В жаркие августовские дни прибрежные воды Японского моря прозрачны и солнечные лучи хорошо освещают дно на глубине 5-6 метров. Ныряльщик, вооруженный маской и трубкой, замечает на камне яркие оранжево-багряные пузыри величиной в кулак. На ощупь эти пузыри жесткие и твердые, словно наполнены чем-то. Это асцидии - морские донные животные, относящиеся вместе с позвоночными животными (и человеком!) к типу Хордовых.
Хорда - эластичный стержень в спине и хвостовом отделе личинки асцидии. Хордовый тяж обладает одновременно гибкостью и прочностью - позволяет изгибаться и одновременно поддерживает форму тела. Личинка асцидии превращается со временем во взрослое животное, при этом хорда отмирает. У позвоночных хорда не отмирает, но замещается костными позвонками. Остатки ее - это упругие диски между позвонками.
Схема строения взрослой асцидии:
1 - вводной сифон, 2 - выводной сифон, 3 - туника,
4 - стенка тела, 5 - околожаберная полость, 6 - глотка с жаберными щелями,
7 - гонада, 8 - желудок, 9 - подошва.
Вопрос о происхождении Хордовых - сложен и пока не прояснен окончательно. В 1928 году британский зоолог Гарстанг опубликовал теорию, согласно которой хвостатые хордовые личинки древнейших асцидий послужили предками Бесчерепных (миноги , миксины) и Позвоночных. Таким образом, современные позвоночные животные, от рыб до высших приматов и человека, которые представляют наивысшую степень эволюционного усложнения строения животного организма, произошли от личинок асцидий.
Происхождение самих асцидий в эволюции живой природы весьма древнее. Самые ранние находки асцидий в ископаемом состоянии были, вероятно, сделаны в Шотландии в слоях донных морских отложений силурийского периода. Это означает, что первые асцидии появились в морях примерно 400 000 000 лет назад, еще до возникновения насекомых, пресмыкающихся и динозавров. В наше время асцидии обитают во всех районах Мирового океана, включая арктические и тропические моря.
Личинка асцидии, внешне напоминающая головастика, свободно плавает в толще воды. Взрослое животное обитает на дне, прикрепившись к твердому субстрату - камням, раковинам, стеблям морской травы зостеры.
Строение личинки асцидии (по Ивановой-Казас, 1988).
1 - прикрепительные органы, 2 - туника, 3 - рот, 4 - глотка с жаберными щелями,
5 - выводное отверстие, 6 - нервная система, 7 - плавник, 8 - хорда, 9 - сердце.
Превращение личинки во взрослое животное начинается тогда, когда хвостатая личинка, проплавав 1-2 дня, находит подходящее место на дне и оседает, навсегда прикрепляясь к камню головным отделом. Образ жизни при этом полностью изменяется - из свободно плавающего организма получается неподвижно прикрепленный. Неудивительно поэтому, что происходит глубокий регрессивный метаморфоз строения тела асцидии. Органы личинки, столь необходимые ей раньше: хвост, хорда, глаз и статоцист (орган контроля равновесия), - исчезают. Хвост втягивается за 6-10 минут. Рот передвигается на спину - в более удобное положение, туника личинки немного стекает книзу и создает корнеподобные выросты, улучшающие прикрепление взрослой асцидии к субстрату. Взрослое животное внешне напоминает мешок с двумя отверстиями. Это вводной (ротовой) и выводной сифоны. Оставшаяся от личинки глотка увеличивается, ее стенки прорезаны многочисленными жаберными щелями. Нервная система асцидии - головной ганглий, спинной нервный тяж и нервы, идущие к внутренним органам. В отличие от, например, насекомых и других беспозвоночных, асцидии имеют не двойной нервный тяж, а одинарный и к тому же полый. Не правда ли, это уже спинной мозг, только еще очень простого строения!
Интересно, что туника асцидий состоит из своего рода целлюлозы (туницина) - уникальное явление в животном мире.
По способу питания асцидии - типичные фильтраторы. Они втягивают воду через вводной сифон, отцеживают органические частицы и бактерий, затем выбрасывают воду через выводной сифон. Ток воды создают реснички, выстилающие жабры. Попутно в жабрах происходит потребление кислорода из морской воды.
