Особенности жизни проходных рыб (часть 1)
Миграции пелагических и донных рыб протекают в более или менее однородной среде моря. Рыбам приходится лишь несколько приспособляться к разностям давления, к различным температурам и незначительным изменениям солености воды, но не приходится попадать в совершенно новую среду, которая требовала бы полной перестройки всей физиологической стороны жизни. Совсем не то мы видим при миграциях проходных рыб, которые для размножения поднимаются из моря в реки и достигают верховьев последних. Они вынуждены приспособляться к такой среде, которая нормально для морских рыб смертельна. Опыты, поставленные Сёмнером (Sumner, 1906) над целым рядом морских рыб, показали, что перенесение их из морской воды в пресную вызывает их гибель, часто уже в очень короткий срок. Причиной гибели является изменение осмотического давления крови и полостной жидкости вследствие извлечения окружающей пресной водою солей из тела рыбы. В этом виновны прежде всего жабры: их тонкие оболочки не могут сопротивляться осмосу и пропускают соли.
В силу этого проходным рыбам, которые не менее двух раз в жизни меняют среду (в молодости переходят из пресной воды в морскую, в зрелом состоянии совершают обратный переход), приходится вырабатывать особую способность переносить сильное понижение концентрации солей во внешней среде и удерживать соли в своем теле; не пропуская их через перепонки. Опыты Грина (Green, 1905), определявшего содержание солей в крови чавычи (Ortcorhynchus ischawytscha Walb.) путем замораживания крови, показали, что у рыбы, взятой из моря, точка замерзания крови 0.762°, у рыбы, пробывшей некоторое время в солоноватоводном предустьевом пространстве, - 0.737°, а у рыбы с нерестилища в верховьях реки - 0.628°, что свидетельствует о понижении концентрации солей в крови рыбы всего на одну пятую. Чем достигается такая способность лишь незначительно понижать концентрацию солей в жидкостях тела, нам неизвестно, но проходные рыбы обладают этой способностью в высокой степени.
Кроме резкого понижения концентрации солей, проходным рыбам приходится приспособляться к противодействующему их движению быстрому и сильному течению рек, к совершенно иным условиям температуры воды, к иному содержанию в ней газов, к иной прозрачности; приходится вырабатывать целый ряд новых инстинктов, связанных с жизнью в реке, с преодолением различных препятствий в пути и с избежанием опасностей. Совершенно изумительным и непонятным для нас является направляющий инстинкт, благодаря которому проходные рыбы находят не только ту же реку, в которой они вывелись, но и тот же приток ее и даже будто бы то же самое нерестилище, как утверждают, по крайней мере, некоторые наблюдатели.
ФИЗИОЛОГИЯ И ЭКОЛОГИЯ РЫБ
Органы чувств представлены у рыб на голове глазами и отверстиями обонятельных капсул.
Почти все рыбы различают цвета , а некоторые виды могут рефлекторно изменять собственную окраску : световые раздражители преобразуются органами зрения в нервные импульсы, поступающие к пигментным клеткам кожи.
Рыбы хорошо распознают запахи и наличие вкусовых веществ в воде; у многих видов вкусовые почки расположены не только в ротовой полости и на губах, но и на различных усиках и кожных выростах вокруг рта.
На голове рыб находятся сейсмосенсорные каналы и электрочувствительные органы, позволяющие им ориентироваться в темноте или мутной воде по малейшим изменениям электрического поля. Они составляют систему органов чувств боковой линии . У многих видов боковая линия хорошо видна как одна или несколько цепочек чешуек с мелкими отверстиями.
У рыб нет внешних органов слуха (слуховых отверстий или ушных раковин), но хорошо развитое внутреннее ухо позволяет им слышать звуки.
Дыхание рыб осуществляется через богатые кровеносными сосудами жабры (жаберные лепестки), а у некоторых видов (вьюн) развились приспособления для дополнительного дыхания атмосферным воздухом при дефиците кислорода в воде (при заморах, высокой температуре и т. д.). Вьюны заглатывают воздух, который поступает затем в кровь через кровеносные сосуды и капилляры внутренних органов.
Движения рыб весьма разнообразны. Обычно рыбы передвигаются при помощи волнообразных изгибов тела.
Рыбы со змеевидной формой тела (минога , угорь , вьюн) передвигаются при помощи изгибов всего тела . Скорость их движения невелика (рисунок слева):
(изображены изменения положения тела через определенные интервалы времени)
Температура тела у рыб определяется температурой окружающей их воды.
По отношению к температуре воды рыбы делятся на холоднолюбивых (холодноводных) и теплолюбивых (тепловодных) . Некоторые виды прекрасно себя чувствуют подо льдами Арктики, а некоторые виды могут вмерзать в лед на несколько месяцев. Линь и карась переносят промерзание водоемов до дна. Ряд видов, спокойно переносящих замерзание поверхности водоема, не способны размножаться, если в летний период вода не прогреется до температуры 15-20° С (сом , толстолобик , карп).
Для большинства холодноводных видов (сиг , форель) температура воды больше 20° С неприемлема, так как содержание кислорода в теплой воде для этих рыб недостаточно. Известно, что растворимость газов, в том числе и кислорода, в воде резко уменьшается с повышением температуры. Одни виды легко переносят дефицит кислорода в воде в широком диапазоне температур (карась , линь), тогда как другие живут лишь в холодной и богатой кислородом воде горных речек (хариус , форель).
Окраска рыб может быть самой разнообразной. Почти во всех случаях окраска рыб играет либо маскирующую (от хищников), либо сигнализирующую (у стайных видов) роль. Окраска рыб изменяется в зависимости от сезона, условий обитания и физиологического состояния; наиболее ярко многие виды рыб окрашены в период размножения.
Существует понятие брачная окраска (брачный наряд) рыб. В период размножения у некоторых видов (плотва , лещ) появляются на чешуе и коже головы "жемчужные" бугорки.
Миграции рыб
Миграции большинства рыб связаны со сменой водоемов, различающихся по солености воды.
По отношению к солености воды всех рыб можно разделить на три группы: морские (живут при солености, близкой к океанической), пресноводные (не переносят осолонения) и солоноватоводные , встречающиеся как в приустьевых участках моря, так и в низовьях рек. Последние виды близки к , нагуливающимся в солоноватоводных дельтах, губах и лиманах, а нерестящимся в реках и пойменных озерах.
Истинно пресноводные рыбы - это рыбы, которые обитают и размножаются только в пресной воде (пескарь).
Ряд видов, обычно живущих в морской или пресной воде, могут легко переходить в новых условиях к «нетипичной» для себя воде. Так, некоторые бычки и морские иглы распространились по рекам и водохранилищам наших южных рек.
Отдельную группу образуют проходные рыбы , большую часть жизни проводящие в море (нагуливающиеся и созревающие, т.е растущие в море), а на нерест приходящие в реки или, наоборот, т.е. совершающие нерестовые миграции из рек в моря.
К этим рыбам относятся многие ценнейшие в промысловом отношении осетровые и лососевые рыбы. Некоторые виды рыб (лосось) возвращаются в те водоемы, где они появились на свет (это явление носит название хоминг - инстинкт дома). Эти способности лососей активно используются при интродукции икры в новые для этих рыб реки. Механизмы, позволяющие проходным рыбам находить безошибочно свою родную речку или озеро, неизвестны.
Есть виды, большую часть жизни живущие в реках, а на нерест уходящие в море (т.е. наоборот ). Среди нашей фауны такие путешествия совершает речной угорь , живущий и созревающий в реках и озерах, а для продолжения рода уходящий в Атлантический океан.
У проходных рыб при переходе из одной среды в другую заметно меняются обмен веществ (чаще всего при созревании половых продуктов они прекращают питаться) и внешний вид (форма тела, окраска и т. д.). Часто эти изменения бывают необратимыми - многие виды после нереста погибают .
Горбуша, или розовый
лосось (Oncorhynchus gorbuscha) в различных жизненных
фазах
(самец и самка в сезон размножения и океаническая
фаза)
Промежуточную экологическую группу образуют полупроходные рыбы - рыбы, размножающиеся в пресной воде, а для нагула выходящие в опресненные участки моря - прибрежную зону морей, заливы, эстуарии.
