сомов, пескаря Gobio gobio, байкальской желтокрылки Cottocomephorus grewingkii, грудные плавники у самцов больше, чем у самок; у самцов линей Tinca tinca брюшные плавники больше и вторые лучи их толще; у самцов хариуса Thymallus thymallus и четырехрогого подкаменщика Myoxocephalus quadricornis длиннее спинные плавники. У полярных камбал рода Liopsetta самцы имеют ктеноидную, а самки – циклоидную чешую. У некоторых глубоководных рыб (Ceratiidae) мелкие самцы прирастают к телу самки.
Очень своеобразны преднерестовые изменения у горчаков Rhodeinae, откладывающих икру в мантийную полость двустворчатых моллюсков: у самцов окраска становится очень яркой, а у самок вырастает длинный яйцеклад.
По срокам икрометания рыб нашей фауны разделяют на:
а) весенне-нерестующих (сельди, радужная форель, щука, окунь, плотва, орфа);
б) летне-нерестующих (сазан, карп, линь, краснопёрка);
в) осенне-зимне-нерестующих (многие лососи, сиги, налим, навага).
Это деление в известной мере условно–один и тот же вид в разных районах нерестует в разное время: карп нерестует в средней полосе в мае–июне, на островах Ява и Куба – круглый год.
Время нереста сильно варьирует в течение суток: лососи, налим, хамса обычно вымётывают икру ночью, анчоус – вечером, карп нерестует чаще всего на зорях.
Изменения половых желез рыб в течение года (годичные половые циклы) проходят по одной схеме. Однако у разных видов имеются особенности в созревании и прежде всего в продолжительности разных стадий зрелости.
По продолжительности периода икрометания выделяют две группы рыб: с единовременным и порционным нерестом. У рыб единовременного икрометания икра откладывается сразу, единовременно: в короткий срок (одно утро) нерестуют вобла, окунь. Многие тропические рыбки выметывают икру в течение часа. Вся икра таких рыб, предназначенная к вымету в данный сезон, созревает сразу и полностью выметывается.
Другие рыбы откладывают икру в несколько приемов, отдельными порциями, с промежутками в 7–10 дней. Типичный представитель – каспийские сельди. У них в гонадах икра созревает и выметывается последовательными порциями. В результате увеличивается индивидуальная плодовитость: при порционном икрометании за сезон самка выметывает в 2–3 раза больше икры, чем при единовременном.
Порционность икрометания характерна главным образом для рыб тропиков и субтропиков, в умеренных широтах их меньше, в Арктике – почти нет.
Существуют рыбы, которые хотя и не имеют резко выраженного порционного икрометания, но нерестовый период их (одной особи) растягивается на несколько дней, т. е. икра также выметывается в несколько приемов (лещ, иногда карп). Некоторые рыбы в южной части своего ареала нерестуют порционно, в северной – единовременно (лещ, карп).
Порционное икрометание способствует увеличению плодовитости рыб и обеспеченности потомства пищей, а также лучшей выживаемости молоди в неблагоприятных условиях обитания. Например, в водоемах с колеблющимся уровнем значительно больше видов рыб с порционным нерестом.
Выметанные икринки у подавляющего большинства рыб шаровидны, но есть и овальные (хамса), сигаровидные (бычки, ротан) и даже каплевидные и цилиндрические (некоторые бычки). Окраска икринок у большинства видов желтоватая, оранжевая разных оттенков, у осетровых – черная, у бычков – зеленая. Желтоватый и оранжевый цвет обусловлен присутствием каротиноидов. Размеры икринок сильно варьируют: у некоторых сельдей, камбал икринки имеют менее 1 мм в диаметре, у акул – до 8–9 см и выше, причем они увеличиваются по мере продвижения вида к северу и на глубины.
Величина икринок, мм
Плащеносная акула Chlamydoselachus anguineus 90 – 97
Ручьевая форель Salmo trutta moгрha fario 4,0 – 6,5
Черноморский шпрот Sprattus sprattus 0,9 – 1,15
Сельдь-черноспинка Caspialosa kessleri 2,87 – 3,93
Карп Cyprinus caгрio 0,9 – 1,5
Линь Tinca tinca 1,0 – 1,2
Чехонь Pelecus cultratus 3,8 – 5,9
Речная камбала Pleuronectes flesus 0,78 – 1,3
Окунь Perca fluviatilis 2,0 – 2,5
Судак Lucioperca lucioperca 1,2 – 1,4
Щука Esox lucius 2,5 – 3,0
Икринки, выметанные и развивающиеся в разных экологических условиях, обладают рядом особенностей, которые способствуют их приспособленности к среде. В толще воды развиваются плавающие, или пелагические, икринки, на дне или на субстрате –донные, или демерсальные.
У пелагических икринок, развивающихся в толще воды, увеличение плавучести обеспечивается рядом приспособлений. К ним относятся: оводнение желтка (в морских пелагических икринках содержание воды доходит до 85–97%, благодаря чему они легче морской воды, тогда как в донных – до 60–76%), увеличение перивителлинового пространства за счет наличия в желтке жировых капель (многие сельди, камбалы) или образование выростов, облегчающих удерживание икринки в толще воды (сайра и др.).
У чехони, дальневосточных растительноядных рыб, проходных сельдей икринки полупелагические; они развиваются в толще воды, на течении, в реке, но в стоячей воде тонут.
Икринки, откладываемые на субстрат (вегетирующие или отмершие растения, камни, коряги и т. д.), часто обладают клейкими оболочками (осетровые, атлантическая и тихоокеанская сельди, карп, карась, рыбец и т. д.) или снабжены нитевидными или крючковидными отростками, которыми они прикрепляются к субстрату. Икринки часто откладываются компактно, и кладки имеют характерную форму. Например, у окуня икринки окружены вязким студенистым веществом, кладки имеют вид длинных (2–3 м) лент. Однако они могут и не прикрепляться к субстрату (лососевые, налим). Донные икринки свойственны подавляющему большинству пресноводных рыб или морским, нерестующим в прибрежной зоне. Количество желтка и плазмы в икринках разных видов рыб не одинаково. По их соотношению яйца костистых рыб делят на олигоплазматические (содержащие мало плазмы и много желтка) и полиплазматические (богатые плазмой и бедные желтком).
Резервный материал для питания зародыша – желток овоцита –состоит преимущественно из белков, основная масса которых представлена липофосфопротеидами (ихтулин) и небольшим количеством альбумина, и липидов (главным образом фосфатидов, прежде всего лецитина, а также холестерина); имеется небольшое количество полисахаридов и нейтральных жиров.
У многих рыб цитоплазма овоцита содержит жировые капли, состоящие преимущественно из нейтральных жиров – глицеридов. Яйца рыб характеризуются большим количеством воды. Сильно колеблется в них содержание белков (от 12–14 до 29–30% от сырой массы) и жиров (от 1–2 до 22% сырой массы). При этом количество белков преобладает над количеством жиров (отношение белки/жиры, например у пеляди составляет 1,17, у форели – 3,25, у сазана – 4,15, а у щуки и судака – 21,19–21,66).