Асцидии размножаются двумя способами - половым и бесполым. Все асцидии - гермафродиты. Это означает, что у каждой асцидии в теле развиты мужская и женская гонады. Мужские гонады производят сперму, а женские гонады производят ооциты (яйцеклетки). Созревшие сперматозоиды, видимо, выбрасываются наружу и через вводной сифон с током воды попадают в полость тела материнской асцидии, где и соединяются с яйцеклетками. Одна материнская асцидия производит от 10 до 1000 яйцеклеток. Оплодотворенная яйцеклетка развивается в околожаберной полости тела асцидии или - у многих колониальных асцидий - в толще туники до образования вполне развитой личинки, которая затем выходит в воду. Таким образом, характерные черты полового размножения асцидий - вынашивание и яйцеживорождение. Размножение асцидий начинается в Приморье летом в июле-августе. Осевшие личинки превращаются во взрослых животных, которые по достижении половой зрелости в свою очередь производят потомство. В этом заключается жизненный цикл асцидий, самое уязвимое звено которого - развитие яиц и личиночная стадия. Строго определенные значения температуры и солености, пригодные для нормального развития яиц и личинок, могут в море резко колебаться даже в течение суток из-за приливно-отливных течений, ветров и дождей. Поэтому яйцеживорождение и вынашивание личинок до определенной стадии развития у асцидий можно рассматривать как адаптацию к этим условиям.
Бесполое размножение характерно для колониальных асцидий и происходит путем почкования. У основания тела асцидии образуется стелющийся по субстрату вырост, на котором в свою очередь развивается почка. С ростом почки в ней развиваются все органы, свойственные взрослому животному. Новый индивидуум (зооид) остается соединенным с материнским и далее почкуется в свою очередь. Так образуется колония, покрытая общей туникой. Зооиды в одной колонии могут быть бесполыми или с гонадами. Развитыми в различной степени, но в остальном устроены одинаково. Сущность колониальной организации состоит в том, что все зооиды в колонии объединены общими разветвленными системами - кровеносной, пищеварительной и нервной, но имеют индивидуальные рты и выводные отверстия. Примерно половина всех существующих видов асцидий - колониальные.
В Приморье встречаются характерные представители одиночных асцидий - ярко-оранжевые Халоцинтия бугорчатая и Халоцинтия пурпурная . Эти животные вырастают до 18 см в высоту и располагаются на камнях или раковинах, как правило, группами. Тем не менее это отдельные одиночные животные.
Колониальных асцидий Ботриллус бугорчатый и Ботриллус безъязычковый легко можно обнаружить в Приморских водах на глубине 1-2 метра. В середине августа в заливе Восток они хорошо видны на стеблях морских трав у самого берега. Тонкие мягкие полупрозрачные лепешки или наросты, окружающие стебелек зостеры, и есть колониальные асцидии. Туника, покрывающая всю колонию, прозрачна, и сквозь нее просвечивают фиолетовые или черные зооиды размером 1 мм.
Изучение асцидий началось во второй половине ХVII века, и сейчас известно уже около 1000 видов. На Дальнем Востоке исследования асцидий велись с помощью научно-исследовательских судов у Командорских островов, Курил, Сахалина, побережья Хабаровского края. Во время рейсов асцидий добывали тралами и дночерпателями с глубин до 400 м. В последние десятилетия, с развитием легководолазной техники, водолазы более тщательно обследуют малые глубины - до 40 м. Тем не менее общий список видов асцидий в морях России нельзя еще считать завершенным. Дальневосточные моря России характеризуются весьма высоким биоразнообразием, а залив Петра Великого, как полагал академик РАН О.Г. Кусакин, наиболее богатая с точки зрения видового разнообразия российская акватория. Но и здесь к настоящему времени отмечено только 35 видов асцидий.
В Приморье асцидий изучала Т.С. Бениаминсон, одна из первых сотрудниц Института биологии моря РАН. В 1969 году она находит два новых для наших морей вида колониальных асцидий в заливе Посьета. Через 7 лет она обнаруживает один из них - Ботриллус бугорчатый - на подводной части корпуса шхуны "Крылатка", стоящей на приколе в бухте Витязь. Многие прикрепленные виды, появляясь в местах, где они ранее не отмечались, иногда описываются как новые виды. Однако они являются интродуцентами, которые, проникая в новый район, акклиматизируются и становятся обычными и даже широко распространенными. Так было и с Ботриллусом бугорчатым, который, через 10 лет после первого описания, из южной части литорали штата Калифорния появился у берегов Японии, где был описан как Ботриллус коммунис.
