Как и любые другие живые существа, пауки отличаются различными способностями, среди которых выделяется способность к дыханию. Разумеется, что дыхательная система паукообразных значительно отличается от дыхания других млекопитающих, не говоря уже про человека.
Дыхательная система пауков
Стоит отметить, что дыхание, характерное для пауков, является не совсем ясным даже для специалистов, поскольку процесс обмена кислорода и углекислого газа у этих представителей паукообразных достаточно интересен и труден.
Главным отличием дыхательной системы пауков и насекомых является то, что дыхание пауков напрямую связано с участием крови в этом процессе. Дыхательная система любого насекомого представляет собой достаточно сложную систему из комплекса трубок, которые пронизывают тело его со всех сторон. При этом трубки образуют трахею и находятся в тесном контакте с тканями.
Дыхательная же система паукообразных представляет собой комплекс пяти различных систем, причем количество их зависит от таксонометрической группы. Многое зависит тут, разумеется, еще и от вида паука, поскольку большие их виды обладают наиболее усовершенствованной дыхательной системой.
Трахеи паукообразных
Трахеи пауков пронизывают тело представителей класса по всему периметру, составляя, таким образом, основу, которую имеет дыхание пауков. Заканчиваются трахейные трубки возле тканей, что обеспечивает их контакт между собой. Однако контакт этот недостаточно близок, чтобы поставлять в систему дыхания пауков кислород и отводить от нее углекислый газ, как это происходит в организме обычных насекомых.
Соответственно, дыхание пауков при помощи трубчатой трахеи происходит несколько другим способом. Обычно отверстий у трубчатой трахеи имеется не более одного или реже двух, причем выводятся они на нижнюю сторону брюшка рядом с придатками.
Таким образом, и осуществляется дыхание, присущее именно для паукообразных.
Выделительная система . Выделительная система представлена мальпигиевыми сосудами, являющимися у Arachnoidea новообразованием, и кок-сальными железами, которые соответствуют целомодуктам. Мальпигиевы сосуды — пара ветвящихся, слепо замкнутых на концах трубок, открываются на границе средней и задней кишок.
Они энтодермального происхождения, т е. принадлежат средней кишке. В эпителии и просвете мальпигиевых сосудов накапливаются зерна гуанина — главного продукта выделения паукообразных. Коксальные железы образованы мешковидной частью ме-зодермального происхождения, извитым протоком (лабиринтом), резервуаром и наружным выводным протоком. Они имеются в числе одной-двух пар, открываются у оснований ног и у взрослых форм функционируют редко.
Половая система . Паукообразные раздельнополы. Половые железы расположены в брюшке и в исходном состоянии парны. В ряде случаев наблюдается слияние правой и левой гонад. Так, у самца скорпионов семенники парные и каждый состоит из двух трубок, связанных перемычками; у самок скорпионов яичник один и состоит из трех трубок, из которых средняя, очевидно, есть результат слияния двух медиальных трубок, подобных таковым самца. У многих пауков, сенокосцев и клещей парные гонады срастаются концами в кольцо. Парные яйцеводы и семепроводы открываются непарным половым отверстием всегда на втором сегменте брюшка. Строение выводной части половой системы и копулятивные приспособления самцов весьма разнообразны. У самок обычно имеется расширение яйцеводов — матка и семеприемники. У самцов копулятивные органы либо связаны с половым отверстием, либо таковыми служат педипальпы (пауки) или хелицеры (некоторые клещи). В ряде случаев оплодотворение сперматофорное — с помощью пакетов со спермиями.
Развитие . Большинство паукообразных откладывает яйца, но имеются и живородящие формы (скорпионы, некоторые клещи и др.). Яйца богаты желтком, благодаря чему дробление частичное, поверхностное, все сегменты тела и конечности формируются в эмбриональном развитии, и из яйца вылупляется маленькая полносегментная особь, похожая на взрослую. После-зародышевое развитие прямое, сопровождается преимущественно ростом. Только у клещей в связи с малыми размерами яиц вылупляется шестиногая личинка и имеет место метаморфоз. Изучение зародышей примитивных паукообразных позволяет полнее понять строение взрослых. Так, у зародыша скорпионов на всех сегментах мезосомы закладываются брюшные конечности, из которых первая пара затем исчезает, вторая — превращается в половые крышки, третья — в гребневидные органы, а остальные четыре пары — в легкие.
