ганоидную и костную , причем ганоидная и костная являются производными наиболее древней плакоидной чешуи (рис. 4).
Плакоидная чешуя , состоящая из ромбической пластинки, залегающей в дерме, и шипа, выступающего наружу, покрывает тело хрящевых рыб и в течение их жизни неоднократно сменяется.
Чешуя состоит из органического вещества, пропитанного известью,- дентина, не содержащего клеточных элементов. Снаружи шип покрыт плотным эмалеподобным веществом - витродентином. Полость зуба заполнена зубной мякотью – пульпой, образованной рыхлой соединительной тканью с кровеносными сосудами.
Рис. 4. Строение различных типов чешуи рыб:
А - плакоидная; Б - ганоидная; В - костная: а - сельдь; б - лещ; в - окунь; г - чешуя (в разрезе).
Некоторые из плакоидных чешуй сильно разрастаются, образуя плакоидные бляшки, например у морской лисицы. Все колючки у хрящевых рыб представляют собой преобразованные плакоидные чешуи.
Рис. 5. Плакоидная чешуя хрящевой рыбы.
Ганоидная чешуя имеет ромбическую форму и боковой выступ в виде зуба, при помощи которого чешуи соединяются между собой, образуя своеобразный панцирь. Эта чешуя свойственна костным ганоидам, многоперам, сохраняется на хвосте у осетровых и состоит из трех слоев: верхнего уплотненного (ганоина), среднего, содержащего многочисленные канальцы (космина), и нижнего, состоящего из костного вещества (изопедина). Разновидность ганоидиой чешуи - космоидная у кистеперых рыб (без верхнего слоя ганоина).
Рис. 6. Циклоидная чешуя костистой рыбы
Костная чешуя образовалась в результате преобразования ганоидной - слои ганоина и космина исчезли и осталось только костное вещество. По характеру поверхности различают два типа костной чешуи: циклоидную с гладким задним краем (сельдевые, карповые) и ктеноидную , задний край которой вооружен шипиками (окуневые).
В костной чешуе имеется три слоя - верхний прозрачный блестящий бесструктурный, средний покровный и нижний основной. Нижний слой сложен из тонких костных пластинок, подстилающих одна другую. Рост чешуи происходит таким образом, что под маленькой первой пластинкой, закладывающейся у малька, на следующий год закладывается другая - большего размера и т. д. Таким образом, сверху находится самая маленькая и наиболее старая пластинка, а снизу - самая большая и молодая. Количество пластинок в нижнем слое соответствует возрасту рыбы. Над нижним основным слоем располагается покровный, минерализованный, слой с ребрышками, или склеритами.
При интенсивном росте на покровном слое образуются широкие и удаленные друг от друга склериты с высокими гребнями, а при замедлении роста - узкие и сближенные склериты с низкими гребнями.
Для определения возраста рыбы изучают поверхностный слой чешуи со склеритами. Зоны сближения склеритов (обычно более темные) называются годовыми кольцами и их подсчет позволяет определить возраст рыбы.
Ядовитые железы . У некоторых рыб в эпидермисе имеются ядоотделительные железы, расположенные в основном у основания шипов или колючих лучей плавников. Иногда ядоотделительные клетки образуются и функционируют только во время размножения, в других случаях - постоянно. У рыб различают три типа ядовитых желез (рис. 7). Наиболее примитивные из них представляют собой отдельные клетки эпидермиса, содержащие яд и разбросанные у основания колючек плавников и шипов жаберной крышки (звездочет).
У других видов рыб в эпидермисе около шипов и колючек образуется комплекс ядовитых клеток (скат-хвостокол). И наконец, у многих видов ядовитые клетки образуют около шипов и колючек самостоятельную многоклеточную ядовитую железу с сильным ядом (морской дракончик, бородавчатка страшная, морской окунь)
У ската-хвостокола при уколе яд по желобу шипа поступает в рану и вызывает острую боль, сильный отек, озноб, тошноту и рвоту, а в некоторых случаях наступает смерть.
Самый сильный яд вырабатывается в ядовитых железах бородавчатки страшной. Он разрушает эритроциты, поражает нервную систему и приводит к параличу. При попадании яда в кровь вскоре наступает смерть. Рыб, имеющих специализированный ядовитый аппарат, называют ядоносными , а рыб с ядовитыми органами и тканями - ядовитыми. Наиболее ядовитыми считаются рыбы из отряда сростночелюстных, у которых в гонадах, печени, кишечнике, коже содержится нейротоксин (тетродотоксин), способный вызвать быструю смерть, так как он в 10 раз токсичнее яда кураре. Мясо же этих рыб съедобно и в некоторых странах (Япония) весьма ценится, что нередко приводит к смертельным отравлениям.