Различна и калорийность икры, например у осетра и лосося 25522–25941 Дж/г, у барабули 16 318 Дж/г сухого вещества. Содержание углеводов в яйцах рыб незначительно: глыбки гликогена обнаружены (цитохимически) у осетровых, лосося, пеляди, карпа.
Таким образом, главным источником энергии при развитии зародыша являются белки, за счет которых покрывается до 70% расходуемой энергии. Жиры, в отличие от жиров яиц птиц, расходуются в меньшей степени. При этом в пелагических икринках запас энергетических веществ меньше, в донных – больше.
Зрелый сперматозоид представляет собой клетку с малым количеством плазмы. В нем различают головку, среднюю часть и хвост. Форма головки различна: в виде шара, яйца, желудя (у большинства костистых рыб), палочки (у осетровых и некоторых костистых), копья (у двоякодышащих), цилиндра (у акуловых, кистепёрых). В головке помещается ядро. Впереди ядра у акулообразных, осетровых и некоторых других рыб располагается акросома; у костистых акросомы нет. Ядерная часть головки сперматозоида состоит преимущественно из дезоксирибонуклеопротеида (нейтральная соль ДНК с основным белком – протамином) и небольшого количества РНК. Концентрация ДНК в головке (ядре) составляет 38,1% (карп), 48,4% (семга) и отражает количество ДНК в гаплоидном наборе хромосом. Протамины состоят из 6–8 аминокислот, среди которых преобладает аргинин. В средней части сперматозоидов обнаружены митохондрии, играющие основную роль в снабжении клетки энергией. В хвостовой части выявлены белки, лецитин, жиры и холестерин. Сперматозоиды большинства костистых рыб имеют общую длину 40–60 мкм (головка 2–3мкм).
Сперма, выделяемая самцом, состоит из сперматозоидов, погруженных в спермиальную жидкость, сходную по составу с физиологическим раствором. В момент выхода из организма сперматозоиды ещё неподвижны, обмен их понижен.
У одного и того же самца сперматозоиды качественно неодинаковы. Прежде всего они различаются по величине: в эякуляте при помощи центрифугирования можно выделить три группы сперматозоидов – мелких (легких), крупных (тяжелых), промежуточных (средних). Они различаются и по биологическим свойствам, в частности по характеру гамет: среди крупных сперматозоидов в большом количестве встречаются X-гаметы, среди мелких – Y-гаметы. Вследствие этого из икры, оплодотворенной крупными сперматозоидами, рождаются преимущественно самки, а мелкими – самцы.
Эти данные используют для разработки направленного формирования пола у рыб, которое имеет важное значение в рыбоводстве. Количество спермы, которое единовременно выделяет самец при нересте, и концентрация эякулятов различны у разных видов (табл. 1). Оно зависит от комплекса внутренних и внешних факторов: размеров, возраста и состояния самцов, условий нереста – течений, температуры, соотношения самок и самцов на нерестилищах и т. д.
В спермиальной жидкости сперматозоиды неподвижны. При соприкосновении с водой их обмен резко возрастает, поглощение кислорода увеличивается больше чем вдвое, содержание АТФ – больше чем втрое; сперматозоиды активируются и начинают бурно двигаться со скоростью, наблюдаемой у сперматозоидов млекопитающих (164–330 мкм/с). Встретив икринки, они проникают в них через микропиле, после чего происходит оплодотворение. Однако в воде сперматозоиды недолговечны. Энергетические ресурсы их иссякают, первоначальное поступательное движение замедляется, становится колебательным, затем прекращается и они погибают. Продолжительность подвижности сперматозоидов колеблется в зависимости от солености среды, в которой проходит нерест, и температуры; в соленой воде она значительно дольше: до нескольких суток у тихоокеанской сельди Clupea harengus pallasi, в пресной воде у большинства рыб – карповых, лососевых, окуневых – не больше 1–3 мин.
Таблица 1 Характеристика спермы разных видов рыб (по Казакову, 1978, с сокращениями).
| 60-105 -35 | 10-56 27-65 70-87 15-53 |
Между подвижностью сперматозоидов и их оплодотворяющей способностью наблюдается прямая зависимость: уменьшение скорости движения сопровождается падением процента оплодотворённости икры. При этом имеет значение поступательное движение (колебательное движение не дает возможности сперматозоиду проникнуть в икринку).
В эякуляте без добавления воды неподвижные сперматозоиды долго сохраняют оплодотворяющую способность – до нескольких часов и даже суток. На этом основаны хранение и перевозка “сухой” спермы.
Рыбы почти всех видов раздельнополы. Органический гермафродитизм свойствен миксинам. Среди костистых рыб обычно являются гермафродитами лишь морские окуни Serranus и морские караси Sparidae. Изредка гермафродиты появляются во многих семействах как среди морских, так и пресноводных форм (у сельдевых, лососевых, щуковых, карповых, окуневых и др.). При этом, например, у кеты и кефали в гонадах чередуются участки яичников и семенников. Крайне редки сообщения о гермафродитизме карпа. В одном из таких случаев описано выделение гермафродитом одновременно икры и спермы. При этом самооплодотворение сопровождалось значительным отходом икры (развилось 29% зародышей), тогда как при осеменении спермой гермафродита икры другой самки развивалось 98% икринок.
У рыб может происходить изменение, превращение (реверсия) пола. Например, молодь радужной форели на ранних стадиях (в возрасте 135–160 дней), имевшая в гонадах массу женских половых клеток, в дальнейшем развивалась в самцов. У большинства пресноводных рыб половые железы во время закладки индифферентны в отношении половой принадлежности, они как бы потенциально двуполы. Пол такой интерсексуальной особи определяется при дальнейшем развитии.
Но превращение пола может наблюдаться и у взрослых особей. Известны случаи, когда у зубастых карпов Cyprinodontoidae половозрелые, уже ранее нерестовавшие самки вдруг превращались в самцов и становились способными оплодотворять икру; у некоторых рыб в течение жизни перестройка пола наблюдается неоднократно.
У рыб имеет место избирательность оплодотворения. Поэтому использование при осеменении икры спермы двух (или более) особей повышает оплодотворяемость икры.
Рыбы размножаются в самых различных условиях. В связи с особенностями, строения, размножения на различном нерестовом субстрате и развития рыб выделяют следующие экологические группы: Литофилы – размножаются на каменистом грунте, обычно в реках на течении или на дне олиготрофных озер или прибрежных участков морей, обычно в благоприятных условиях кислородного режима. Это осетры, лососи, подусты и др.
Фитофилы – размножаются среди растительности, откладывая икру в стоячей или слаботекучей воде на отмершие или вегетирующие растения. При этом кислородные условия сильно варьируют. К этой группе принадлежат щука, сазан, лещ, плотва, окунь и др.
Псаммофилы – откладывают икру на песок, иногда прикрепляя ее к корешкам растений. Часто оболочки икринок инкрустируются песком. Развиваются обычно в благоприятных условиях дыхания. К этой группе принадлежат пескари, некоторые гольцы и др.