Органы дыхания Arachnida разнообразны. У одних - это легочные мешки, у других - трахеи, у третьих - и те и другие одновременно. Только легочные мешки имеются у скорпионов, жгутоногих и у примитивных пауков. У скорпионов на брюшной поверхности 3 - 6 - го сегментов переднебрюшия располагаются 4 пары узких щелей - дыхалец, которые ведут в легочные мешки ( рис. 389). В полость мешка вдаются многочисленные параллельные друг другу листовидные складки, между которыми остаются узкие щелевидные пространства, в последние проникает через дыхательную щель воздух, а в легочных листочках циркулирует гемолимфа. У жгутоногих и низших пауков имеются лишь две пары легочных мешков. У большинства других паукообразных (сольпуги, сенокосцы, лжескорпионы, часть клещей) органы дыхания представлены трахеями ( рис. 399 , рис. 400). На 1 - 2 - м сегментах брюшка (у сольпуг на 1 - м членике груди) имеются парные дыхательные отверстия, или стигмы. От каждой стигмы внутрь тела отходит пучок длинных, тонких, слепо замкнутых на концах воздухоносных трубочек эктодермального происхождения (образуются как глубокие впячивания наружного эпителия). У лжескорпионов и клещей эти трубочки, или трахеи, устроены просто и не ветвятся, у сенокосцев они образуют побочные веточки.
Наконец, в отряде пауков оба рода дыхательных органов встречаются совместно. У низших пауков имеются только легкие; в числе 2 пар они расположены на нижней стороне брюшка. У остальных пауков сохраняется лишь одна передняя пара легких, а позади последних имеется пара трахейных пучков ( рис. 400), открывающихся наружу двумя стигмами. Наконец, у одного семейства пауков (Caponiidae) легких нет вовсе, а единственные органы дыхания - 2 пары трахей ( рис. 400).
Легкие и трахеи паукообразных возникли независимо друг от друга. Легочные мешки, несомненно, более древние органы. Считается, что развитие легких в процессе эволюции было связано с видоизменением брюшных жаберных конечностей, которыми обладали водные предки паукообразных и которые были похожи на жаброносные брюшные ножки мечехвостов. Каждая такая конечность впятилась внутрь тела. При этом образовалась полость для легочных листочков ( рис. 401). Боковые края ножки приросли к телу почти на всем протяжении, кроме того участка, где сохранилась дыхательная щель.
Брюшная стенка легочного мешка соответствует, следовательно, самой бывшей конечности, передний участок этой стенки - основанию ноги, а легочные листочки произошли от жаберных пластинок, находящихся на задней стороне брюшных ножек предков. Такое толкование подтверждается развитием легочных мешков. Первые складчатые зачатки легочных пластинок возникают на задней стенке соответствующих зачаточных ножек прежде, чем конечность углубится и превратится в нижнюю стенку легкого. Трахеи возникли независимо от них и позже их как органы, более приспособленные к воздушному дыханию. У некоторых мелких паукообразных, в том числе у части клещей, органы дыхания отсутствуют, и дыхание совершается через тонкие покровы.
И ) могут достигать 20 см в длину. Ещё большими размерами обладают некоторые пауки-птицееды .
Традиционно в теле паукообразных выделяют два отдела - просому (головогрудь) и опистосому (брюшко). Просома состоит из 6 сегментов, несущих по паре конечностей: хелицеры, педипальпы и четыре пары ходильных ног. У представителей разных отрядов строение, развитие и функции конечностей просомы отличаются. В частности, педипальпы могут использоваться как чувствительные придатки, служить для захвата добычи (), выступать в качестве копулятивных органов (). У ряда представителей одна из пар ходных ног не используется для передвижения и берёт на себя функции органов осязания. Сегменты просомы плотно соединены друг с другом, у некоторых представителей их спинные стенки (тергиты) сливаются между собой образуя карапакс. У слившиеся тергиты сегментов образуют три щитка: пропельтидий, мезопельтидий и метапельтидий.
Опистосома исходно состоит из 13 сегментов, первые семь из которых могут нести видоизменённые конечности: лёгкие,гребневидные органы, паутинные бородавки или половые придатки. У многих паукообразных сегменты просомы сливаются друг с другом, вплоть до потери внешней сегментации у большинства пауков и клещей .