Рис. 7. Основные типы ядовитых желез у рыб:
А - одноклеточные железы эпидермиса плавниковой колючки; Б - комплекс одноклеточных желез эпидермиса хвостового шипа ската-хвостокола; 5 - компактная многоклеточная железа жаберной крышки морского дракончика; 1 - эпидермис; 2 - слизистые клетки; 3 - железистые клетки; 4 -опорные клетки; 5 - ложный выводной проток; 6 - выступающий наружу яд; 7-шип; 8 - ядовитая железа.
Из рыб, обитающих в водах РФ, ядовиты икра и молоки маринки и османа. Ядовита также слизь миноги. Однако не следует относить к ядовитым тех рыб, которые в результате ранения или некачественного хранения оказываются зараженными токсичными микробами (в том числе ботулинусом) и употребление в пищу которых может привести к отравлению.
Светящиеся органы. Светящиеся органы (фотофоры) многих глубоководных рыб состоят из светящихся клеток (фотоцитов), содержащих особое вещество люциферин. Светящиеся клетки фотофоров являются производными железистого эпидермиса.
Строение фотофоров, их расположение и излучаемый свет различны. У светящихся анчоусов, например, скопление светящихся клеток, расположенных в мышечной впадине, подстилают черные пигментные клетки, прикрытые блестящим слоем, выполняющим роль рефлектора. Перед светящимися клетками находится прозрачная, измененная чешуйка, выполняющая роль линзы. Некоторые фотофоры имеют диафрагму, позволяющую изменять направление и силу света.
Рис. 8. Светящиеся органы глубоководной рыбы, расположенные в виде полумесяцев под самыми глазами
1. Ихтиология: методические указания к самостоятельной работе студентов по специальности «Водные биоресурсы и аквакультура» / сост. Акад. Г.Г. Матишов. – Ростов н/Д: Издательство ЮНЦ РАН, 2013. – 92 с.
2. Иванов В.П., Егорова В.И. Основы ихтиологии: учеб. пособие. Астрахан. гос. техн. ун-т. – Астрахань: Изд-во АГТУ, 2008. – 336 с.
3. Ильмаст Н.В. Введение в ихтиологию (учебное пособие).– Петрозаводск: Карельский научный центр РАН. 2005. 148 с.
4. Котляр О.А., Мамонтова Р.П., Курс лекций по ихтиологии. – М.: Колос, 2007.
5. Моисеев П.А., Азизова Н.А., Куранова И.И. Ихтиология: Учебник.-М.: Легк. и пищ. пром-ть, 1981.- 384 с.
6. Наумов Н.П., Карташев Н.Н. Зоология позвоночных. – Ч.1. – Низшие хордовые, бесчелюстные, рыбы, земноводные: Учебник для биол. спец. ун-тов. – М.: Высшая школа, 1970. – 333 с., ил.
7. Скорняков В.И., Аполлова Т.А.,Мухордова Л.Л. Практикум по ихтиологии: Учеб.пособ.- М.:Агропромидат, 1986.- 270 с.
Материал и оборудование. Набор фиксированных рыб – 20-30 видов. Препараты: чешуи различных видов рыб. Таблицы: Строение различных типов чешуи рыб; Строение боковой линии рыб; Фотографии чешуи различных видов рыб. Инструменты и оборудование: МБС-9; предметные стекла; ванночка; пинцет; препаровальные иглы (по одному набору на каждого студента).
Задание. При выполнении работы нужно рассмотреть, используя набор рыб: боковую линию: полную и неполную, расположенную на спине и проходящую по брюху; а также указать рыб с несколькими боковыми линиями; определить головы сельдей с сейсмосенсорными каналами и бычков с генипорами.
Составить и записать формулу боковой линии для вида рыбы, указанного преподавателем.
Рассмотреть под бинокуляром на учебных препаратах плакоидную и два типа костной чешуи, ганоидную чешую на верхней лопасти хвостового плавника осетровых, найти фулькры и записать названия рыб, тела которых полностью покрыты ганоидной чешуей
Зарисовать плакоидную чешую акулы, ганоидную чешую панцирной щуки, хвостовой плавник осетровой рыбы с фулькрами; циклоидную чешую представителя лососевых, карповых и тресковых рыб, ктеноидную окуневых рыб. Отметить центр чешуи, переднюю и заднюю части.