Пелагофилы – выметывают икру в толщу воды. Икра и свободные эмбрионы развиваются, свободно плавая в толще воды, обычно в благоприятных для дыхания условиях. В эту группу входят почти все виды сельдей, тресковых, камбал, некоторые карповые (чехонь, толстолобики, амуры и др.).
Остракофилы – откладывают икру внутрь мантийной полость моллюсков и иногда под панцири крабов и других животных. Икра обычно развивается в не особенно благоприятных условиях дыхания. Это некоторые пескари, горчаки и др.
Эта классификация охватывает не всех рыб, имеются промежуточные формы: рыбец может нерестовать и на растительности, и на камнях, т. е. как фитофильная и литофильная рыба.
В зависимости от кислородного режима нерестилищ, при котором обычно инкубируется икра, развиваются “дыхательные” пигменты – каротиноиды желтоватого и красноватого цвета. Чем хуже условия дыхания, тем сильнее пигментирована икра. Поэтому самая яркая окраска присуща икре фитофильных и литофильных рыб, а самая светлая – икре пелагофилов.
Большинство рыб не заботится о потомстве. Нередки случаи, когда родители даже поедают собственную икру и особенно молодь.
Каннибализм встречается у гамбузии, наваги, даже карпа. Поэтому целесообразно в целях сохранения молоди вылавливать производителей из нерестовых прудов. Однако немало видов рыб, заботящихся о потомстве. При этом охрана потомства в большинстве случаев выпадает на долю самцов.
Примеры заботы о потомстве интересны и разнообразны: колюшка (самец) строит гнездо из кусочков травинок, склеиваемых выделениями почек. Гнездо имеет сначала два отверстия, а после наполнения его икрой (несколькими самками) самец закрывает одно отверстие и остается охранять его, аэрируя воду движениями плавников. После выклева молоди самец в течение нескольких дней следит за тем, чтобы она находилась в гнезде и возвращает туда выплывающих, захватывая их ртом. Тиляпии вынашивают икру во рту (самки) и некоторое время после выклева забирают молодь в рот при опасности. У морской иглы и морского конька икра инкубируется в складке или сумке на брюшке самцов. Лабиринтовые рыбки строят гнездо из пены – пузырьков воздуха и слюнообразного секрета. Хотя молодь в гнезде появляется через сутки, самец охраняет его до тех пор, пока рыбки окончательно не оформятся. Вообще постройка гнезд разной сложности встречается у рыб нередко. Форель и лосось выкапывают в грунте несколько ямок, а отложенную икру засыпают песком и гравием движениями хвоста (устраивая так называемые нерестовые бугры). Некоторые бычки, сомы устраивают гнезда из камешков и кусочков растений; пинагор охраняет комок икры, отложенной у полосы прибоя, и вовремя отлива поливает его водой из рта. Судак строит гнездо из кусочков корней или расчищая каменистый участок; он кусает протянутую к гнезду руку, и отогнать его не удается; движением грудных плавников он создает ток воды, смывающий ил с икринок.
Наиболее совершенной формой заботы о потомстве является живорождение. При этом плодовитость обычно бывает мала –несколько десятков особей. По сути это – яйцеживорождение с задержкой потомства в половых путях самки, до рассасывания желточного мешка. Оно присуще многим акуловым, а среди костисты хрыб – бельдюге Zoarces viviparus, морскому окуню Sebastes marinus, гамбузии Gambusia affinis, гуппи Lebistes reticulatus, меченосцу Xinophorus hellery, из карповых – усачу Barbus viviparus.
Икра, личинки и мальки обыкновенных, неживородящих, рыб проходят свой жизненный путь в менее благоприятных условиях, чем яйца живородящих рыб. Огромное количество икринок погибает раньше, чем в них появятся зародыши. Представьте миллионы икринок, выметанных рыбой в открытом море и оставленных на произвол стихии. Птицы, морские звери, а главное, рыбы немедленно устремляются на беззащитную икру как на лакомый корм. Никто не подсчитывал, сколько икринок остается от тех сотен тысяч, которые выметаны рыбой, но и без подсчетов ясно: очень мало.
Кроме того, несомненно, что часть выметанной икры оказывается неоплодотворенной и, стало быть, вовсе не может развиваться. Это мертвая икра.
Выклюнувшиеся из икры личинки тоже довольно беззащитны. Их в несметном количестве истребляют другие животные. В огромном количестве истребляются и мальки рыб.
Лососи, как уже было сказано, зарывают икру в грунт, что способствует ее сохранению. Но еще до этой операции много икры погибает. При выметывании икры на быстрых течениях часть ее сносится рекой, икринки мнутся и разрываются, попадают в заиленные ямы. Около мест, где лососи кладут и зарывают икру, хищные рыбы подстерегают сносимую из гнезд икру и тут же уничтожают ее. Не успеют дальневосточные лососи выметать икру, как на нее нападают жадные гольцы.
Небезопасна жизнь икры и личинок и в самом гнезде: их поедают насекомые и их личинки. Я много раз наблюдал, как сиги кормились икрой корюшки. Недаром рыбаки Онежского озера называют таких сигов «корюшниками».
Злостным врагом икры и мальков являются лягушки. Известно, что в полоях дельты Волги лягушки в основном питаются икрой и молодью рыб. В июле у лягушек до 70 процентов веса содержимого желудка составляют мальки.
Икрой питаются не только хищные, но и самые мирные рыбы - плотва, уклея и т.д.
Есть и другие причины, ведущие к гибели икры и мальков. Назовем некоторые из них. Осенненерестующие рыбы нередко откладывают икру на мелких местах. Зимой такие места иногда промерзают, и икра погибает. На лососевых речках Дальнего Востока такое явление обычно. Правда, икра обладает большой выносливостью: если замерзание кратковременно, то икра сохраняется. (Икра ряпушки и некоторых других рыб также способна переносить замерзание.) Однако нерестилища амурской кеты иногда промерзают на глубину до 1 метра, в этом случае погибают и икра и вышедшие из нее личинки.
Не менее гибельно для икры обсыхание нерестилищ, что часто наблюдается на реках, уровень которых может резко изменяться вследствие открытия плотин или быстрого спада весеннего паводка. В реках с низинными берегами это бывает каждый год.
Преследуют рыб и различные болезни, которые особенно опасны для икры и мальков. На икре и на самих рыбах не так редко можно видеть то в большем, то в меньшем количестве беловатую плесень в виде нитей и хлопьев сапролегнии, которая вызывает гниение икры, появление ран на теле рыбы. Болезнь часто кончается смертью. Это мы уже видели на примере дальневосточных лососей.
Есть растения, от которых погибают крошечные рыбешки - личинки, только что вышедшие из икры. Стоит личинке прикоснуться к листьям альдровардии, как она оказывается в плену: листья растения складываются и захватывают ее. Для пузырчатки личинки рыб служат кормом. Растение имеет небольшие камеры (пузырьки), помещенные на стеблях. Камеры открыты, но, как только рыбка зайдет в такую камеру-ловушку, крышка закрывается, и личинка гибнет.