Размножение рыб
Нерест - важнейший этап в жизни рыб.
Многие рыбы не заботятся об икре и выметывают огромное количество икринок (у белуги до нескольких миллионов) в воду, где и происходит их оплодотворение. Огромное число икринок гибнет, и от каждой самки выживает одна, редко две особи. Здесь за сохранение вида отвечает астрономическая численность выметанной икры.
Некоторые виды рыб (бычки , колюшки) мечут до сотни икринок, но охраняют потомство, строят своеобразные гнезда , защищают икру и мальков. Есть даже виды, например тиляпия, которые вынашивают икру и личинок во рту . Число икринок у этих рыб невелико, но выживаемость существенно выше, что и обеспечивает виду сохранение.
Место нереста у большинства икромечущих рыб характерно для вида, в связи с чем существует их деление на экологические группы по характеру икрометания:
- пелагофилы мечут икру в толще воды, чаще всего на течении, где и происходит ее развитие (во взвешенном состоянии);
- литофилы откладывают икру на грунт;
- фитофилы - на водную растительность.
- есть немногочисленные виды, нашедшие крайне оригинальный субстрат для своей икры: так, горчаки откладывают икру в мантийную полость двустворчатых моллюсков.
Питание рыб
Характер питания рыб может сильно меняться с возрастом . Обычно молодь является планктофагом или бентофагом, а с возрастом переходит к хищничеству. Например, мальки
Рис. Форма чешуи рыб. а - плакоидная; б - ганоидная; в - циклоидная; г – ктеноидная
Плакоидная - наиболее древняя, сохранилась у хрящевых рыб (акулы, скаты). Состоит из пластинки, на которой возвышается шипик. Старые чешуйки сбрасываются, на их месте возникают новые. Ганоидная - преимущественно у ископаемых рыб. Чешуйки имеют ромбическую форму, тесно сочленяются одна с другой, так что тело оказывается заключенным в панцирь. Чешуйки со временем не меняются. Названием своим чешуя обязана ганоину (дентинообразному веществу), толстым слоем лежащему на костной пластинке. Среди современных рыб ее имеют панцирные щуки и многоперы. Кроме того, она имеется у осетровых в виде пластинок на верхней лопасти хвостового плавника (фулькры) и жучек, разбросанных по телу (модификация нескольких слившихся ганоидных чешуек).
Постепенно видоизменяясь, чешуя теряла ганоин. У современных костистых рыб его уже нет, а чешуйки состоят из костных пластинок (костная чешуя). Эти чешуйки могут быть циклоидными - округлыми, с гладкими краями (карповые) и ктеноидными с зазубренным задним краем (окуневые). Обе формы родственны, но циклоидная как более примитивная встречатся у низкоорганизованных рыб. Бывают случаи, когда в пределах одного вида самцы имеют ктеноидную, а самки - циклоидную чешую (камбалы рода Liopsetta), или даже у одной особи встречаются чешуйки обеих форм.
Размеры и толщина чешуи у рыб сильно различаются- от микроскопических чешуек обыкновенного угря до очень крупных, величиной с ладонь чешуи трехметрового усача-тора, живущего в индийских реках. Лишь немногие рыбы не имеют чешуи. У некоторых она слилась в сплошной неподвижный панцирь, как у кузовка, или образовала ряды тесно соединенных костных пластинок, как у морских коньков.
Костные чешуйки, как и ганоидные, постоянны, не сменяются и лишь ежегодно увеличиваются в соответствии с ростом рыбы, и на них остаются отчетливые годичные и сезонные метки. Зимний слой имеет более частые и тонкие напластования, чем летний, поэтому он темнее летнего. По числу летних и зимних слоев на чешуе можно определить возраст некоторых рыб.
Под чешуей у многих рыб имеются серебристые кристаллики гуанина. Отмытые от чешуи, они являются ценным веществом для получения искусственного жемчуга. Из чешуи рыб изготовляют клей.
По бокам тела многих рыб можно наблюдать ряд выделяющихся чешуек с отверстиями, которые образуют боковую линию - один из важнейших органов чувств. Количество чешуи в боковой линии -
В одноклеточных железах кожи образуются феромоны - летучие (пахучие) вещества, выделяемые в окружающую среду и воздействующие на рецепторы других рыб. Они специфичны для разных видов, даже близкородственных; в некоторых случаях определена их внутривидовая дифференцировка (возрастная, половая).
У многих рыб, в том числе у карповых, образуется так называемое вещество страха (ихтиоптерин), которое выделяется в воду из тела пораненной особи и воспринимается ее сородичами как сигнал, извещающий об опасности.
Кожа рыб быстро регенерирует. Через нее происходит, с одной стороны, частичное выделение конечных продуктов обмена веществ, а с другой - поглощение некоторых веществ из внешней среды (кислород, угольная кислота, вода, сера, фосфор, кальций и другие элементы, играющие большую роль в жизнедеятельности). Большую роль играет кожа и как рецепторная поверхность: в ней располагаются термо-, баро-, хемо- и другие рецепторы.
В толще кориума образуются покровные кости черепа и пояса грудных плавников.
Через мышечные волокна миомеров, соединенные с ее внутренней поверхностью, кожа участвует в работе туловищно-хвостовой мускулатуры.
Мышечная система и электрические органы
Мышечную систему рыб, как и других позвоночных, разделяют на мышечную систему тела (соматическую) и внутренних органов (висцеральную).
В первой выделяют мускулы туловища, головы и плавников. Внутренние органы имеют свою мускулатуру.
Мышечная система взаимосвязана со скелетом (опора при сокращении) и нервной системой (к каждому мышечному волокну подходит нервное волокно, и каждая мышца иннервируется определенным нервом). Нервы, кровеносные и лимфатические сосуды располагаются в соединительнотканной прослойке мышц, которая в отличие от мышц млекопитающих невелика,
У рыб, как и других позвоночных, сильнее всего развита туловищная мускулатура. Она обеспечивает плавание рыбы. У настоящих рыб она представлена двумя большими тяжами, расположенными вдоль тела от головы до хвоста (большая боковая мышца - m. lateralis magnus) (рис. 1). Продольной соединительнотканной прослойкой эта мышца делится на спинную (верхнюю) и брюшную (нижнюю) части.
Рис. 1 Мускулатура костистой рыбы (по Кузнецову, Чернову, 1972):
1 - миомеры, 2 - миосепты
Боковые мышцы разделены миосептами на миомеры, число которых соответствует количеству позвонков. Наиболее отчетливо миомеры видны у личинок рыб, пока их тела прозрачны.
Мышцы правой и левой сторон, поочередно сокращаясь, сгибают хвостовой отдел тела и изменяют положение хвостового плавника, благодаря чему тело двигается вперед.
Над большой боковой мышцей вдоль тела между плечевым поясом и хвостом у осетровых и костистых лежит прямая боковая поверхностная мышца (m. rectus lateralis, m. lateralis superficialis). У лососевых в ней откладывается много жира. По нижней стороне тела тянется прямая брюшная мышца (m. rectus abdominalis); у некоторых рыб, например угрей, ее нет. Между ней и прямой боковой поверхностной мышцей располагаются косые мышцы (m. obliguus).
Группы мышц головы управляют движениями челюстного и жаберного аппаратов (висцеральная мускулатура), Плавники имеют свою мускулатуру.
Наибольшее скопление мускулов определяет и расположение центра тяжести тела: у большинства рыб он находится в спинной части.
Деятельность туловищных мышц регулируется спинным мозгом и мозжечком, а висцеральная мускулатура иннервируется периферической нервной системой, возбуждаемой непроизвольно.
Различают поперечнополосатые (действующие в значительной степени произвольно) и гладкие мышцы (которые действуют независимо от воли животного). К поперечно-полосатым относятся скелетные мышцы тела (туловищные) и мышцы сердца. Туловищные мышцы могут быстро и сильно сокращаться, однако скоро утомляются. Особенностью строения сердечных мышц является не параллельное расположение обособленных волокон, а разветвление их кончиков и переход из одного пучка в другой, что обусловливает непрерывную работу этого органа.