Найти рыб с мелкой и крупной чешуей, лишенных чешуи; обратить внимание на форму их тела; увязать размеры чешуя с характером движения рыбы. Найти рыб с костными щитками и пластинками.
Боковая линия (Linealateralisll) – своеобразный орган чувств рыб, воспринимающий низкочастотные колебания воды, представляет собой подкожный канал, выстланный клетками чувствительного эпителия с подходящими к нему нервными окончаниями. С наружной средой канал сообщается отверстиями, пронизывающими чешую или покровы тела. Боковая линия имеет систематическое значение. Ее внешний вид весьма разнообразен. У большинства рыб боковая линия проходит в виде прямой линии по бокам тела от головы до хвостового плавника (лещ, сазан, окунь и др.). Такая боковая линия называется полной. У некоторых видов рыб боковая линия образует резкий изгиб над грудными плавниками (чехонь, белокорый палтус). У корюшковых и верховок боковая линия неполная, она занимает несколько чешуек. Боковая линия может располагаться на брюхе (саргановые) или на спине (песчанки). Терпуговые имеют 4-5 пар боковых линий, но-тотениевые – 1-3. У сельдевых, бычковых и некоторых других рыб боковой линии нет. Функцию ее выполняет сильно развитая система сенсорных каналов на голове или генипоры. Сенсорные каналы и генипоры есть и у рыб с боковой линией (треска, навага) (рис. 21). Характеристику боковой линии можно записать формулой. Для составления формулы боковой линии просчитывается число чешуи вдоль боковой линии, над и под ней. Так, формула боковой линии язя:, что означает: 56 – наименьшее для вида число чешуи вдоль боковой линии; 61 – наибольшее для вида число чешуи вдоль боковой линии; 8-9 – число чешуи над боковой линией до спинного плавника; 4-5 – число чешуи под боковой линией до брюшных плавников. Не всегда просчет над и под боковой линией можно провести точно, поэтому иногда ограничиваются просчетом чешуи только вдоль боковой линии. В этом случае формула язя будет иметь следующий вид:ll =56-61.
Р
исунок
21 – Генипоры и сенсорные каналы:
1 – на голове трески; 2 – на голове наваги.
Типы чешуи рыб. Одной из характерных Особенностей рыб является наличие у них кожных образований – чешуи/ У рыб выделяют три основных типа чешуи, различающихся как по форме, так и по материалу, из которого они построены. Это плакоидная, ганоидная и костная чешуи (рис. 22).
http://www.livejournal.com/users/bapbap/
Р
исунок
22 – Типы чешуи:
а – плакоидная; б – ганоидная; в – циклоидная; г – ктеноидная; 1 – центр чешуи; 2 – передний радиус; 3 – задний радиус; 4 – каналы питания.
Плакоидная чешуя, называемая кожными зубами, состоит из лежащей в коже пластинки и сидящего на ней шипа, покрытого слоем эмали; острие шипа выдвигается через эпидермис наружу. Основу плакоидной чешуи составляет дентин – твердое органическое вещество с солями кальция. Внутри чешуи находится полость с кровеносными сосудами и нервными окончаниями. Плакоидная чешуя располагается на теле рыб диагональными рядами, причем каждая чешуя свободно лежит в коже и не соединяется с соседней, что не препятствует боковой подвижности рыбы.
Шипы у большинства акул своими остриями направлены к хвостовой части, что создает обтекаемость тела. Плакоидная чешуя свойственна хрящевым рыбам. Видоизменениями плакоидной чешуи являются зубы акул и скатов, колючки в спинных плавниках у рогатых и колючих акул и различного рода шиповатые пластинки на теле скатов. В течение жизни плакоидная чешуя подвергается неоднократной смене.
Многим ископаемым кистеперым, современной латимерии и ископаемым двоякодышащим рыбам свойственна космоидная чешуя. По своему происхождению космоидная чешуя – это слившиеся и сильно измененные плакоидные чешуи. У ныне живущей латимерии чешуя состоит из четырех слоев: поверхностного (эмалеподобного) с зубчиками и порами; губчато-костного; костно-губчатого; нижнего, состоящего из плотных костных пластинок.