Среди червей, рачков и моллюсков тоже немало таких, которые причиняют вред икре и личинкам.
Итак, на выживаемость икры, мальков и молодых рыб (до стадии половой зрелости) влияет множество самых разнообразных факторов, и поскольку эти факторы очень изменчивы, нет и определенных, более или менее постоянных, показателей выживаемости. Косвенным путем, главным образом на основании наблюдений в прудах и аквариумах, выяснено, что из отложенных и оплодотворенных сотен тысяч икринок до взрослого состояния доживает ничтожное количество. Вот некоторые данные. Из 600 000 икринок, отложенных самкой карпа, 97 процентов не достигает трехлетнего возраста, причем 93 процента гибнет в первые 7-10 суток. У леща при средней плодовитости 103 000 икринок до половозрелого возраста доживает от 16 до 45 особей, а на нерест из них могут прийти лишь две самки, так как прочие бывают использованы промыслом.
Известно, что с возрастом способность к икрометанию у рыб ослабевает, а затем и вовсе исчезает. У лещей волго-каспийского района способность к размножению начинает угасать с шестилетнего возраста, а после 12 лет все лещи становятся яловыми. Среди карельских лещей встречаются такие экземпляры, которые и в возрасте более 20 лет не утратили способность к размножению.
Яловость рыб может возникать не только в зависимости от возраста, но и от других причин. Стерлядь, выращенная на рыбоводном заводе и достигшая возраста более 30 лет, ни разу не проявила способности к размножению.
Рыбоводы связывают это с ожирением стерляди. Яловость возрастная и яловость ожирения («жировая») обнаружены у многих рыб (осетровых, сигов, карповых). В рыбоводном хозяйстве яловость производителей рыб - факт отрицательный, но яловость «жировая» может иметь и определенное положительное значение - при выращивании высококачественного пищевого продукта.
Это связано со стратегией выживания вида и условиями его жизни.
Каждый вид рыб использует свою собственную стратегию выживания и процветания вида.
Есть несколько типов стратегий размножения:
1 Отложить как можно больше мелких икринок, с тем расчетом, что хотя бы одна икринка из миллионов отложенных выжила и превратилась во взрослую рыбу.
Такой стратегии придерживается например треска, луна-рыба и множество других. Объясняется такая стратегия просто пелагиальным рыбам обычно просто некуда откладывать икру, малькам некуда спрятаться, ведь эти рыбы живут в толще воды, до дна могут быть километры воды, на поверхности волны. Вот и мечут миллионы икринок, хоть один да выживет.
2 Откладывается сравнительно мало икринок, но в икринках большой запас питательных веществ, мальки созревают быстро и выходят из икринок более крупными и жизнеспособными. Речные и прудовые рыбы так поступают.
Горбуша так еще и закапывает икру песком.
3 Частично развитие икры идет в организме рыбы, причем икра уже объединяется в капсулы содержащие элементы защиты, при этом стадию личинки они могут проходить уже в капсулах.
Такой тип размножения распространен у некоторых акул.
4 Откладывается еще меньше икры, но икра защищается. При этом либо строится гнездо (корюшка, лабиринтовые рыбы) , либо икра инкубируется во рту (тиляпии, многие цихлиды) , либо в специальные полости на теле родителей (например у морского конька икру вынашивает отец, в специальном кармане) .
Понятно что много икры таким образом не отложишь, поскольку размер гнезда, пасти, полости ограничен.
5 Икра развивается полностью в теле рыбы и выходит уже готовый живой и шустрый малек, которого трудно поймать хищнику. Так поступают гуппи и некоторые акулы.
Размножение рыб
Общеизвестно, что рыбы в период размножения откладывают икру. Однако не все рыбы выводятся из икры, есть и живородящие, но таких меньшинство, и притом это в основном обитатели больших глубин — некоторые морские рыбы, у нас же речь идет об обитателях пресных вод*.
А они, как правило, мечут икру.
Размножение рыб отличается особенностями, которые зависят от условий их существования — от жизни в воде. Прежде всего у большей части рыб оплодотворение совершается вне организма.
И не только икра, но и спермии, перед тем как произойдет оплодотворение, некоторое время остаются в воде.
Для каждого вида рыб характерны свои особенности икрометания и самой икры. У них неодинаковы количество икринок, вид их, размеры, окраска, вес. Даже у одного и того же вида в разных местах, а следовательно, и в разных условиях наблюдаются различия в этом отношении.
Количество икринок у рыб колеблется в громадных пределах — от нескольких десятков штук до миллионов и даже сотен миллионов.
Рыбы в целом намного плодовитее, чем наземные позвоночные животные. Больше всего выметывают икры те рыбы, которые откладывают пелагическую икру; за ними идут выметывающие икру в более надежных местах — на растения или разные подводные предметы.
Еще значительно меньше бывает икринок у рыб, которые прячут свою икру или охраняют ее.
Колеблется количество икры также по годам. У некоторых рыб оно бывает больше в годы, богатые кормом, и меньше — в более голодные. У рыб, которые мечут икру не всю сразу, а порциями, чаще всего наибольшие порции выметываются в такое время, когда вышедшая из нее молодь лучше всего защищена от вредных влияний и неблагоприятных условий.
Большинство пресноводных рыб откладывает икру в теплое время года — обычно весной. А ряд рыб нерестится при более низких температурах осенью и зимой (лососи, сиги, налим). Вообще же на сроки откладывания икры в значительной степени влияет температура воздуха и воды.
Неодинакова и продолжительность самого нереста: у одних он укладывается в месяц или даже меньше, у других растягивается на целое лето.
Так же различна длительность процесса икрометания у отдельных рыб. Одни рыбы выметывают всю икру в течение часа или нескольких часов, другие делают это в течение нескольких суток.
Большая часть пресноводных рыб мечет икру на водную растительность, находящиеся в воде ветки, на твердые предметы, на дно.
У них икра обычно тяжелая, тонущая в воде. У ряда рыб она в воде набухает, и из нее выделяется клейкое вещество, прикрепляющее ее к субстрату (карп, судак, плотва и др.).
Способность к икрометанию, так же как и к оплодотворению икры, у разных рыб наступает в различном возрасте, и здесь тоже имеют место очень значительные колебания: одни рыбы становятся зрелыми на первом же году жизни (например, снеток), другие — лишь прожив около четверти века (белуга).
При более скудном питании и низкой температуре рыбы созревают позднее.
Когда приближается время размножения, рыбы начинают проявлять особую подвижность. Обитающие постоянно в том или ином водоеме, так называемые жилые, рыбы мечут икру там же, другие же совершают путешествия на место нереста — нерестовые миграции. Эти миграции представляют собой одно из защитных приспособлений, обеспечивающее более надежные и безопасные условия для икры и молоди, то есть для сохранения вида в целом.