Гладкие мышцы также состоят из волокон, но гораздо более коротких и не обнаруживающих поперечной исчерченности. Это мышцы внутренних органов и стенок кровеносных сосудов, имеющие периферическую (симпатическую) иннервацию.
Поперечнополосатые волокна, а следовательно, и мышцы делят на красные и белые, различающиеся, как следует из названия, цветом. Цвет обусловлен наличием миоглобина - белка, легко связывающего кислород. Миоглобин обеспечивает дыхательное фосфорилирование, сопровождающееся выделением большого количества энергии.
Красные и белые волокна различны по целому ряду морфофизиологических характеристик: цвету, форме, механическим и биохимическим свойствам (интенсивность дыхания, содержание гликогена и т. д.).
Волокна красной мышцы (m. lateralis superficialis) - узкие, тонкие, интенсивно кровоснабжаемые, расположенные более поверхностно (у большинства видов под кожей, вдоль тела от головы до хвоста), содержат в саркоплазме больше миоглобина;
в них обнаружены скопления жира и гликогена. Возбудимость их меньше, отдельные сокращения длятся дольше, но протекают медленней; окислительный, фосфорный и углеводный обмен интенсивнее, чем в белых.
В мышце сердца (красной) мало гликогена и много ферментов аэробного обмена (окислительный обмен). Она характеризуется умеренной скоростью сокращений и утомляется медленнее, чем белые мышцы.
В широких, более толстых, светлых белых волокнах m. lateralis magnus миоглобина мало, меньше в них гликогена и дыхательных ферментов. Углеводный обмен происходит преимущественно анаэробно, и количество выделяемой энергии меньше. Отдельные сокращения быстры. Мышцы быстрее сокращаются и утомляются, чем красные. Лежат они более глубоко.
Красные мышцы постоянно деятельны. Они обеспечивают длительную и непрерывную работу органов, поддерживают постоянное движение грудных плавников, обеспечивают изгибы тела при плавании и поворотах, непрерывную работу сердца.
При быстром движении, бросках активны белые мышцы, при медленном - красные. Поэтому наличие красных или белых волокон (мышц) зависит от подвижности рыб: "спринтеры" обладают почти исключительно белыми мышцами, у рыб, которым свойственны продолжительные миграции, кроме красных Боковых мышц имеются добавочные красные волокна в белых мышцах.
Основную массу мышечной ткани у рыб составляют белые мышцы. Например, у жереха, плотвы, чехони на их долю приходится 96,3; 95,2 и 94,9% соответственно.
Белые и красные мышцы различаются по химическому составу. В красных мышцах содержится больше жира, тогда как в белых мышцах больше влаги и белка.
Толщина (диаметр) мышечного волокна изменяется в зависимости от вида рыб, их возраста, величины, образа жизни, а у прудовых рыб - от условий содержания. Например, у карпа, выращенного на естественной пище, диаметр мышечного волокна составляет (мкм): у мальков - 5 ... 19, сеголетков - 14 ... 41, двухлетков - 25 ... 50.
Туловищная мускулатура образует основную долю мяса рыбы. Выход мяса в процентах общей массы тела (мясистость) неодинаков у разных видов, а у особей одного вида различается в зависимости от пола, условий содержания и др.
Мясо рыб усваивается быстрее, чем мясо теплокровных животных. Оно чаще бесцветно (судак) или имеет оттенки (оранжевый - у лососевых, желтоватый у осетровых и др.) в зависимости от наличия различных жиров и каротиноидов.
Основную массу белков мышц рыб составляют альбумины и глобулины (85%), всего же у разных рыб выделяют 4 ... 7 фракций белков.
Химический состав мяса (вода, жиры, белки, минеральные вещества) различен не только у разных видов, но и в разных частях тела. У рыб одного вида количество и химический состав мяса зависят от условий питания и физиологического состояния рыбы.
В нерестовый период, особенно у проходных рыб, расходуются резервные вещества, наблюдается истощение и, как следствие, уменьшается количество жира и ухудшается качество мяса. У кеты, например, во время подхода к нерестилищам относительная масса костей увеличивается в 1,5 раза, кожи - в 2,5 раза. Мышцы оводняются - содержание сухого вещества снижается более чем в два раза; из мышц практически исчезают жир и азотистые вещества - рыба теряет до 98,4% жира и 57% белка.
Особенности окружающей среды (в первую очередь пищи и воды) могут сильно изменять пищевую ценность рыбы: в заболоченных, тинистых или загрязненных нефтепродуктами водоемах рыбы имеют мясо с неприятным запахом. Качество мяса зависит и от диаметра мышечного волокна, а также количества жира в мышцах. В значительной мере оно определяется соотношением массы мышечной и соединительной тканей, по которому можно судить о содержании в мышцах полноценных мышечных белков (по сравнению с неполноценными белками соединительнотканной прослойки). Это соотношение изменяется в зависимости от физиологического состояния рыбы и факторов внешней среды. В мышечных белках костистых рыб на белки приходится: саркоплазмы 20 ... 30%, миофибрилл - 60 ... 70, стромы - около 2%.
Все многообразие движений тела обеспечивает работа мышечной системы. Она главным образом обеспечивает и выделение тепла и электричества в организме рыбы. Электрический ток образуется при проведении нервного импульса по нерву, при сокращении миофибрилл, раздражении светочувствительных клеток, механохеморецепторов и др.
Электрические органы
Из 40-41 тыс. видов позвоночных животных, существующих на земле, рыбы - наиболее богатая видами группа: v она имеет свыше 20 тыс. живущих представителей. Такое множество видов объясняется, прежде всего тем, что рыбы - одни из самых древнейших на земле животных,- они появились 400 млн. лет назад, т. е. тогда, когда на земном шаре еще не было ни птиц, ни земноводных, ни млекопитающих. За этот период рыбы приспособились жить в самых разнообразных условиях: обитают в Мировом океане, на глубинах до 10000 м, и в высокогорных озерах, на высоте до 6000 м, одни из них могут жить в горных реках, где скорость воды доходит до 2 м/с, а другие - в стоячих водоемах.
Из 20 тыс. видов рыб 11,6 тыс. относятся к морским, 8,3 тыс.- к пресноводным, а остальные - к проходным. Все рыбы, относящиеся к ряду рыб, на основании их сходства и родства разделяются по схеме, разработанной советским академиком Л. С. Бергом, на два класса: хрящевые и костные. Каждый класс состоит из подклассов, подклассы - из надотрядов, надотряды - из отрядов, отряды - из семейств, семейства - из родов, а роды - из видов.
Каждый вид имеет признаки, отражающие приспособленность его к определенным условиям. Все особи вида могут скрещиваться и давать потомство. Каждый вид в процессе развития приспособился к известным условиям размножения и питания, температурному и газовому режимам и другим факторам водной среды.
Очень разнообразна форма тела, которая вызвана приспособлением рыб к различным, иногда очень своеобразным, условиям водной среды (рис. 1.). Наиболее распространены следующие формы: торпедовидная, стреловидная, лентовидная, угревидная, плоская и шаровидная.
Тело рыбы покрыто кожей, которая имеет верхний слой - эпидермис и нижний - кориум. Эпидермис состоит из большого числа эпителиальных клеток; в этом слое находятся слизоотделительные, пигментные, светящиеся и ядоотделительные железы. Кориум, или собственно кожа, представляет собой соединительную ткань, пронизанную кровеносными сосудами и нервами. Здесь же находятся скопления больших пигментных клеток и кристаллов гуанина, придающих коже рыб серебристую окраску.
У большинства рыб тело покрыто чешуей. Ее нет у рыб, плавающих с незначительными скоростями. Чешуя обеспечивает гладкость поверхности тела и предотвращает возникновение складок кожи на боках.