Ганоидная чешуявозникла из космоидной. Она состоит из костной ромбической формы пластинки с боковым крючковидным выступом, благодаря которому чешуи плотно соединяются друг с другом, образуя на теле рыбы панцирь. Сверху чешуя покрыта дентиноподобным веществом – ганоином. Такая чешуя была свойственна ископаемым палеонискам и выполняла защитную функцию. Из ныне живущих рыб такую чешую имеют многоперообразные (у них космоидно-ганоидная чешуя), панцирникообразные (у них ганоидная чешуя). У осетровообразных остатки ганоидной чешуи сохранились на верхней лопасти хвоста. Видоизменениями ганоидной чешуи являются фулькры – седловидные образования, располагающиеся по внешней грани плавников панцирных щук и многоперов, а у осетровых – по внешней грани верхней лопасти хвостового плавника.
Костная чешуясвойственна большинству современных костных рыб. Филогенетически представляет видоизменение ганоидной чешуи. Она имеет вид тонких округлых пластинок, лежащих на теле рыбы в кожных кармашках; один конец ее закруглен, другой свободно налегает на соседнюю чешую. Появление костной чешуи способствовало развитию боковой подвижности рыб, уменьшению их массы, маневренности движения. Кроме того, черепицеобразное расположение исключает возможность образования вертикальных складок на коже при боковых движениях, способствуя этим сохранению гладкой, хорошо обтекаемой поверхности тела. Чешуя состоит из основной пластинки костного происхождения, состоящей из параллельных волокон и жесткого минерализованного верхнего гиалодентинового слоя. Гиалодентиновый слой имеет неровности в виде концентрически расположенных валиков – склеритов. Чешуя растет нижним подстилающим слоем: под первой пластинкой, закладывающейся у малька, появляется новая, большего диаметра. При дальнейшем росте на следующий год снизу закладывается еще одна пластинка большего диаметра. На выступающих из-под старой пластинки краях вновь образованных пластин располагается гиалодентиновый слой в виде склеритов. Самая маленькая пластинка сверху – центральная, самая старая, большая по диаметру; снизу – самая молодая. В результате роста центральная часть чешуи становится более плотной, чем ее края. В период замедленного роста (осенью и зимой) склериты на внешней поверхности чешуи закладываются близко друг к другу или совсем не закладываются. В период интенсивного роста (весной и летом) склериты закладываются на расстоянии друг от друга. Граница между сближенными склеритами осеннего роста и широко раздвинутыми склеритами весенне-летнего роста и есть годовое или годичное кольцо. Кроме годовых колец в период замедленного роста на чешуе могут образовываться дополнительные кольца. Часть чешуи, прикрытая налегающей соседней чешуей, называется передней, она заметно отличается от свободной неприкрытой – задней и отделяется ясно различимой границей. Передний край чешуи у большинства рыб неровный, волнообразный, что способствует закреплению чешуи в кожном кармашке. На пересечении линии, отделяющей границу передней и задней частей чешуи, и средней продольной диагонали лежит центр чешуи. От него отходят радиальные полоски – каналы питания чешуи (см. рис. 22). Центр чешуи необязательно занимает центральное положение на чешуе. Он может быть смещен к заднему краю чешуи.
Вследствие механических повреждений отдельные чешуи у рыб часто выпадают, и на их месте вырастает новая регенерированная чешуя. Центр ее лишен правильной склеритной структуры и состоит из трещин основной пластинки, идущих в разных направлениях. Правильная склеритная скульптура верхнего слоя чешуи начинается с того года, когда чешуя вновь образовалась. Такая чешуя непригодна для определения возраста.
Костная чешуя бывает двух типов: циклоидная , с гладким задним краем, иктеноидная , по заднему, свободному от кармашка краю которой находятся шипики (ктении). Ктении видны лишь при увеличении, но явственно различимы на ощупь, поэтому у рыб с ктеноидной чешуей шероховатая поверхность тела. Циклоидная чешуя свойственна низкоорганизованным рыбам отрядов сельдеобразных, щукообразных и др. Ктеноидная чешуя свойственна высокоорганизованным рыбам (окунеобразные, камбалообразные). Однако это положение не является абсолютным, и в этих отрядах встречаются рыбы с циклоидной чешуей. У некоторых видов (полярная камбала) самки имеют циклоидную чешую, самцы – ктеноидную. У окуней мероу на спине – ктеноидная чешуя, на брюхе – циклоидная. У обыкновенного окуня тело покрыто ктеноидной, а щеки – циклоидной чешуей.