Сроки нерестовых миграций, как и время метания икры, сильно разнятся у рыб. Даже у одного и того же вида иногда отмечают по две разновидности или, как их называют, расы — озимую и яровую, в зависимости от сроков захода их на нерест.
Почти всегда перемещение рыб на нерест происходит перед самым метанием икры. Но у некоторых лососей, карповых и осетровых нерестовая миграция совпадает с зимовальной: рыбы появляются в местности, где они должны нереститься, и остаются здесь на зиму, а самый нерест происходит тут же, но уже по окончании зимовки.
Существует очень значительная разница не только во времени миграции на нерест у разных рыб, но и дальности ее.
Одни рыбы уходят из моря в реки всего лишь на несколько километров, другие — на тысячи километров. И опять-таки различия в этом отношении наблюдаются даже у одного и того же вида.
В настоящее время в связи с сооружением водохранилищ, устройством плотин путь ряда рыб к местам нереста прегражден, и поэтому у некоторых видов изменился и самый маршрут их путешествия.
Путешествия рыбы на нерест не без основания писатель Пришвин назвал «самоотверженным странствием».
Действительно, многим рыбам (лососи, форель) на их пути к нерестилищам приходится сталкиваться с трудно преодолеваемыми препятствиями — мелководными перекатами, водопадами и др.
Да и само по себе путешествие против течения воды связано с очень большой затратой сил, особенно при быстром течении. Еще более трудным становится путешествие рыб в период паводков, когда они преодолевают особенно сильное течение.
Во время нерестовой миграции рыбы обычно питаются гораздо слабее или даже вовсе не кормятся. Между тем им приходится в это время затрачивать очень много энергии.
Поэтому на нерестилища они попадают очень истощенными. Например, у белорыбицы количество жира уменьшается с 21 до 2 процентов. У некоторых рыб жир на внутренних органах вовсе исчезает.
Вообще ко времени икрометания в организме многих рыб происходят значительные изменения.
Почему рыбы откладывают миллионы икринок
Так, в связи с прекращением или ослаблением питания стенки кишечника становятся тонкими. Изменяется и действие ферментов, выделяемых железами. У проходных рыб изменяется давление крови в сосудах, что связано с изменением солености воды. Меняется также содержание витаминов в их организме: вместо одних витаминов вырабатываются другие.
У некоторых рыб заметно изменяется и внешний вид, например у угрей сильно (в 3 — 4 раза) увеличиваются глаза, голова заостряется.
У многих рыб появляется так называемый брачный наряд, который проявляется в изменении окраски, пропорций тела, появлении различных образований на туловище и голове и т. д. Как правило, в период нереста наиболее «нарядными» выглядят самцы (лососи, многие карповые).
У пресноводных рыб нерестовые миграции носят другой характер, чем у проходных: они мигрируют в пределах пресных вод — из озер в реки или на залитые луга. Пресноводные рыбы во время миграции на нерест обычно не прекращают питания, хотя оно становится у них менее интенсивным.
Нерест проходит различно: у одних рыб — тихо, незаметно (судак), у других — бурно, сопровождаясь всплесками, движением воды, шумом (сазан, сом).
Одни рыбы — моногамы, другие — полигамы, то есть у одних рыб в нересте принимает участие одна самка и только один самец, у других — несколько самцов. У сомов, лососей и некоторых других рыб между самцами происходит борьба из-за самок.
Есть рыбы, которые перед выметыванием икры устраивают гнезда и потом охраняют икру и молодь; охрану несут или самец вместе с самкой, или только один самец (судак, колюшка).
К месту нереста часто рыбы приходят в известном порядке: первыми здесь появляются более крупные самки.
Существуют между полами и другие различия, главным образом в строении и размерах плавников, которые у самцов больше, а иногда между ними бывают вздутия.
Более крупные размеры плавников у самцов способствуют оплодотворению икры (взвихрению воды возле нее, благодаря которому спермин легче попадают на икринки).
Для улучшения условий нереста и развития молоди полупроходных и речных рыб на естественных нерестилищах проводятся мелиоративные* мероприятия.
Режим нерестилищ в разных бассейнах отличается своими особенностями, в связи с чем и характер мелиоративных мероприятий также неодинаков.
Например, в дельтах Волги, Урала, Дуная полупроходные рыбы нерестятся на ильменях и полоях. Эти места постоянно засоряются наносами, которые поступают с паводковыми водами. В маловодные годы рыба здесь не может нереститься.
В дельте Кубани и ряда других рек местами нереста и нагула промысловой молоди (судак, тарань, сазан, лещ) служат пресные и слегка осолоненные лиманы.
Они хорошо прогреваются, богаты кормовыми организмами, окаймлены растительностью. Поэтому лиманы являются прекрасными нерестилищами для полупроходных рыб. Но часто лиманы заиливаются и зарастают (река заносит протоки илом); они плохо связаны с морем, так как устья забиваются заносами; у них недостаточные глубины, слабая проточность, высокая соленость.
В лиманах много сорной и хищной рыбы.
Ввиду систематического ухудшения условий нереста полупроходных и речных рыб необходимо проводить мелиорацию естественных нерестилищ ценных промысловых рыб.
Нужно расчищать и углублять протоки и ерики на ильменях и полоях в дельтах Волги, Урала, Дуная.
В целях борьбы с заболачиваемостью водоемов надо систематически выкашивать жесткую растительность и расчищать перекаты в протоках. Для урегулирования водного режима полоев в период паводка обваловываются участки дельты и протоков, устраивается система шлюзов.
Мелиорация должна ставить целью опреснить лиманы, предохранить их от зарастания жесткой растительностью, обеспечить нормальную связь лиманов с морем.
Отсутствие связи с рекой приводит к осолонению лиманных нерестилищ, а потеря связи с морем — к полному высыханию, которое часто сопровождается выпадением соли.
Для улучшения условий в лиманах-нерестилищах необходимо строить также мощные опреснительные системы, состоящие из целой сети каналов.
Сельдь / Clupea
— Класс — Костные рыбы / Подкласс — Лучепёрые рыбы / Надотряд — Сельдеобразные
Распространение
Область распространения сельди обнимает Северный Атлантический океан (как у европейских, так и у североамериканских берегов), на север до южной Гренландии и Финмаркена, на юг до Бискайского залива; Балтийское море с его заливом (именно мелкая разновидность, называемая салакой), Финмаркен и Мурманский берег и Белое море (преимущественно у западного и южного берега); Тихий океан.
Сельди довольно сильно варьируют, но вопрос о разновидностях этих рыб остаётся спорным.
Внешний вид
Тело, сжатое с боков, с зазубренным краем брюха. Чешуя умеренная или крупная, редко мелкая.
Верхняя челюсть не выдаётся за нижнюю. Рот умеренный. Зубы, если имеются, рудиментарные и выпадающие. Спинной плавник над брюшными. Хвостовой плавник раздвоенный.
Особенности строения
Проходный плавник умеренной длины и имеет менее 80 лучей.