Рыбы пресноводных водоемов имеют костную чешую. По характеру поверхности различают два типа костной чешуи: циклоидную с гладким задним краем (карповые, сельдевые) и ктеноидную, задний край которой вооружен шипиками (окуневые). По годовым кольцам костной чешуи определяют возраст костистых рыб (рис. 2).
Возраст рыбы определяют также по костям (кости жаберной крышки, челюстная кость, большая покровная кость плечевого пояса-клейструме, срезы жестких и мягких лучей плавников и др.) и отолитам (известковые образования в ушной капсуле), где, как и на чешуе, образуются наслоения, соответствующие годовым циклам жизни.
Тело осетровых рыб покрыто особым видом чешуи - жучками, они расположены на теле продольными рядами, имеют коническую форму.
Скелет рыб может быть хрящевой (осетровые рыбы и миноги) и костный (все остальные рыбы).
Плавники рыб бывают: парные - грудные, брюшные и непарные - спинной, анальный, хвостовой. Спинной плавник может быть один (у карповых), два (у окуневых) и три (у тресковых). Жировой плавник без костных лучей представляет собой мягкий кожный вырост на задней части спины (у лососевых). Плавники обеспечивают равновесие тела рыб и движение ее в разных направлениях. Хвостовой плавник создает движущую силу и выполняет роль руля, обеспечивая маневренность рыбы при поворотах. Спинной и анальный плавники поддерживают нормальное положение, тела рыбы, т. е. выполняют роль киля. Парные плавники поддерживают равновесие и являются рулями поворотов и глубины (рис. 3).
Дыхательным органом являются жабры, которые расположены по обе стороны головы и прикрыты крышками. При дыхании рыба заглатывает воду ртом и выталкивает ее через жабры наружу. Кровь от сердца поступает в жабры, обогащаясь кислородом, и разносится по кровеносной системе. Карп, карась, сом, угорь, вьюн и другие рыбы, населяющие озерные водоемы, где часто не хватает кислорода, способны дышать кожей. У некоторых рыб плавательный пузырь, кишечник и специальные добавочные органы способны использовать кислород атмосферного воздуха. Так, змееголов, греясь на мелководье, может дышать воздухом через наджаберный орган. Кровеносная система рыб состоит из сердца и сосудов. Сердце у них двухкамерное (имеет лишь предсердье и желудочек), направляет венозную кровь через брюшную аорту к жабрам. Вдоль позвоночника проходят самые мощные кровеносные сосуды. У рыб только один круг кровообращения. Пищеварительными органами рыб являются рот, глотка, пищевод, желудок, печень, кишечник, заканчивающийся анальным отверстием.
Форма рта у рыб разнообразна. Рыбы, питающиеся планктоном, имеют верхний рот, питающиеся у дна - нижний рот, у хищных рыб - конечный рот. Многие рыбы имеют зубы. У карповых рыб имеются глоточные зубы. За ртом у рыб находится ротовая полость, куда первоначально поступает пища, затем она направляется в глотку, пищевод, желудок, где начинает перевариваться под действием желудочного сока. Частично переваренная пища попадает в тонкую кишку, куда впадают протоки поджелудочной железы и печени. Последняя выделяет желчь, которая скапливается в желчном пузыре. У карповых рыб желудок отсутствует, и пища переваривается в кишечнике. Не переваренные остатки пищи выводятся в заднюю кишку и через анальное отверстие удаляются наружу.
Выделительная система рыб служит для выведения продуктов обмена и обеспечения водно-солевого состава организма. Основными органами выделения у рыб являются парные туловищные почки с их выводными протоками - мочеточниками, через которые моча поступает в мочевой пузырь. В некоторой степени в экскреции (удаление из организма конечных продуктов обмена веществ) принимают участие кожа, жабры и кишечник.
Нервная система разделяется на центральную, к которой относятся головной и спинной мозг, и периферическую - нервы, отходящие от головного и спинного мозга. От мозга отходят нервные волокна, окончания которых выходят на поверхность кожи и образуют у большинства рыб ярко выраженную боковую линию, проходящую от головы до начала лучей хвостового плавника. Боковая линия служит для ориентации рыбы: определения силы и направления течения, наличия подводных предметов и т. д.
Органы зрения - два глаза - находятся по бокам головы. Хрусталик круглый, не изменяет формы и почти касается плоской роговицы, поэтому рыбы близоруки: большинство их различают предметы на расстоянии до 1 м, а максимально 1 видят не более чем на 10-15 м.
Ноздри расположены впереди каждого глаза, ведут в слепой обонятельный мешок.
Орган слуха рыб одновременно является органом равновесия, он расположен в задней части черепа, хрящевой, или костной, камере: состоит из верхнего и нижнего мешочков, в которых находятся отолиты - камешки, состоящие из соединений кальция.
Органы вкуса в виде микроскопических вкусовых клеток находятся в оболочке ротовой полости и на всей поверхности тела. У рыб осязание хорошо развито.
Половыми органами у самок являются яичники (ястыки), у самцов - семенники (молоки). Внутри ястыка находятся икринки, которые у различных рыб имеют разные размеры и цвет. Икра большинства рыб съедобна и является высокоценным пищевым продуктом. Наиболее высоким пищевым качеством отличается икра осетровых и лососевых рыб.
Гидростатическим органом, обеспечивающим плавучесть рыб, является плавательный пузырь, наполненный смесью газов и расположенный над внутренностями. У некоторых придонных рыб плавательный пузырь отсутствует.
Температурное чувство рыб связано с рецепторами, находящимися в коже. Простейшей реакцией рыб на изменение температуры воды является переход в места, где температура для них более благоприятна. Рыбы не имеют механизмов терморегуляции, температура их тела непостоянна и соответствует температуре воды или совсем незначительно отличается от нее.
Рыбы и внешняя среда
В воде живут не только различные виды рыб, только различные виды рыб, но и тысячи живых существ, растения и микроскопические организмы. Водоемы, где живут рыбы, отличаются друг от друга физико-химическими свойствами. Все эти факторы влияют на биологические процессы, протекающие в воде и, следовательно, на жизнь рыб.
Взаимоотношения рыб с внешней средой объединяют в две группы факторов: абиотические и биотические.
К биотическим факторам относится мир животных и растительных организмов, окружающих рыбу в воде и действующих на нее. Сюда же относятся внутривидовые и межвидовые отношения рыб.
Физические и химические свойства воды (температура, соленость, содержание газов и т. д.), действующие на рыб, называют абиотическими факторами. К абиотическим факторам также относятся размеры водоема и его глубина.
Без знания и изучения этих факторов невозможно успешно заниматься рыбоводством.
Антропогенным фактором называется воздействие на водоем хозяйственной деятельности человека. Мелиорация способствует повышению продуктивности водоемов, а загрязнение и забор воды снижают их продуктивность или превращают в мертвые водоемы.
Абиотические факторы водоемов
Водная среда, где обитает рыба, имеет определенные физические и химические свойства, изменение которых отражается на биологических процессах, протекающих в воде, а, следовательно, и на жизни рыб и других живых организмов и растений.
Температура воды. Разные виды рыб живут при разнообразной температуре. Так, в горах Калифорнии рыбка лукания живет в теплых источниках при температуре воды+50° С и выше, а карась проводит зиму в спячке на дне замерзшего водоема.
Температура воды является важным фактором для жизнедеятельности рыб. Она влияет на сроки икрометания, развитие икры, скорость роста, газообмен, пищеварение.
Потребление кислорода находится в прямой зависимости от температуры воды: при ее понижении потребление кислорода снижается, а при повышении - возрастает. Температура воды влияет и на питание рыб. При ее повышении скорость переваривания пищи у рыб растет, и наоборот. Так, карп наиболее интенсивно питается при температуре воды +23...+29°С, а при +15... +17°С уменьшает свое питание в три-четыре раза. Поэтому в прудовых хозяйствах постоянно наблюдают за температурой воды. В рыбоводстве широко используются бассейны при тепловых и атомных электростанциях, подземные термальные воды, теплые морские течения и др.