Покровы
Паукообразные несут относительно тонкую хитиновую кутикулу, под которой находится гиподерма и базальная мембрана. Кутикула предохраняет организм от потери влаги при испарении, поэтому паукообразные заселили самые засушливые районы земного шара. Прочность кутикуле придают белки, инкрустирующие хитин.
Органы дыхания
Органами дыхания служат трахеи (у , и некоторых ) или так называемые легочные мешки (у и ), иногда те и другие вместе (у ); у низших же паукообразных обособленных органов дыхания не имеется; эти органы открываются наружу на нижней стороне брюшка, реже - и головогруди, одной или несколькими парами дыхательных отверстий (stigma).
Легочные мешки являются более примитивными структурами. Считается, что они произошли в результате видоизменения брюшных конечностей в процессе освоения наземного образа жизни предками паукообразных, при этом конечность впятилась в брюшко. Легочный мешок у современных паукообразных представляет собой углубление в теле, его стенки образуют многочисленные листовидные пластинки с обширными лакунами, заполненными гемолимфой. Через тонкие стенки пластинок происходит газообмен между гемолимфой и воздухом, поступающим в легочный мешок через отверстия дыхалец, расположенных на брюшке. Легочное дыхание имеется у скорпионов (четыре пары легочных мешков), жгутоногих (одна или две пары) и низкоорганизованных пауков (одна пара).
У лжескорпионов, сенокосцев, сольпуг и некоторых клещей органами дыхания служат трахеи, а у большинства пауков (кроме самых примитивных) одновременно имеются и легкие (сохраняется одна - передняя пара) и трахеи. Трахеи представляют собой тонкие ветвящиеся (у сенокосцев) или неветвящиеся (у лжескорпионов и клещей) трубочки. Они пронизывают внутри тело животного и открываются наружу отверстиями стигм на первых сегментах брюшка (у большинства форм) или на I сегменте груди (у сольпуг). Трахеи лучше приспособлены к воздушному газообмену, чем легкие.
У некоторых мелких клещей специализированные органы дыхания отсутствуют, у них газообмен осуществляется, как и у примитивных беспозвоночных, через всю поверхность тела.
Нервная система и органы чувств
Нервная система паукообразных отличается разнообразием строения. Общий план её организации соответствует брюшной нервной цепочке, однако имеется ряд особенностей. В головном мозге отсутствует дейтоцеребрум, что связано с редукцией придатков акрона - антеннул, которые иннервируются этим отделом мозга у ракообразных, многоножек и насекомых. Сохраняются передний и задний отделы головного мозга - протоцеребрум (иннервирует глаза) и тритоцеребрум (иннервирует хелицеры).
Ганглии брюшной нервной цепочки часто концентрируются, образуя более или менее выраженную ганглиозную массу. У сенокосцев и клещей все ганглии сливаются, образуя кольцо вокруг пищевода, однако у скорпионов сохраняется выраженная брюшная цепочка ганглиев.
Органы чувств у паукообразных развиты по-разному. Наибольшее значение для пауков имеет осязание. Многочисленные осязательные волоски - трихоботрии - в большом количестве рассеяны по поверхности тела, особенно их много на педипальпах и ходильных ногах. Каждый волосок подвижно прикреплен ко дну специальной ямки в покровах и соединен с группой чувствительных клеток, которые находятся у его основания. Волосок воспринимает малейшие колебания воздуха или паутины, чутко реагируя на происходящее, при этом паук способен по интенсивности колебаний различать природу раздражающего фактора.
Органами химического чувства служат лировидные органы, которые представляют собой щели в покровах длиной 50-160 мкм, ведущие в углубление на поверхности тела, где находятся чувствительные клетки. Лировидные органы рассеяны по всему телу.
Органами зрения паукообразных являются простые глаза, количество которых у разных видов варьирует от 2 до 12. У пауков они расположены на головогрудном щите в виде двух дуг, а у скорпионов одна пара глаз располагается спереди и ещё несколько пар - по бокам. Несмотря на значительное количество глаз, зрение у паукообразных слабое. В лучшем случае они способны более или менее отчетливо различать предметы на расстоянии не более 30 см, а большинство видов - и того меньше (например, скорпионы видят только на расстоянии несколько см). Для некоторых бродячих видов (например, пауков-скакунов) зрение более важно, поскольку с его помощью паук высматривает добычу и различает особей противоположного пола.