Размножение
Для нереста сельдь собираются колоссальными стаями, иногда настолько густыми, что давление со стороны нижних рыб выпирает верхних из воды.
Вода становится мутной, и резкий запах разносится на значительное расстояние. Массы оплодотворённой икры падают на дно и прилипают к подводным предметам или слипаются в комья. Число икринок приблизительно 20 000-40 000. Диаметр их у балтийской сельди обыкновенно от 0,92 до 1 мм, у океанической от 1 до 1,3 мм. До выхода из икры проходит обыкновенно около 2 недель, но при высокой температуре развитие сокращается до нескольких дней.
Образ жизни
По-видимому сельдь проводит часть жизни на больших глубинах.
Океанический лов её в Европе начинается ежегодно около Шотландских островов, где начинается область относительного мелководья, и постепенно переходит далее и далее на юг. Икрометание продолжается весь год и происходит в разных местах в разное время. Нередко можно установить два отдельных главных периода для одного места; так, в Балтийском море икрометание происходит перед летом и после лета, в океане - перед началом зимы и в конце зимы.
Икрометание крупной сельди происходит на большей глубине (до 128-213 метров), мелкая мечет икру ближе к берегу, иногда на 2 метрах глубины и часто в менее солёных частях моря.
Питание
Пища сельди состоит главным образом из мелких ракообразных, особенно из веслоногих (лат. Copepoda), но в желудке их попадается и мелкая рыба. Новейшие исследования показывают, что приближение сельди к берегам, от которых целиком зависит успех берегового лова, самым тесным образом связано с распределением воды высокой соляности и температуры.
Численность
К этому роду относится более 60 видов, распространённых в морях умеренного и жаркого, а отчасти и холодного пояса. Некоторые виды чисто морские и никогда не входят в пресные воды, другие принадлежат к проходным рыбам и для нереста входят в реки
Сельдь и человек
Количество представителей этого рода колоссально, и они играют чрезвычайно важную роль в рыбном промысле.
Лишь некоторые тропические виды (Clupea thrissa, Cl. venenosa и др.) оказываются (по мнению Гюнтера, вероятно, в связи с пищей) крайне ядовитыми, так что употребление их в пищу опасно для жизни. Вообще же сельди полезны для человека главным образом как пища, отчасти - для вытапливания жира или приготовления удобрения.
Особенно важны в экономическом отношении настоящая сельдь (Cl.
harengus), килька (Cl. sprattus), сардинка (Cl. pilchardus), черноморская и каспийская сельдь (Cl. caspia, Kessleri, Saposhnikovi, delicatula - см. Бешенка), алоза (Cl. alosa) и финта (Cl. finta), водящиеся в Европейских морях и входящая для нереста в реки, менгаден (Cl.
menhaden; см.), шэд (Cl. sapidissima), входящая массами в реки Атлантического берега Северной Америки, а теперь разведённая и на Тихоокеанском берегу, сельдь северной части Тихого океана (Cl. mirabilis), сардинка Тихого океана (Cl.
sagax), далее входящая в реки Атлантического берега Северной Америки (Cl. mattovocca), сельдь берегов Суматры (Cl. toli) и др. С большим успехом были произведены опыты искусственного разведения шэд (см. Рыбоводство), благодаря которым не только удалось остановить падение промысла на Атлантическом берегу Северной Америки, но и развить сильный промысел на Тихоокеанском. Различные виды сельди служат ценной наживкой при ловле других рыб и важны косвенно как пища больших хищных рыб.
Наиболее важное значение имеет обыкновенная сельдь (Cl.
Совет 1: Почему рыбы откладывают миллионы икринок
harengus). От ближайшего к ней вида - кильки (Cl. sprattus) она отличается тем, что 1) основание анального плавника менее 3/4 расстояния от брюшных плавников до сочленения верхнечелюстной кости с межчелюстной (у кильки более) и 2) зубчиков брюшного края 36-48 (у кильки 32-35).
Вообще же оба эти вида соединены множеством промежуточных форм. Наибольшая длина (норвежских и шведских) до 37 см и 42 см. Цвет спины стально-голубой с зелёным и золотистым оттенком, бока и брюхо серебристые, спинной и хвостовой плавник тёмные, остальные беловатые.
Чтобы понаблюдать за внешним видом и поведением рыб, нет ничего более подходящего, чем аквариум. В этих искусственных водоёмах воссоздана обстановка морей или пресных вод, в которых обитают рыбы. В аквариумах могут жить разнообразные виды рыб.
По бокам головы у рыб расположены жабры - специальные органы дыхания, с помощью которых рыба поглощает кислород, содержащийся в воде.
Рыбы и гнёзда
Некоторые рыбы строят специальный дом, чтобы присматривать за икринками. Например, самец трёхиглой колюшки устраивает настоящее гнездо из водорослей. Он охраняет гнездо, пока из икринок не выведутся мальки.
Икра
Все рыбы размножаются, откладывая икру. Они её мечут в большом количестве - от сотен до тысяч икринок за один раз, а потом, как правило, оставляют их. Лишь из малой части икринок потом выведутся мальки, большую их часть съедят другие обитатели водоёма.
У всех рыб как маленьких, так и больших, живущих в солёной морской воде или пресных водоёмах, есть одна особенность - скелет, состоящий из множества косточек.
Интересный факт: Есть рыбы, которые могут жить как в пресной, так и в морской воде, например, лосось и угорь. Угорь даже может некоторое время находиться без воды.
Рыбы бывают большие и маленькие, изящные и шарообразные, как эта рыба-луна, которую так назвали из-за её почти круглой формы.
Поразительное разнообразие форм и размеров рыб объясняется долгой историей их развития и высокой приспособляемостью к условиям существования.
Первые рыбы появились несколько сот миллионов лет назад. Ныне существующие рыбы мало похожи на своих предков, но в форме тела и плавников есть определенное сходство, хотя тело многих первобытных рыб было покрыто крепким костным панцирем, а сильно развитые грудные плавники напоминали крылья.
Древнейшие рыбы вымерли, оставив свои следы лишь в виде окаменелостей. По этим окаменелостям мы и строим догадки, предположения о предках наших рыб.
Еще труднее говорить о предках рыб, не оставивших никаких следов. Были и такие рыбы, которые не имели ни костей, ни чешуи, ни панцирей. Подобные рыбы и сейчас есть. Это миноги. Их называют рыбами, хотя они, по выражению знаменитого ученого Л. С. Берга, отличаются от рыб, как. ящерицы от птиц. Миноги не имеют костей, носовое отверстие у них одно, кишечник похож на простую прямую трубку, рот в виде круглой присоски. В прошлые тысячелетия миног и родственных им рыб было много, но они постепенно вымирают, уступая место более приспособленным.
Акулы также рыбы древнейшего происхождения. Предки их жили более 360 миллионов лет назад. Внутренний скелет акул хрящевой, но на теле есть твердые образования в виде шипов (зубов). У осетровых строение тела более совершенно - на теле пять рядов костяных жучек, в головном отделе есть кости.