Второй вид - Ботриллоидес диегензе, возможно, транзитный переселенец с берегов Великобритании, где известен под другим именем. Оба вида, скорее всего, проникли в зал. Посьета на судах Японской линии, которые регулярно бывают в портах Посьет, Находка, Владивосток и Восточный. В то же время одиночная коричневая асцидия Стиела булавовидная демонстрирует обратный путь проникновения, до юга Великобритании, где этот вид уже стал обычным.
Значение асцидий в природе состоит в том, что они - неотъемлемая и весьма заметная часть морских донных сообществ. Их поселения на дне могут распространяться на больших участках морского дна. Асцидии как фильтраторы активно участвуют в поддержании чистоты морской воды. В этом же состоит и их значение для человека. Ткани асцидий, так же как и голотурий, богаты биологически активными веществами с широким набором уникальных и особо ценных фармакологичеких свойств. Из них можно получить антигрибковые, антимикробные, противоопухолевые и иммуностимулирующие препараты. Вместе с тем Халоцинтия пурпурная в Дальневосточных морях более перспективна для промысла, чем голотурия, так как ее запасы в морях колоссальны и в 10-20 раз превышают запасы голотурий. В Японии Халоцинтия признана ценным пищевым сырьем, и в северных районах ее разводят искусственно.
к.б.н. Даутова Т.Н. (ИБМ ДВО РАН)
26. Класс Асцидии (систематика, представители, особенности, ареал, характер питания, роль в природе, значение для человека).
Царство Животные Zoa
Тип Хордовые Chordata
Класс Асцидии Ascidiae
Одиночные асцидии, сложные асцидии и огнетелки. Асцидии встречаются во всех морях и океанах,заселяя преимущественно каменистые участки морского дна. Обильны на глубинах до 500 м, но около 50 видов живут на глубинах до 2000 м, а единичные виды обнаружены на глубине до 7000 м. В тропиках видовой состав более разнообразен.
По внешнему облику одиночная асцидия напоминает двугорлую банку, плотно прикрепленную основанием к субстрату и имеющую два отверстия - ротовой и клоакальный (атриальный) сифоны. Тело снаружи покрыто туникой, обладающей сложной структурой: она одета тонкой, обычно твердой кутикулой, под которой лежит плотная фиброзная сеть, содержащая клетчаткоподобное вещество - туницин и кислые мукополисахариды. Туника выделяется эпителием и обычно пропитывается неорганическими солями, превращаясь в упругую и плотную защитную оболочку.
Характер питания – фильтрование.
Значение для человека: образовывают массовые скопления
27. Класс Аппендикулярии (систематика, представители, особенности, ареал, характер питания, роль в природе, значение для человека).
Царство Животные Zoa
Подцарство Многоклеточные Metazoa
Раздел Двустороннесимметричные Bilateralia
Подраздел Вторичноротые Deuterostoma
Тип Хордовые Chordata
Подтип Головохордовые=Оболочники Urochordata=Tunicata
Класс Аппендикулярии Appendiculariae
Представители:
Имеют всего 0,5-3 мм в длину, ведут свободноплавающий образ жизни и представляют собой наиболее примитивную группу оболочников. Они сохраняют в течение всей жизни хорду и лишены околожаберной полости. Регрессивного метаморфоза в течение жизни нет.
По своему строению они напоминают личинок асцидий и отличаются от них главным образом тонким нитевидным нервным тяжем и хвостом, который тоже сжат с боков, но располагается не в вертикальной, а в горизонтальной плоскости, отчего получается впечатление, что он уплощен сверху вниз. Кожный эпителий выделяет вокруг тела особый «домик». Он представляет собой студенистый прозрачный футляр и соответствует тунике других оболочников.
Ареал: обитают только в море, плавают в толще воды. Распространены в Мировом океане во всех широтах.
Характер питания:
Роль в природе: ими питаются рыбы
Значение для человека: могут светиться
28. Надотряд Акулы (систематика, представители, особенности, ареал, характер питания, роль в природе, значение для человека).