Рыбы наших водоемов и морей делятся на теплолюбивые (карповые, осетровые, сомовые, угревые) и холодолюбивые (тресковые и лососевые). В водоемах Казахстана в основном живут теплолюбивые рыбы, если не считать разводимых новых рыб, таких, как форель и сиговые, которые относятся к холодолюбивым. Отдельные виды - карась, щука, плотва, маринка и другие - выдерживают колебания температуры воды от 20 до 25°С.
Теплолюбивые рыбы (сазан, лещ, плотва, сом и др.) зимой концентрируются в определенных для каждого вида участках глубинной зоны, они проявляют пассивность, питание их замедляется или совершенно прекращается.
Рыбы, которые ведут активный образ жизни и в зимний период (лососевые, сиговые, судак и др.) относятся к холодолюбивым.
Распределение промысловых рыб в больших водоемах обычно зависит от температуры в разных районах этого водоема. Оно используется для ведения лова рыбы и промысловой разведки.
Соленость воды также действует на рыб, хотя большинство из них выдерживают ее колебания. Соленость воды определяется в тысячных долях: 1 промилле равно 1 г растворенных солей в 1 л морской воды, и оно обозначается знаком ‰. Отдельные виды рыб выдерживают соленость воды до 70‰, т. е. 70 г/л.
По местообитанию и по отношению к солености воды рыб подразделяют обычно на четыре группы: морские, пресноводные, проходные и солоновато-водные.
К морским относятся рыбы, живущие в океанах и прибрежных морских водах. Пресноводные рыбы постоянно живут в пресной воде. Проходные рыбы для размножения переходят либо из морской воды в пресную (лососи, сельди, осетровые), либо из пресной воды в морскую (некоторые угри). Солоновато-водные рыбы обитают в опресненных участках морей и во внутренних морях с пониженной соленостью.
Для рыб, обитающих в озерных водоемах, прудах и реках, важное значение имеет наличие растворенных в воде газов - кислорода, сероводорода и других химических элементов, а также запах, цвет и вкус воды.
Важным показателем для жизнедеятельности рыб является количество растворенного кислорода в воде. Для карповых рыб оно должно быть 5-8, для лососевых - 8-11 мг/л. При уменьшении концентрации кислорода до 3 мг/л карп чувствует себя плохо и хуже питается, а при 1,2-0,6 мг/л может погибнуть. При обмелении озера, при повышении температуры воды и при зарастании его растительностью кислородный режим ухудшается. В неглубоких водоемах, когда поверхность их зимой покрывается плотным слоем льда и снега, доступ атмосферного кислорода прекращается и через некоторое время, обычно в марте (если не сделать проруби), от кислородного голодания начинается гибель, или так называемый "замор", рыб.
Углекислый газ играет важную роль в жизни водоема, образуется в результате биохимических процессов (разложение органического вещества и т. п.), он соединяется с водой и образует угольную кислоту, которая, взаимодействуя с основаниями, дает бикарбонаты и карбонаты. Содержание углекислоты в воде зависит от времени года и глубины водоема. Летом, когда водные растения поглощают углекислоту, ее в воде очень мало. Высокие концентрации углекислоты вредны для рыб. При содержании свободной углекислоты 30 мг/л рыба питается менее интенсивно, рост ее замедляется.
Сероводород образуется в воде при отсутствии кислорода и вызывает гибель рыб, причем сила действия его зависит от температуры воды. При высокой температуре воды рыба от сероводорода быстро гибнет.
При зарастании водоемов и гниении водной растительности в воде повышается концентрация растворенных органических веществ и меняется цвет воды. В заболоченных водоемах (бурый цвет воды) рыба вообще не может жить.
Прозрачность - один из важных показателей физических свойств воды. В чистых озерах фотосинтез растений протекает на глубине 10-20 м, в водоемах с малопрозрачной водой - на глубине 4-5 м, а в прудах в летнее время прозрачность не превышает 40-60 см.
Степень прозрачности воды зависит от ряда факторов: в реках - в основном от количества взвешенных частиц и в меньшей степени от растворенных и коллоидных веществ; в непроточных водоемах - прудах и озерах - главным образом от хода биохимических процессов, например, от цветения воды. В любом случае снижение прозрачности воды связано с наличием в ней мельчайших взвешенных минеральных и органических частиц. Попадая па жабры рыб, они затрудняют их дыханию их дыхание.
Чистая вода - химически нейтральное соединение в равной степени как с кислотными, так и с щелочными свойствами. Ионы водорода и гидроксила, в ней присутствуют в равных количествах. Исходя из этого свойства чистой воды, в прудовых хозяйствах определяют концентрацию водородных ионов, для этой цели установлен показатель рН воды. Когда рН равен 7, то это соответствует нейтральному состоянию воды, меньше 7- кислотному, а выше 7- щелочному состоянию.
В большинстве пресных водоемов рН равен 6,5-8,5. Летом при интенсивном фотосинтезе наблюдается повышение рН до 9 и выше. Зимой при накоплении углекислоты подо льдом наблюдаются более низкие его значения; рН изменяется и в течение суток.
В прудовом и озерно-товарном рыбоводстве устанавливают регулярный контроль за качеством воды: определяют рН воды, цветность, прозрачность и ее температуру. Каждое рыбоводное хозяйство для ведения гидрохимического анализа воды имеет свою лабораторию, оснащенную необходимыми приборами и реактивами.
Биотические факторы водоемов
Биотические факторы имеют большое значение для жизни рыб. В каждом водоеме взаимно существуют иногда десятки видов рыб, которые отличаются друг от друга по характеру питания, по месторасположению в водоеме и другим признакам. Отличают внутривидовые, межвидовые взаимоотношения рыб, а также взаимоотношения рыб с другими водными животными и растениями.
Внутривидовые связи рыб направлены на обеспечение существования вида путем образования одновидовых группировок: стаи, элементарные популяции, скопление и др.
Многие рыбы ведут стайный образ жизни (атлантическая сельдь, хамса и др.), а большинство рыб в стаи собираются только в определенный период (в период нереста или нагула). Стаи образуются из рыб близкого биологического состояния и возраста и объединяются единством поведения. Стайность - приспособление рыб для поиска пищи, нахождения миграционных путей, защита от хищников. Стаю рыб часто называют косяком. Однако имеются отдельные виды, которые не собираются в стаи (сомы, многие акулы, пинагор и др.).
Элементарная популяция представляет группировку рыб в основном одного возраста, близких по физиологическому состоянию (упитанность, степень полового созревания, количество гемоглобина в крови и др.), и сохраняется пожизненно. Элементарными их называют потому, что они не распадаются ни на какие внутривидовые биологические группировки.
Стадо, или популяция,- одновидовая разновозрастная самовоспроизводящаяся группировка рыб, населяющая определенный район и привязанная к определенным местам размножения, нагула и зимовки.
Скопление - это временное объединение нескольких стай и элементарных популяций рыб, образующееся в результате ряда причин. К ним относятся скопления:
нерестовые, возникающие для размножения, состоящие почти исключительно из половозрелых особей;
миграционные, возникающие на путях движения рыб на нерест, нагул или зимовку;
нагульные, образующиеся на местах кормежки рыбы и вызываемые главным образом концентрацией пищевых объектов;
зимовальные, возникающие в местах зимовки рыб.
Колонии образуются как временные защитные группировки рыб, обычно состоящие из особей одного пола. Они образуются на местах размножения для защиты кладок икры от врагов.
Характер водоема и численность в ней рыб влияют на их рост и развитие. Так, в небольших водоемах, где много рыб, они мельче, чем в крупных водоемах. Это видно на примере сазана, леща и других видов рыб, которые стали более крупными на Бухтарминском, Капчагайском, Чардаринском и других водохранилищах, чем они были раньше в бывшем оз. Зайсан, Балхашско-Илийском бассейне и в озерных водоемах Кзыл-Ординской области.
Увеличение числа рыб одного вида часто приводит к уменьшению количества рыб другого вида. Так, в водоемах, где много леща, сокращается количество сазана, и наоборот.