По многочисленным окаменелостям древних рыб можно проследить, как развивалось и изменялось строение их тела. Однако нельзя считать, что одна группа рыб непосредственно обращалась в другую. Было бы грубейшей ошибкой утверждать, что от акул произошли осетровые, от осетровых - костистые. Нельзя забывать, что, кроме названных рыб, существовало громадное множество других, которые, не сумев приспособиться к условиям окружавшей их природы, вымерли.
Современные рыбы тоже приспосабливаются к природным условиям, и в процессе этого медленно, подчас незаметно, изменяется их образ жизни и строение тела.
Удивительный пример высокой приспособляемости к окружающим условиям представляют двоякодышащие рыбы. Обычные рыбы дышат жабрами, состоящими из жаберных дужек с прикрепленными к ним жаберными тычинками и жаберными лепестками. Двоякодышащие же рыбы могут дышать и жабрами, и "легкими" - своеобразно устроенными плавательными пузырями. Пузырь- легкое двоякодышащих изобилует складками и перегородками с множеством кровеносных сосудов. Он напоминает легкие земноводных.
Чем объяснить такое строение дыхательного аппарата у двоякодышащих? Эти рыбы живут в мелких водоемах, которые на довольно длительное время высыхают и настолько беднеют кислородом, что дыхание жабрами становится невозможным. Тогда обитатели этих водоемов - двоякодышащие рыбы - переключаются на дыхание легкими, заглатывая наружный воздух. При полном высыхании водоема они зарываются в ил и там переживают засуху.
Двоякодышащих осталось очень мало: один род в Африке (протоптерус), другой - в Америке (лепидосирен) и третий - в Австралии (неоцератод, или чешуйчатник).
Протоптерус населяет пресные водоемы Центральной Африки и имеет длину до 2 метров. В засушливый период он зарывается в ил, образуя вокруг себя камеру ("кокон") из глины, и впадает в спячку. В таком сухом гнезде удавалось перевозить протоптерусов из Африки в Европу.
Лепидосирен населяет заболоченные водоемы Южной Америки. Когда водоемы в засуху, длящуюся с августа но сентябрь, остаются без воды, лепидосирен, подобно протоптерусу, зарывается в ил, впадает в оцепенение, и его жизнь поддерживается ничтожным количеством проникающего сюда воздуха. Лепидосирен - крупная рыба, достигающая 1 метра длины.
Австралийский чешуйчатник несколько больше лепидосирена, обитает в тиховодных речках, сильно заросших водной растительностью. При низком уровне воды (в засушливое время) в речке начинает гнить трава, кислород в воде почти исчезает, тогда чешуйчатник переходит на дыхание атмосферным воздухом.
Все перечисленные двоякодышащие рыбы употребляются местным населением в пищу.
Каждая биологическая особенность имеет какое-то значение в жизни рыбы. Каких только придатков и приспособлений нет у рыб для защиты, запугивания, нападения! Замечательное приспособление имеет маленькая рыбка горчак. Ко времени размножения у самки горчака вырастает длинная трубка, через которую она откладывает икру в полость двустворчатой ракушки, где икра и будет развиваться. Это похоже на повадки кукушки, подкидывающей свои яйца в чужие гнезда. Не так легко достать икру горчака из твердых и острых створок ракушки. А горчак, свалив заботу на других, торопится убрать свое хитрое приспособление и снова гуляет на вольном просторе.
У рыб летучек, способных подниматься над водой и совершать полеты на довольно большие расстояния, иногда до 100 метров, грудные плавники стали похожи на крылья. Напуганные рыбы выскакивают из воды, расправляют свои плавники-крылья и несутся над морем. Но воздушная прогулка может окончиться весьма печально: на летучек часто нападают хищные птицы.
Водятся летучки в умеренных и тропических частях Атлантического океана и в Средиземном море. Величина их до 50 сантиметров.
Еще более приспособлены к полетам долгоперы, живущие в тропических морях; один вид встречается и в Средиземном море. Долгоперы похожи на сельдей: голова острая, тело продолговатое, размер 25-30 сантиметров. Грудные плавники очень длинные. Долгоперы имеют огромные плавательные пузыри (длина пузыря составляет более половины длины тела). Это приспособление помогает рыбе держаться в воздухе. Долгоперы могут летать на расстояния, превышающие 250 метров. При полете плавники долгоперов, по-видимому, не делают взмахов, а выполняют роль парашюта. Полет рыбы похож на полет бумажного голубя, которого часто запускают дети.
Замечательны и рыбки прыгуны. Если у летучих рыб грудные плавники приспособлены к летанию, то у прыгунов они приспособлены к прыганию. Маленькие рыбки прыгуны (их длина не более 15 сантиметров), обитающие в прибрежных водах главным образом Индийского океана, могут на довольно продолжительное время оставлять воду и добывать себе пищу (преимущественно насекомых), прыгая по суше и даже забираясь на деревья.
Грудные плавники у прыгунов, как крепкие лапы. Кроме того, у прыгунов есть и другая особенность: глаза, помещенные на головных выростах, обладают подвижностью и могут видеть в воде и в воздухе. Во время сухопутного путешествия рыба плотно прикрывает жаберные крышки и этим защищает жабры от высыхания.
Не менее интересен ползун, или анабас. Это небольшая (до 20 сантиметров) рыбка, обитающая в пресных водах Индии. Главная особенность ее состоит в том, что она может уползать по суше на далекое расстояние от воды.
У ползунов имеется особый наджаберный аппарат, которым рыба пользуется при дыхании воздухом в тех случаях, когда в воде недостаточно кислорода или когда она перебирается по суше из одного водоема в другой.
Аквариумные рыбки макроподы, бойцовые рыбки и другие также имеют подобный наджаберный аппарат.
У некоторых рыб есть светящиеся органы, позволяющие им быстрей находить пищу в темных глубинах морей. Светящиеся органы, своего рода фары, у одних рыб расположены около глаз, у других - на кончиках длинных отростков головы, а у третьих сами глаза излучают свет. Изумительное свойство - глаза и освещают и видят! Есть рыбы, излучающие свет всем телом.
На стр. 31 изображена рыба, приманивающая к себе жертву ветвистым, похожим на морскую траву, головным отростком. Хитрый удильщик!
В тропических морях, а изредка и в водах дальневосточного Приморья можно встретить занятную рыбу прилипало. Почему такое название? Потому, что эта рыба способна присасываться, прилипать к другим предметам. На голове большая присоска, при помощи которой прилипало присасывается к рыбам.
Мало того, что прилипало пользуется даровым транспортом, рыба к тому же получает и "бесплатный" обед, питаясь остатками стола своих возниц. Вознице, конечно, не очень приятно путешествовать с таким "седоком" (длина прилипала достигает 60 сантиметров), но и освободиться от него не так просто: рыба присасывается накрепко.
Береговые жители используют эту способность прилипала для ловли черепах. К хвосту прилипала привязывают шнур и пускают рыбу на черепаху. Прилипало быстро присасывается к черепахе, и рыбак поднимает прилипало вместе с добычей в лодку.