Размеры чешуи тесно связаны со способами движения рыбы. У рыб с угревидной и лентовидной формами тела, плавающих благодаря сильному изгибанию тела, чешуя мелкая (угревые, зубатковые), а в некоторых случаях такой способ движения ведет к ее исчезновению (муреновые). Мелкую чешую имеют рыбы, передвигающиеся скомброидным типом за счет очень большой частоты поперечных локомоторных изгибаний корпуса, при которых присутствие чешуи затрудняло бы латеральное изгибание тела и с увеличением частоты изгибаний чешуя уменьшается в размерах. У скумбриевых в передней части тела, у грудных плавников и на спине, где латеральные изгибания практически отсутствуют, чешуя сохраняется и бывает крупнее, образуя так называемый корсет. У рыб с высоким телом, как правило, чешуя крупнее. Наиболее крупная чешуя у малоподвижных рыб, большинство из которых является обитателями стоячих вод или коралловых рифов (спаровые, щетинкозубые и многие карповые). На внутренней поверхности чешуи, прилегающей к телу рыбы, залегает слой, содержащий кристаллики гуанина и извести, что придает серебристый цвет рыбе. Слой гуанина особенно обилен на чешуе пелагических рыб (сельдевые, чехонь, уклея). Отсутствие гуанина обусловливает прозрачность чешуи (корюшковые). Наружная поверхность чешуи покрыта слоем эпидермиса, под которым находится тонкий слой соединительной ткани с пигментными клетками. На теле некоторых рыб (карповые, сиговые, корюшковые) в период нереста на туловище и голове появляется так называемая жемчужная сыпь – бугорки, образованные разрастанием эпидермиса, который конусовидно выдвигается наружу. Сверху бугорок покрывается роговым веществом. Развиваясь в период размножения под действием половых гормонов, жемчужная сыпь позже исчезает, не оставляя следов.
Тело некоторых рыб может быть покрыто костными щитками, пластинками, выполняющими защитную функцию. В некоторых случаях щитки или пластинки, плотно прилегая друг к другу, образуют на теле рыбы панцирь (колюшки, морские иглы, кузовки, морские лисички).
Вопросы для самопроверки:
Каковы функции боковой линии и сенсорных каналов рыб?
Какой может быть боковая линия? Приведите примеры.
Как составляется формула боковой линии рыб?
Какие типы чешуи выделяют у рыб?
Какие типы чешуи являются наиболее древними?
У каких рыб сохранилась ганоидная чешуя?
Назовите типы костной чешуи и чем они отличаются.
Как растет костная чешуя?
Какая связь прослеживается в размерах чешуи и характере движения рыбы?
Какие образования встречаются на теле рыб?
Чешуя рыбы всегда является производным собственно кожи (кориума), и только иногда, кроме кориума, в ее образовании принимает второстепенное участие и эпидермис.
Различают четыре основных типа рыбьей чешуи: плакоидную, космоидную, ганоидную и костную.
Плакоидная чешуя наиболее примитивная и представляет исключительный сравнительноанатомический интерес, так как она дает начало не только ганоидной и костной чешуе, но и зубам. У акулы, как уже указывалось, зубы представляют настоящие плакоидные чешуи. Эти зубы вполне гомологичны зубам всех вышестоящих классов, вплоть до млекопитающих, у которых зубы тоже состоят из дентина, покрыты веществом эктодермического происхождения — эмалью и содержат внутреннюю полость, заполненную мякотью
Космоидная чешуя — особый вид чешуи, которая встречается у некоторых ископаемых костных рыб и встречается у современной латимерии.
Она лишена ганоина и поверхностный слой ее состоит из космина, который по своему строению состоит из многих сросшихся друг с другом отдельных дентиновых зубов.
Ганоидная чешуя свойственна только очень немногим современным рыбам (многоперым и каймановым), но зато у ископаемых рыб она имела очень широкое распространение. В типичном случае ганоидные чешуи имеют вид плоских ромбических пластинок, которые расположены косыми рядами и соединены друг с другом при помощи особых сочленений, так что образуется сплошной панцирь, покрывающий все тело животного.