Между отдельными видами рыб существует конкуренция из-за пищи. При наличии в водоеме хищных рыб пищей для них служат мирные и более мелкие рыбы. При чрезмерном повышении численности хищных рыб сокращается количество рыб, служащих для них пищей и вместе с тем ухудшается породное качество хищных, они вынужденно переходят на каннибализм, т. е. употребляют в пищу особей своего вида и даже своих потомков.
Питание рыб разное, в зависимости от их вида, возраста, а также времени года.
Кормами для рыб служат планктонные и бентосные организмы.
Планктон от греческого планктос - парящий - представляет собой совокупность растительных и животных организмов, обитающих в воде. Они совершенно лишены органов движения, либо имеют слабые органы движения, которые не могут противостоять движению воды. Планктон подразделяется на три группы: зоопланктон - животные организмы, представленные различными беспозвоночными; фитопланктон - растительные организмы, представленные разнообразными водорослями, и особое место занимает бактериопланктон (рис. 4 и 5).
Планктонные организмы, как правило, имеют небольшие размеры и обладают небольшой плотностью, что помогает им плавать в толще воды. Пресноводный планктон состоит в основном из простейших, коловраток, ветвистоусых и веслоногих рачков, зеленых, сине-зеленых и диатомовых водорослей. Многие из планктонных организмов являются пищей для молоди рыб, а некоторыми питаются и взрослые планктоноядные рыбы. Зоопланктон обладает высокими пищевыми качествами. Так, у дафний в сухом веществе организма содержится 58% белка и 6,5 % жира, а у циклопов - 66,8% белка и 19,8% жира.
Население дна водоема носит название бентоса, от греческого бентос - глубина (рис. 6 и 7). Бентосные организмы представлены разнообразными и многочисленными растениями (фито-бентос) и животными (зообентос).
По характеру питания рыб внутренних водоемов делят на:
1. Растительноядные, которые в пищу употребляют в основном водную флору (белый амур, толстолобик, плотва, красноперка и др.).
2. Животноядные, которые употребляют в пищу беспозвоночных (вобла, лещ, сиги и др.). Они делятся на две подгруппы:
планктофаги, которые питаются простейшими, диатомовыми и некоторыми водорослями (фитопланктон), некоторыми кишечнополостными, моллюсками, яйцами и личинками беспозвоночных и др.;
бентофаги, которые питаются организмами, обитающими на грунте и в грунте дна водоемов.
3. Ихтиофаги, или хищные, которые питаются рыбой, позвоночными животными (лягушки, водоплавающие птицы и др.).
Однако такое деление условно.
Многие рыбы имеют смешанное питание. Например, карп - всеяден, питается как растительным, так и животным кормом.
Рыбы отличаются и по характеру откладки икры в период нереста . Здесь выделяют следующие экологические группы;
литофилы - размножаются на каменистом грунте обычно в реках, на течении (осетровые, лососевые и др.);
фитофилы - размножаются среди растений, откладывают икру на вегетирующие или на отмершие растения (сазан, карп, лещ, щука и др.);
псаммофилы - откладывают икру на песок, иногда прикрепляя ее к корешкам растений (пелядь, ряпушка, пескарь и др.);
пелагофилы - выметывают икру в толщу воды, где она и развивается (амур, толстолобик, сельдь и др.);
остракофилы - откладывают икру внутрь
мантийной полости моллюсков и иногда под панцири крабов и других животных (горчаки).
Рыбы находятся в сложных взаимоотношениях между собою, жизнь и их рост зависят от состояния водоемов, от биологических и биохимических процессов, протекающих в воде. Для искусственного разведения рыб в водоемах и для организации товарного рыбоводства необходимо хорошо изучить имеющиеся водоемы и пруды, знать биологию рыб. Рыбоводные мероприятия, осуществляемые без знания дела, могут нанести только вред. Поэтому в рыбохозяйственных предприятиях, совхозах, колхозах должны быть опытные специалисты-рыбоводы и ихтиологи.
Строение и физиологические особенности рыб
Огловление
Форма тела и способы движения
Кожные покровы рыб
Пищеварительная система
Дыхательная система и газообмен (New)
Кровеносная система
Нервная система и органы чувств
Железы внутренней секреции
Ядоносность и ядовитость рыб
Форма тела рыб и способы движения рыб
Форма тела должна обеспечивать рыбе возможность передвигаться в воде (среде, значительно более плотной, чем воздух) с наименьшей затратой энергии и со скоростью, соответствующей ее жизненным потребностям. Форма тела, отвечающая этим требованиям, выработалась у рыб в результате эволюции: гладкое, без выступов тело, покрытое слизью, облегчает движение; шеи нет; заостренная голова с прижатыми жаберными крышками и сжатыми челюстями рассекает воду; система плавников определяет движение в нужном направлении. В соответствии с образом жизни выделено до 12 различных типов формы тела
Рис. 1 - сарган; 2 - скумбрия; 3 - лещ; 4 - рыба-луна; 5 - камбала; 6 - угорь; 7 - рыба-игла; 8 - сельдяной король; 9 - скат; 10 - рыба-еж; 11 - кузовок; 12 - макрурус.
Стреловидная - кости рыла вытянуты и заострены, тело рыбы по всей длине имеет одинаковую высоту, спинной плавник отнесен к хвостовому и располагается над анальным, чем создается имитация оперения стрелы. Эта форма типична для рыб, не перемещающихся на большие расстояния, держащихся в засаде и развивающих высокие скорости движения на короткий промежуток времени за счет толчка плавников при броске на добычу или уходе от хищника. Это щуки (Esox), сарганы (Belone) и др. Торпедовидная (ее часто называют веретеновидной) - характеризуется заостренной головой, закругленным, имеющим в поперечном разрезе форму овала телом, утонченным хвостовым стеблем, нередко с дополнительными плавничками. Она свойственна хорошим пловцам, способным к продолжительным перемещениям - тунцам, лососям, скумбриям, акулам и др. Эти рыбы способны в течение длительного времени плыть, если так можно выразиться, с крейсерской скоростью 18 км в час. Лососи способны совершать двух-трех метровые прыжки при преодолении препятствий во время нерестовых миграций. Максимальная скорость, которую может развить рыба, равна 100-130 км в час. Этот рекорд принадлежит рыбе-паруснику. Симметрично сжатое с боков тело - сильно сжато с боков, высокое при относительно небольшой длине и высокое. Это рыбы коралловых рифов - щетинкозубы (Chaetodon), зарослей донной растительности - скалярии (Pterophyllum). Такая форма тела помогает им легко маневрировать среди препятствий. Симметрично сжатую с боков форму тела имеют и некоторые пелагические рыбы, которым необходимо быстро менять положение в пространстве для дезориентации хищников. Такую же форму тела имеют рыба-луна (Mola mola L.) и лещ (Abramis brama L.). Несимметрично сжатое с боков тело - глаза смещены на одну сторону, что создает асимметрию тела. Она свойственна придонным малоподвижным рыбам отряда Камбалообразные, помогая им хорошо маскироваться на дне. В движении этих рыб большую роль играют волнообразные изгибания длинных спинного и анального плавников. Уплощенное в дорзовентральном направлении тело - сильно сжато в спинно-брюшном направлении, как правило, хорошо развиты грудные плавники. Такую форму тела имеют малоподвижные донные рыбы - большинство скатов (Batomorpha), морской черт (Lophius piscatorius L.). Уплощенное тело маскирует рыб в условиях дна, а расположенные сверху глаза помогают видеть добычу. Угревидная форма - тело рыб удлиненное, закругленное, имеющее вид овала на поперечном разрезе. Спинной и анальный плавники длинные, брюшных плавников нет, а хвостовой плавник небольшой. Она характерна для таких донных и придонных рыб, как угреобразные (Anguilliformes), передвигающихся, латерально изгибая тело. Лентовидная - тело рыб удлиненное, но в отличие от угревидной формы сильно сжато с боков, что обеспечивает большую удельную поверхность и позволяет рыбам обитать в толще воды. Характер движения у них такой же, как и у рыб угревидной формы. Такая форма тела характерна для рыбы-сабли (Trichiuridae), сельдяного короля (Regalecus). Макруровидная - тело рыбы высокое в передней части, суженное с задней, особенно в хвостовом отделе. Голова крупная, массивная, глаза большие. Свойственна глубоководным малоподвижным рыбам- макрурусообразным (Macrurus), химерообразным (Chimaeriformes). Астеролепидная (или кузовковидная) - тело заключено в костный панцирь, что обеспечивает защиту от хищников. Эта форма тела характерна для придонных обитателей, многие из которых встречаются в коралловых рифах, например для кузовков (Ostracion). Шаровидная форма свойственна некоторым видам из отряда Иглобрюхообразные (Tetraodontiformes) - рыбе-шару (Sphaeroides), рыбе-ежу (Diodon) и др. Эти рыбы плохие пловцы и передвигаются с помощью ундулирующих (волнообразных) движений плавников на небольшие расстояния. При опасности рыбы раздувают воздушные мешки кишечника, наполняя их водой или воздухом; при этом расправляются имеющиеся на теле шипы и колючки, защищающие их от хищников. Игловидная форма тела характерна для морских игл (Syngnathus). Их удлиненное, скрытое в костном панцире тело имитирует листья зостеры, в зарослях которой они обитают. Рыбы лишены боковой подвижности и перемещаются с помощью ундулирующего (волнообразного) действия спинного плавника. Нередко встречаются рыбы, форма тела которых напоминает одновременно различные типы форм. Для ликвидации демаскирующей тени на брюхе рыбы, возникающей при освещении сверху, мелкие пелагические рыбы, например сельдевые (Clupeidae), чехонь (Pelecus cultratus (L.)], имеют заостренное, сжатое с боков брюшко с острым килем. У крупных подвижных пелагических хищников-скумбрий (Scomber), рыбы-меча (Xiphias gladius L.), тунцов (Thunnus)- киль обычно не развивается. Их способ защиты состоит в быстроте движения, а не в маскировке. У придонных рыб форма поперечного сечения приближается к равнобедренной трапеции, обращенной большим основанием вниз, что исключает появление тени на боках при освещении сверху. Поэтому большинство придонных рыб имеют широкое уплощенное тело.