В пресных водах бассейнов тропической части Индийского и Тихого океанов живут небольшие рыбы брызгуны. Немцы их называют еще удачнее- "шютценфиш", что значит стрелок-рыба. Брызгун, плавая у берега, замечает сидящее на прибрежной или водной траве насекомое, набирает в рот воды и пускает струю в свое "промысловое" животное. Как же не назвать брызгуна стрелком?
Некоторые рыбы обладают электрическими органами. Известен американский электрический сом. В тропических частях океанов живет электрический скат. Электрические удары его могут сбить с ног взрослого человека; мелкие же водные животные часто погибают от ударов этого ската" Электрический скат - довольно крупное животное: до 1,5 метра в длину и до 1 метра в ширину.
Сильные электрические удары способен наносить и электрический угорь, достигающий 2 метров в длину. В одной немецкой книге изображены взбесившиеся лошади, которые подверглись в воде нападению электрических угрей, хотя здесь немалая доля фантазии художника.
Все перечисленные и многие другие особенности рыб выработаны в течение тысячелетий как необходимые средства приспособления к жизни в водной среде.
Не всегда так просто объяснить, для чего нужно то или иное приспособление. Зачем, например, сазану крепкий пильчатый луч плавника, если он способствует запутыванию рыбы в сетях? Для чего нужны такие длинные хвосты широкороту и свистульке? Несомненно, что это имеет свой биологический смысл, но не все загадки природы нами разгаданы. Мы привели очень малое количество любопытных примеров, но все они убеждают в целесообразности различных приспособлений животных.
У камбалы оба глаза находятся на одной стороне плоского тела - на той, которая противоположна дну водоема. Но родятся, выходят из икринок, камбалы с иным расположением глаз - по одному на каждой стороне. У личинок и мальков камбалы тело еще цилиндрическое, а не плоское, как у взрослой рыбы. Рыбка ложится на дно, там растет, и ее глаз с придонной стороны постепенно переходит на верхнюю сторону, на которой в конце концов оказываются оба глаза. Удивительно, но понятно.
Развитие и превращение угря тоже удивительно, но менее понятно. Угорь, прежде чем приобрести свойственную ему змееобразную форму, претерпевает несколько превращений. Сначала он имеет вид червячка, потом приобретает форму древесного листика и, наконец, обычную форму цилиндра.
У взрослого угря жаберные щели очень малы и плотно прикрываются. Целесообразность этого приспособления в том, что плотно прикрытые жабры обсыхают значительно медленнее, а с увлажненными жабрами угорь долго может оставаться живым и без воды. В народе даже существует довольно правдоподобное поверье, что угорь ползает по полям.
На наших глазах происходят изменения многих рыб. Потомство крупных карасей (весом до 3-4 килограммов), пересаженное из озера в небольшой малокормный пруд, плохо растет, и взрослые рыбы имеют вид "карликов". Значит, приспособляемость рыб тесно связана с высокой изменчивостью.
Эти свойства могут быть использованы в интересах народного хозяйства - при подборе и выведении наиболее ценных пород рыб. Недалеко время, когда домашними будут не только аквариумные рыбы, но и такие, которые сейчас являются промысловыми (лещи, судаки, сиги и даже осетровые).
Факты, встречающиеся в природе, указывают, что рыбы для всякого рода экспериментов имеют многие преимущества в сравнении с другими позвоночными. Прежде всего рыбы обладают большой живучестью. Не так редко встречаются рыбы без того или иного плавника, с искалеченным позвоночником, с уродливым рылом и т. п., но это не мешает им иметь общее состояние здоровья нормальным.
Обнаруженная мной в Татарском проливе горбуша без одного грудного плавника пришла в реку с нормально развитой икрой, то есть была вполне подготовлена к икрометанию, хотя свой далекий путь по морю и по реке она совершала, двигаясь на одном боку. Об этом можно было судить по ненормально развитому (измененному) другому грудному плавнику.
Но пока еще рыбоводы очень отстают от животноводов в одомашнении хозяйственно ценных пород, и в этом отношении им предстоит большая работа.
Задание 1. Заполните пропуски в тексте.
Рыбы - раздельнополые животные. Они имеют половые железы. У самцов они называются семенники , у самок - яичники . В яичниках созревают яйцеклетки-икринки , в семенниках - сперматозоиды . Период размножения у рыб называется нерест . Оплодотворение у большинства рыб внешнее . После оплодотворения в яичниках развивается малек, мальки . Вещества, необходимые для питания мальков , содержатся в икре . У рыб, откладывающих небольшое количество икры, развилась забота о потомстве .
Задание 2. Заполните таблицу.
Задание 3. Выпишите номера правильных утверждений.
Утверждения :
1. Рыбы - раздельнополые животные.
2. Половые железы рыб - непарные семенники и яичники.
3. Среди рыб встречаются живородящие виды.
4. Плодовитость рыб связана с высокой смертностью икринок.
5. Оплодотворение у рыб всегда внутреннее.
6. Самцы и самки рыб не отличаются по внешнему виду друг от друга.
7. Акулы и скаты - яйцеживородящие рыбы.
8. Все рыбы нерестятся весной.
9. Вышедшие из икринок личинки рыб первое время питаются мельчайшими организмами.
Правильные утверждения : 1, 2, 3, 4, 7.
Задание 4. Объясните, почему у разных видов рыб неодинаковые сроки наступления половозрелости, различная плодовитость и длительность развития зародыша.
Время наступления половозрелости у разных видов рыб весьма различно. Оно подвержено значительным изменениям, варьирует у разных популяций одного и того же вида, а также в пределах одной популяции. Следовательно, чем медленнее рыба растет, тем позднее наступает ее половое созревание и наоборот.
Таким образом, время полового созревания связано с обеспеченностью пищей, т. е. обилием корма, продолжительностью нагульного периода. Чем меньше рыба, тем раньше она становится половозрелой.
На скорость развития зародышей влияет температура воды: при высокой температуре они развиваются быстрее, при низкой — медленнее. В связи с этим существует прямая взаимосвязь между погодой, ходом нереста и скоростью развития зародышей рыбы.
Задание 5. Треска выметывает огромное количество икринок - до 9,3 млн штук. Плодовитость колюшки трехиглой по сравнению с другими рыбами очень мала - от 65 до 550 икринок. Выскажите предположение, чем объясняется такое различие в плодовитости рыб.
Дело в том, что самцы колюшки самоотверженно охраняют свое потомство. Хищники обходят стороной самца, стоящего на страже около икринок. Коэффициент выживания потомства колюшки в огромное количество раз больше, чем у трески. Треска никак не охраняет свое потомство. После наружного оплодотворения она бросает свои икринки на произвол судьбы. Разумеется, всегда полно животных, которые не прочь поживиться подобной пищей. Поэтому треске нужно метать миллионы икринок, чтобы какая-то малая часть из них выжила, пройдя через многочисленные пиршества, устраиваемые разнообразными хищниками и другими животными.