Наружный слой ганоидной чешуи состоит из особого очень твердого вещества — ганоина, нижний — из костной ткани. Образуется ганоидная чешуя в соединительной ткани и, следовательно, никогда не бывает покрыта эмалью. Нижний, костный слой ганоидной чешуи, по-видимому, образуется из дентина, в который проникают костные клетки. В противоположность плакоидной чешуе ганоидная не сменяется, образуясь на всю жизнь. Эволюция чешуи ископаемых рыб с несомненностью доказывает, что ганоидная чешуя возникла путем срастания основных пластинок отдельных плакоидных чешуй с подслаивающими их костными пластинками. Сверху эти чешуи покрываются ганоином.
Костная чешуя свойственна всем современным костным рыбам (Osteichthyes), за исключением многоперых, латимерии и каймановой рыбы. В типичном виде костные чешуи представляют костные пластинки различной величины, черепицеобразно накладывающиеся друг на друга своими краями. Они постоянно растут, образуя годичные кольца по периферии пластинки. Ихтиологи по этим годичным кольцам определяют возраст рыб. Для окуневых характерны ктеноидные чешуи с шипиками по заднему краю чешуи, для карповых, лососевых характерны гладкие циклоидные без зубчиков. У многих донных рыб (сомы, угри) чешуи полностью редуцируются. У осетровых имеются особые костные чешуи, образующие пять продольных рядов жучек с мелкими звездчатыми чешуйками между ними. У многих рыб на плавниках костные чешуи образуют костные шипы.
(по Гудричу):
1 — наружная поверхность, 2 — слои ганоина, 3 — канальцы в слое космина, 4 — слои изапедина
Окраска рыб зависит от ряда причин. Например, серебристый блеск, свойственный не только чешуе, но и многим внутренним органам рыб (плавательному пузырю, брюшине), обусловливается присутствием гуанина. Гуанин чешуи некоторых рыб (уклейки) используется для технических целей (например, для изготовления искусственного жемчуга). Кроме того, окраска рыб, как и прочих животных, обусловлена присутствием в коже особых густоокрашенных пигментных клеток — хроматофоров. Под влиянием нервного раздражения хроматофоры могут сжиматься и расширяться, чем обусловливается способность многих рыб менять свою окраску под цвет окружающего фона.
Еще интересные статьи
Подавляющее большинство пластинчатожаберных и костистых рыб имеют чешую. Однако ее количество на коже и размер отдельных чешуек сильно различаются у разных видов рыб. У скатов, бычков и сомов чешуя редуцирована. У угрей чешуя очень мелкая и практически невидима невооруженным глазом.
Б водоемах разных широт обитают рыбы с очень крупной чешуей. Например, у старых особей зеркального карпа и индийского усача диаметр отдельных чешуек достигает нескольких сантиметров.
Характер чешуйчатого покрова рыб определяется их этолого-экологическим положением. Активные пловцы литоральной зоны любого водоема имеют хорошо развитую крупную чешую, обеспечивающую хорошую обтекаемость тела. Чешуя препятствует образованию складок кожи при движении, особым образом организует обтекающие потоки и защищает мышечные волокна, прикрепленные к дерме, а также внутрен-ние органы от давления воды. В особых случаях чешуя защищает рыбу от зубов хищника.
Химический анализ чешуи рыб показывает, что она на 50 % состоит из органического вещества, представленного в основном соединительной тканью. Минеральную часть образует главным образом фосфат кальция (около 40 %). В меньших количествах в чешуе обнаружен карбонат кальция и натрия, а также фосфат магния. Довольно разнообразен и микроминеральный состав чешуи.
Среди рыб распространена чешуя трех типов, различающихся по химическому составу и форме: плакоидная, ганоидная, костная.
Плакоидная чешуя является самой древней в филогенетическом плане. Она свойственна ископаемым рыбам, а также современным акулам и скатам. Отдельные чешуйки имеют форму ромбической пластинки с шипом, который выступает из кожи наружу. Минеральная часть представлена дентином, который пропитывает соединительнотканную основу чешуи. Шип плакоидной чешуи отличается очень высокой прочностью, так как снаружи покрыт особой эмалью - витродентином. Плакоидная чешуйка имеет полость, заполненную рыхлой соединительной тканью с кровеносными сосудами и нервными окончаниями (рис.1). У некоторых видов хрящевых рыб плакоидная чешуя видоизменена. Например, у морской лисицы на поверхности тела имеются крупные бляшки. Колючки скатов также являются преобразованными плакоидными чешуйками.