КОЖА, ЧЕШУЯ И ОРГАНЫ СВЕЧЕНИЯ
Рис. Форма чешуи рыб. а - плакоидная; б - ганоидная; в - циклоидная; г – ктеноидная
Плакоидная - наиболее древняя, сохранилась у хрящевых рыб (акулы, скаты). Состоит из пластинки, на которой возвышается шипик. Старые чешуйки сбрасываются, на их месте возникают новые. Ганоидная - преимущественно у ископаемых рыб. Чешуйки имеют ромбическую форму, тесно сочленяются одна с другой, так что тело оказывается заключенным в панцирь. Чешуйки со временем не меняются. Названием своим чешуя обязана ганоину (дентинообразному веществу), толстым слоем лежащему на костной пластинке. Среди современных рыб ее имеют панцирные щуки и многоперы. Кроме того, она имеется у осетровых в виде пластинок на верхней лопасти хвостового плавника (фулькры) и жучек, разбросанных по телу (модификация нескольких слившихся ганоидных чешуек). Постепенно видоизменяясь, чешуя теряла ганоин. У современных костистых рыб его уже нет, а чешуйки состоят из костных пластинок (костная чешуя). Эти чешуйки могут быть циклоидными - округлыми, с гладкими краями (карповые) и ктеноидными с зазубренным задним краем (окуневые). Обе формы родственны, но циклоидная как более примитивная встречатся у низкоорганизованных рыб. Бывают случаи, когда в пределах одного вида самцы имеют ктеноидную, а самки - циклоидную чешую (камбалы рода Liopsetta), или даже у одной особи встречаются чешуйки обеих форм. Размеры и толщина чешуи у рыб сильно различаются- от микроскопических чешуек обыкновенного угря до очень крупных, величиной с ладонь чешуи трехметрового усача-тора, живущего в индийских реках. Лишь немногие рыбы не имеют чешуи. У некоторых она слилась в сплошной неподвижный панцирь, как у кузовка, или образовала ряды тесно соединенных костных пластинок, как у морских коньков. Костные чешуйки, как и ганоидные, постоянны, не сменяются и лишь ежегодно увеличиваются в соответствии с ростом рыбы, и на них остаются отчетливые годичные и сезонные метки. Зимний слой имеет более частые и тонкие напластования, чем летний, поэтому он темнее летнего. По числу летних и зимних слоев на чешуе можно определить возраст некоторых рыб. Под чешуей у многих рыб имеются серебристые кристаллики гуанина. Отмытые от чешуи, они являются ценным веществом для получения искусственного жемчуга. Из чешуи рыб изготовляют клей. По бокам тела многих рыб можно наблюдать ряд выделяющихся чешуек с отверстиями, которые образуют боковую линию - один из важнейших органов чувств. Количество чешуи в боковой линии - В одноклеточных железах кожи образуются феромоны - летучие (пахучие) вещества, выделяемые в окружающую среду и воздействующие на рецепторы других рыб. Они специфичны для разных видов, даже близкородственных; в некоторых случаях определена их внутривидовая дифференцировка (возрастная, половая). У многих рыб, в том числе у карповых, образуется так называемое вещество страха (ихтиоптерин), которое выделяется в воду из тела пораненной особи и воспринимается ее сородичами как сигнал, извещающий об опасности. Кожа рыб быстро регенерирует. Через нее происходит, с одной стороны, частичное выделение конечных продуктов обмена веществ, а с другой - поглощение некоторых веществ из внешней среды (кислород, угольная кислота, вода, сера, фосфор, кальций и другие элементы, играющие большую роль в жизнедеятельности). Большую роль играет кожа и как рецепторная поверхность: в ней располагаются термо-, баро-, хемо- и другие рецепторы. В толще кориума образуются покровные кости черепа и пояса грудных плавников. Через мышечные волокна миомеров, соединенные с ее внутренней поверхностью, кожа участвует в работе туловищно-хвостовой мускулатуры.
Мышечная система и электрические органы
Мышечную систему рыб, как и других позвоночных, разделяют на мышечную систему тела (соматическую) и внутренних органов (висцеральную).
В первой выделяют мускулы туловища, головы и плавников. Внутренние органы имеют свою мускулатуру. Мышечная система взаимосвязана со скелетом (опора при сокращении) и нервной системой (к каждому мышечному волокну подходит нервное волокно, и каждая мышца иннервируется определенным нервом). Нервы, кровеносные и лимфатические сосуды располагаются в соединительнотканной прослойке мышц, которая в отличие от мышц млекопитающих невелика, У рыб, как и других позвоночных, сильнее всего развита туловищная мускулатура. Она обеспечивает плавание рыбы. У настоящих рыб она представлена двумя большими тяжами, расположенными вдоль тела от головы до хвоста (большая боковая мышца - m. lateralis magnus) (рис. 1). Продольной соединительнотканной прослойкой эта мышца делится на спинную (верхнюю) и брюшную (нижнюю) части.
Рис. 1 Мускулатура костистой рыбы (по Кузнецову, Чернову, 1972):
1 - миомеры, 2 - миосепты
Боковые мышцы разделены миосептами на миомеры, число которых соответствует количеству позвонков. Наиболее отчетливо миомеры видны у личинок рыб, пока их тела прозрачны. Мышцы правой и левой сторон, поочередно сокращаясь, сгибают хвостовой отдел тела и изменяют положение хвостового плавника, благодаря чему тело двигается вперед. Над большой боковой мышцей вдоль тела между плечевым поясом и хвостом у осетровых и костистых лежит прямая боковая поверхностная мышца (m. rectus lateralis, m. lateralis superficialis). У лососевых в ней откладывается много жира. По нижней стороне тела тянется прямая брюшная мышца (m. rectus abdominalis); у некоторых рыб, например угрей, ее нет. Между ней и прямой боковой поверхностной мышцей располагаются косые мышцы (m. obliguus). Группы мышц головы управляют движениями челюстного и жаберного аппаратов (висцеральная мускулатура), Плавники имеют свою мускулатуру. Наибольшее скопление мускулов определяет и расположение центра тяжести тела: у большинства рыб он находится в спинной части. Деятельность туловищных мышц регулируется спинным мозгом и мозжечком, а висцеральная мускулатура иннервируется периферической нервной системой, возбуждаемой непроизвольно.