Паука-крестовика можно обнаружить в лесу, парке, на оконных рамах деревенских домов и дач. Основную часть времени паук сидит в центре своей ловчей сети из клейкой нити — паутины.
Тело паука состоит из двух отделов: небольшой вытянутой головогруди и более крупного шарообразного брюшка. Брюшко отделено от головогруди узкой перетяжкой. Четыре пары ходильных ног расположены по бокам головогруди. Тело покрыто лёгким, прочным и довольно эластичным хитиновым покровом.
Паук периодически линяет, сбрасывая хитиновый покров. В это время он растёт. На переднем конце головогруди есть четыре пары глаз, а снизу пара крючкообразных твёрдых челюстей — хелицер. Ими паук хватает свою жертву.
Внутри хелицер имеется канал. По каналу яд из ядовитых желёз, расположенных у их основания, поступает в тело жертвы. Рядом с хелицерами находятся короткие, покрытые чувствительными волосками органы осязания — ногощупальца.
На нижнем конце брюшка имеются три пары паутинных бородавок, вырабатывающих паутину, - это видоизменённые брюшные ножки.
Выделяющаяся из паутинных бородавок жидкость мгновенно твердеет на воздухе и превращается в прочную паутину нить. Различные части паутинных бородавок выделяют паутину разных типов. Паутинные нити различаются по толщине, прочности, клейкости. Различные типы паутины паук использует для строительства ловчей сети: в её основании более прочные и не липкие нити, а концентрические нити — более тонкие и липкие. Паук использует паутину для укрепления стенок своих убежищ и для изготовления коконов для яиц.
Внутреннее строение
Пищеварительная система
Пищеварительная система паука состоит изо рта, глотки, пищевода, желудка, кишки (передней, средней и задней). В средней кишке длинные слепые выросты увеличивают её объём и поверхность всасывания.
Непереваренные остатки выводятся наружу через анальное отверстие. Паук не может питаться твёрдой пищей. Поймав добычу, (какое-нибудь насекомое), с помощью паутины, он убивает её ядом и впускает в его тело пищеварительные соки. Под их влиянием содержимое пойманного насекомого разжижается, и паук всасывает его. От жертвы остаётся только пустая хитиновая оболочка. Такой способ пищеварения называется внекишечным.
Кровеносная система
Кровеносная система у паука незамкнутая. Сердце имеет вид длинной трубочки, расположенной на спинной стороне брюшка.
От сердца отходят кровеносные сосуды.
У паука полость тела имеет смешанную природу — в ходе развития она возникает при соединении первичной и вторичной полостей тела. В теле циркулирует гемолимфа.
Дыхательная система
Органы дыхания у паука — лёгкие и трахеи. Лёгкие, или легочные мешки, располагаются снизу, в передней части брюшка. Эти лёгкие развились из жабр далёких предков пауков, обитавших в воде.
У паука-крестовика две пары неветвящихся трахей — длинных трубочек, доставляющих кислород к органам и тканям. Располагаются они в задней части брюшка.
Нервная система
Нервная система паука состоит из головогрудного нервного узла и отходящих от него многочисленных нервов.
Выделительная система
Выделительная система представлена двумя длинными трубочками — мальпигиевыми сосудами. Одним концом мальпигиевы сосуды слепо заканчиваются в теле паука, другим открываются в задний отдел кишечника. Через стенки мальпигиевых сосудов выходят вредные продукты жизнедеятельности, которые потом выводятся наружу. В кишечнике происходит всасывание воды. Таким образом, пауки экономят воду, поэтому могут жить в сухих местах.
Размножение. Развитие
Оплодотворение у пауков внутреннее. Самка паука-крестовика крупнее самца. Самец переносит сперматозоиды в половое отверстие самки при помощи особых выростов, расположенных на передних ногах.
Она откладывает яйца в кокон, сплетенный из тонкой шелковистой паутины. Кокон плетет в различных укромных местах: под корой пней, под камнями. К зиме самка паука-крестовика умирает, а яйца зимуют в теплом коконе. Весной из них выходятся молодые паучки. Осенью они выпускают паутинки, и на них, как на парашютах, разносятся ветром на большие расстояния — происходит расселение пауков.