Ганоидная чешуя появляется на более поздней стадии филогенеза рыб. Ее можно наблюдать у многоперов, осетровых (на хвосте), кистеперых рыб. Ганоидные чешуйки имеют вид ромбических толстых пластин, соединяющихся между собой посредством особых сочленений (рис. 4.6, II). Поэтому ганоидная чешуя, как правило, формирует характерный плотный панцирь, кожные кости или щитки на коже рыб. Прочность ганоидной пластинке придает в верхней части ганоин, а в нижней - костное вещество.
Рис. 1. Чешуя современных рыб:
I- плакоидная чешуя; II-ганоидная чешуя; III- костная чешуя; а - сельдь; 6- лещ; в- окунь
Костная чешуя современных рыб отличается тем, что в ней присутствует лишь костное вещество. В зависимости от формы костная чешуя подразделяется на циклоидную и ктеноидную (рис. 4.6, III). Циклоидная чешуя (карповые, сельдевые рыбы) имеет форму округлой и гладкой пластинки. Ктеноидная (окуневые рыбы) отличается от циклоидной чешуи наличием мелких шипиков по заднему краю.
Циклоидная и ктеноидная чешуя очень похожи не только морфологически. Они имеют идентичный химический состав. Один вид рыб может иметь оба типа чешуи. Так, у камбалы самцы имеют ктеноидную, а самки - циклоидную чешую. Характерной особенностью костной чешуи является наличие на ней концентрических колец.
Кольца образуются в результате неравномерного роста рыбы в целом и прироста чешуи в частности (рис. 1).
Исследования показали, что между ростом тела и ростом чешуи рыбы существует прямолинейная зависимость, которая описывается уравнением
Ln=(Vn/V)L, где Ln - ожидаемая длина рыбы в возрасте п; Vn - расстояние от центра чешуи до годового кольца в возрасте n; V - длина чешуи от центра до края; L - длина рыбы.
Рыба растет всю жизнь. Однако рост ее тела и отдельных его частей идет неравномерно на протяжении как всей жизни, так и каждого года ее жизни. В летнее время рыба активно питается и потому растет быстрее. Па период зимовки рост рыбы замедляется или вообще прекращается.
При активизации обменных процессов в организме рыбы происходит и ускоренный рост чешуи, что сопровождается образованием широкого темного кольца. Периоды замедленного роста отмечаются на чешуе в виде светлых полос и колец (рис. 2). Закладка годовых колец у разных рыб приходится на разное время года. Известно, например, что у молоди азовского судака закладка годового кольца приходится на весну, у половозрелых особей - на вторую половину лета. У молоди леща годовое кольцо закладывается весной, у рыб старших возрастов - осенью. Следовательно, закладка годового кольца определяется не только температурными колебаниями и интенсивностью питания, но и наследственными факторами.
У неполовозрелых и половозрелых рыб линейный рост тела по времени не совпадает. Молодь начинает расти с весны, в то время как половозрелые рыбы первую половину вегетационного периода накапливают питательные вещества. Образование годового кольца есть результат взаимодействия факторов внешней среды с обменными процессами организма рыбы посредством нейрогуморальных регулирующих механизмов. Это соображение подтверждает и то, что годовые кольца отмечены у рыб в тропическом поясе, где сезонные колебания температуры воды и колебания доступности пищи отсутствуют. Тем не менее многие жизненные функции тропических рыб цикличны. Для них характерны циркадные, лунные и годичные циклы.
Кожа рыб выполняет ряд важных функций. Располагаясь на границе внешней и внутренней среды организма, она защищает рыбу от внешних воздействий. Одновременно, отделяя организм рыбы от окружающей ее жидкой среды с растворенными в ней химическими веществами, кожа рыб является эффективным гомеостатирующим механизмом.
Кожа рыб быстро регенерирует. Через кожу происходит, с одной стороны, частичное выделение конечных продуктов обмена веществ, а с другой – поглощение некоторых веществ из внешней среды (кислород, угольная кислота, вода, сера, фосфор, кальций и другие элементы, играющие большую роль в жизнедеятельности). Большую роль играет кожа как рецепторная поверхность: в ней располагаются термо-, баро- хемо- и другие рецепторы. В толще кориума образуются покровные кости черепа и пояса грудных плавников.
У рыб кожа выполняет также довольно специфическую – опорную – функцию. На внутренней стороне кожи закрепляются мышечные волокна скелетной мускулатуры. Таким образом, она выступает как опорный элемент в составе опорно-двигательного аппарата.