Различают поперечнополосатые (действующие в значительной степени произвольно) и гладкие мышцы (которые действуют независимо от воли животного). К поперечно-полосатым относятся скелетные мышцы тела (туловищные) и мышцы сердца. Туловищные мышцы могут быстро и сильно сокращаться, однако скоро утомляются. Особенностью строения сердечных мышц является не параллельное расположение обособленных волокон, а разветвление их кончиков и переход из одного пучка в другой, что обусловливает непрерывную работу этого органа. Гладкие мышцы также состоят из волокон, но гораздо более коротких и не обнаруживающих поперечной исчерченности. Это мышцы внутренних органов и стенок кровеносных сосудов, имеющие периферическую (симпатическую) иннервацию. Поперечнополосатые волокна, а следовательно, и мышцы делят на красные и белые, различающиеся, как следует из названия, цветом. Цвет обусловлен наличием миоглобина - белка, легко связывающего кислород. Миоглобин обеспечивает дыхательное фосфорилирование, сопровождающееся выделением большого количества энергии. Красные и белые волокна различны по целому ряду морфофизиологических характеристик: цвету, форме, механическим и биохимическим свойствам (интенсивность дыхания, содержание гликогена и т. д.). Волокна красной мышцы (m. lateralis superficialis) - узкие, тонкие, интенсивно кровоснабжаемые, расположенные более поверхностно (у большинства видов под кожей, вдоль тела от головы до хвоста), содержат в саркоплазме больше миоглобина; в них обнаружены скопления жира и гликогена. Возбудимость их меньше, отдельные сокращения длятся дольше, но протекают медленней; окислительный, фосфорный и углеводный обмен интенсивнее, чем в белых. В мышце сердца (красной) мало гликогена и много ферментов аэробного обмена (окислительный обмен). Она характеризуется умеренной скоростью сокращений и утомляется медленнее, чем белые мышцы. В широких, более толстых, светлых белых волокнах m. lateralis magnus миоглобина мало, меньше в них гликогена и дыхательных ферментов. Углеводный обмен происходит преимущественно анаэробно, и количество выделяемой энергии меньше. Отдельные сокращения быстры. Мышцы быстрее сокращаются и утомляются, чем красные. Лежат они более глубоко. Красные мышцы постоянно деятельны. Они обеспечивают длительную и непрерывную работу органов, поддерживают постоянное движение грудных плавников, обеспечивают изгибы тела при плавании и поворотах, непрерывную работу сердца. При быстром движении, бросках активны белые мышцы, при медленном - красные. Поэтому наличие красных или белых волокон (мышц) зависит от подвижности рыб: "спринтеры" обладают почти исключительно белыми мышцами, у рыб, которым свойственны продолжительные миграции, кроме красных Боковых мышц имеются добавочные красные волокна в белых мышцах. Основную массу мышечной ткани у рыб составляют белые мышцы. Например, у жереха, плотвы, чехони на их долю приходится 96,3; 95,2 и 94,9% соответственно. Белые и красные мышцы различаются по химическому составу. В красных мышцах содержится больше жира, тогда как в белых мышцах больше влаги и белка. Толщина (диаметр) мышечного волокна изменяется в зависимости от вида рыб, их возраста, величины, образа жизни, а у прудовых рыб - от условий содержания. Например, у карпа, выращенного на естественной пище, диаметр мышечного волокна составляет (мкм): у мальков - 5 ... 19, сеголетков - 14 ... 41, двухлетков - 25 ... 50. Туловищная мускулатура образует основную долю мяса рыбы. Выход мяса в процентах общей массы тела (мясистость) неодинаков у разных видов, а у особей одного вида различается в зависимости от пола, условий содержания и др. Мясо рыб усваивается быстрее, чем мясо теплокровных животных. Оно чаще бесцветно (судак) или имеет оттенки (оранжевый - у лососевых, желтоватый у осетровых и др.) в зависимости от наличия различных жиров и каротиноидов. Основную массу белков мышц рыб составляют альбумины и глобулины (85%), всего же у разных рыб выделяют 4 ... 7 фракций белков. Химический состав мяса (вода, жиры, белки, минеральные вещества) различен не только у разных видов, но и в разных частях тела. У рыб одного вида количество и химический состав мяса зависят от условий питания и физиологического состояния рыбы. В нерестовый период, особенно у проходных рыб, расходуются резервные вещества, наблюдается истощение и, как следствие, уменьшается количество жира и ухудшается качество мяса. У кеты, например, во время подхода к нерестилищам относительная масса костей увеличивается в 1,5 раза, кожи - в 2,5 раза. Мышцы оводняются - содержание сухого вещества снижается более чем в два раза; из мышц практически исчезают жир и азотистые вещества - рыба теряет до 98,4% жира и 57% белка. Особенности окружающей среды (в первую очередь пищи и воды) могут сильно изменять пищевую ценность рыбы: в заболоченных, тинистых или загрязненных нефтепродуктами водоемах рыбы имеют мясо с неприятным запахом. Качество мяса зависит и от диаметра мышечного волокна, а также количества жира в мышцах. В значительной мере оно определяется соотношением массы мышечной и соединительной тканей, по которому можно судить о содержании в мышцах полноценных мышечных белков (по сравнению с неполноценными белками соединительнотканной прослойки). Это соотношение изменяется в зависимости от физиологического состояния рыбы и факторов внешней среды. В мышечных белках костистых рыб на белки приходится: саркоплазмы 20 ... 30%, миофибрилл - 60 ... 70, стромы - около 2%. Все многообразие движений тела обеспечивает работа мышечной системы. Она главным образом обеспечивает и выделение тепла и электричества в организме рыбы. Электрический ток образуется при проведении нервного импульса по нерву, при сокращении миофибрилл, раздражении светочувствительных клеток, механохеморецепторов и др. Электрические органы
Своеобразно измененными мышцами являются электрические органы. Эти органы развиваются из зачатков поперечно-полосатой мускулатуры и расположены по бокам тела рыб. Они состоят из множества мышечных пластинок (у электрического угря их около 6000), преобразованных в электрические пластинки (электроциты), переслаиваемые студенистой соединительной тканью. Нижняя часть пластинки заряжена отрицательно, верхняя - положительно. Разряды происходят под действием импульсов продолговатого мозга. Вследствие разрядов вода разлагается на водород и кислород, поэтому, например, в заморных водоемах тропиков около электрических рыб скапливаются мелкие обитатели - моллюски, рачки, привлеченные более благоприятными условиями дыхания. Электрические органы могут располагаться в разных частях тела: например, у ската морской лисицы - на хвосте, у электрического сома - на боках. Генерируя электрический ток и воспринимая силовые линии, искаженные встречающимися на пути предметами, рыбы ориентируются в потоке, обнаруживают препятствия или добычу с расстояния нескольких метров даже в мутной воде. В соответствии со способностью к генерации электрических полей рыб разделяют на три группы: 1. Сильно электрические виды - имеют большие электрические органы, генерирующие разряды от 20 до 600 и даже 1000 В. Основное назначение разрядов - нападение и оборона (электрический угорь, электрический скат, электрический сом). 2. Слабоэлектрические виды - имеют небольшие электрические органы, генерирующие разряды напряжением менее 17 В. Основное назначение разрядов - локация, сигнализация, ориентация (обитающие в мутных реках Африки многие мормириды, гимнотиды, некоторые скаты). 3. Неэлектрические виды - не имеют специализированных органов, но обладают электрической активностью. Генерируемые ими разряды распространяются на 10 ... 15 м в морской воде и до 2 м в пресной воде. Основное назначение генерируемого электричества - локация, ориентация, сигнализация (многие морские и пресноводные рыбы: например, ставрида, атерина, окунь и др.).