Кожа рыб состоит из двух слоев: наружный слой эпителиальных клеток, или эпидермис, и внутренний слой из соединительно тканных клеток – собственно кожа, дерма, кориум, кутис. Между ними выделяют базальную мембрану. Кожа подстилается рыхлой соединительнотканной прослойкой (подкожная соединительная ткань, подкожная клетчатка). У многих рыб в подкожной клетчатке откладывается жир.
Эпидермис кожи рыб представлен многослойным эпителием, состоящим из 2–15 рядов клеток. Клетки верхнего слоя эпидермиса имеют плоскую форму. Нижний (ростковый) слой представлен одним рядом цилиндрических клеток, которые, в свою очередь, происходят от призматических клеток базальной мембраны. Средний слой эпидермиса состоит из нескольких рядов клеток, форма которых изменяется от цилиндрической до плоской.
Самый наружный слой эпителиальных клеток ороговевает, но в отличие от наземных позвоночных у рыб он не отмирает, сохраняя связь с живыми клетками. В течение жизни рыбы интенсивность ороговения эпидермиса не остается неизменной, наибольшей степени оно достигает у некоторых рыб перед нерестом: так, у самцов карповых и сиговых в некоторых местах тела (особенно на голове, жаберных крышках, боках и т. д.) появляется так называемая жемчужная сыпь – масса мелких белых бугорков, придающих коже шероховатость. После нереста она исчезает.
Дерма (кутис) состоит из трех слоев: тонкого верхнего (соединительнотканного), толстого среднего сетчатого слоя коллагеновых и эластиновых волокон и тонкого базального из высоких призматических клеток, дающих начало двум верхним слоям.
У активных пелагических рыб дерма хорошо развита. Толщина ее в участках тела, обеспечивающих интенсивное движение (например, на хвостовом стебле акулы), сильно увеличена. Средним слой дермы у активных пловцов может быть представлен несколькими рядами прочных коллагеновых волокон, которые между собой связываются еще и поперечными волокнами.
У медленноплавающих литоральных и донных рыб дерма рыхлая или вообще слаборазвитая. У быстроплавающих рыб на участках тела, обеспечивающих плавание (например, хвостовом стебле), подкожная клетчатка отсутствует. В этих местах к дерме прикрепляются мышечные волокна. У других рыб (чаще всего медлительных) подкожная клетчатка хорошо развита.
Строение чешуи рыб:
Плакоидная (она очень древняя);
Ганоидная;
Циклоидная;
Ктеноидная (самая молодая).
Плакоидная чешуя рыбы
Плакоидная чешуя рыбы (фото вверху) характерна для современных и ископаемых хрящевых рыб – а это акулы и скаты. Каждая такая чешуйка имеет пластинку и шип, сидящий на ней, остриё которого выходит наружу через эпидермис. В этой чешуйке основой является дентин. Сам шип покрыт ещё более твёрдой эмалью. Плакоидная чешуйка внутри имеет полость, которая заполнена мякотью – пульпой, она имеет кровеносные сосуды и нервные окончания.
Ганоидная чешуя рыбы
Ганоидная чешуя рыбы имеет вид ромбической пластинки и чешуйки соединены друг с другом, образуя на рыбе плотный панцирь. Каждая такая чешуйка состоит из очень твёрдого вещества – верхняя часть из ганоина, а нижняя из кости. Такой вид чешуи имеют большое количество ископаемой рыбы, а также верхние части в хвостовом плавнике у современных осетровых рыб.
Циклоидная чешуя рыбы
Циклоидная чешуя рыбы встречается у костистых рыб и не имеет слоя ганоина.
Циклоидная чешуя имеет округлую шейку с гладкой поверхностью.
Ктеноидная чешуя рыбы
Ктеноидная чешуя рыбы тоже встречается у костистых рыб и не имеет слоя ганоина, на тыльной стороне у неё шипы. Обычно чешуя у этих рыб расположена черепицообразно, и каждая чешуйка прикрыта спереди и с обеих сторон такими же чешуйками. Получается так, что задний конец чешуйки выходит наружу, но и снизу он подостлан другой чешуйкой и такой вид покрова сохраняет гибкость и подвижность рыбы. Годовые кольца на чешуе рыбы позволяют определить её возраст.
Расположение чешуек на теле рыбы идёт рядами и число рядов и количество чешуек в продольном ряду с изменением возраста рыбы не меняется, что является важным систематическим признаком для разных видов. Возьмём такой пример – боковая линия золотого карася имеет 32-36 чешуек, щука же имеет 111-148.