Царство Животные Zoa
Подцарство Многоклеточные Metazoa
Раздел Двустороннесимметричные Bilateralia
Подраздел Вторичноротые Deuterostoma
Тип Хордовые Chordata
Подтип Позвоночные=Черепные Vertebrata=Craniota
Раздел Челюстноротые Gnathostomata
Надкласс Рыбы Pisces
Класс Хрящевые рыбы Chondrichthyes
Подкласс Пластинчатожаберные Elasmobranchia
Надотряд Акулы Selachomorpha
Представители:
Особенности: тело удлиненное, торпедообразное; заостренное спереди и постепенно сужающееся к хвосту, имеет мощный гетероцеркальный плавник. Жаберные щели расположены по бокам головы.
Ареал: распространены повсеместно. В основном, теплые воды и поверхностные слои воды, особенно у побережий. Максимальное количество акул сосредоточено в экваториальных и приэкваториальных водах морей, у прибрежных акваторий. Воды умеренных участков Мирового океана содержат около 16% всей массы акул. В умеренно-холодных и холодных арктических морях тоже можно встретить акул (полярная, гигантская, сельдевая, катран).
Характер питания: В результате исследований было установлено, что далеко не все современные акулы ведут хищнический образ жизни. По типу питания всех современных акул можно разделить на четыре группы: типичные бентофаги (донные ракообразные, моллюски); специализировавшиеся планктонофаги (отцеживают многие кубометрые воды с мезо-, макропланктоном); активные океанические и неритические хищники (акулы этой группы питаются мелкими, средними по размерам и крупными стайными костистыми рыбами, мелкими хрящевыми рыбами и головоногими моллюсками, кальмарами. Иногда в пищевых комках акул данной группы встречаются остатки морских птиц, черепах и млекопитающих); акулы со смешанным придонно-пелагическим питанием (питаются как организмами толщи воды, так и придонного слоя и даже типичным бентосом)
Класс Асцидии - Ascidiacea (от греч. askidion – мешочек). Одиночные и колониальные сидячие на взрослой стадии формы; в последнем случае – с общей туникой. Размножение как половое, так и бесполое – путем наружного почкования или образования геммул (внутренних почек).
Класс включает подклассы Aplousobranchia, Phlebobranchia, Stolidobranchia, несколько отрядов, около 100 родов, около 2000 видов. Распространены во всех морях.
Взрослые асцидии прирастают к поверхности и не передвигаются, но в юности в качестве личинок свободно плавают в воде. После нескольких дней странствий они находят подходящее место, как правило на какой-либо скале, и становятся оседлыми. Некоторые асцидии живут поодиночке, некоторые в обширных колониях.
Длина от 0,1 мм до 30 см. Тело покрыто толстым слоем (туникой), образованным из выделений мантии, окружающей тело асцидии.
Внутреннее строение
Глотка с многочисленными жаберными щелями (стигмами), открывающимися в атриальную полость, которая сообщается с наружной средой сифоном. В атриальную полость открываются также половые протоки и задняя кишка.
Вторичная полость тела представлена перикардом и эпикардами (парой клеточных трубок, вырастающих от стенки глотки).
Асцидии являются хордовыми животными, то есть на определённых стадиях развития у них есть схожие органы, такие как стержнеобразная опора в спине (хорда), из которой у позвоночных впоследствии развивается позвоночник. Хорда образована сильно вакуолизированными клетками. Однако признаки хордовых у асцидий наблюдаются лишь в личиночной стадии, в которой они почти полностью совпадают с личинками позвоночных.
Тело асцидий покрыто оболочкой - туникой, которая имеет сложное строение. Снаружи она одета тонкой, но твердой кутикулой, под которой лежит слой клеток, содержащих туницин. Это единственный случай образования клетчаткоподобного вещества в животном организме. Под туникой лежит кожно-мускульный мешок, состоящий из однослойного эпителия и сросшихся с ним поперечных и продольных мускульных мешков.
Также у асцидий в личиночной стадии есть зачаток мозга, который, однако, полностью исчезает у взрослого животного и остаётся лишь так называемый ганглий, сгусток нервов. Он связан с нейральной железой (гомолог гипофиза позвоночных), открывающейся в глотку. Также, у личинок асцидий есть хорда. Поэтому предполагается, что первые хордовые могли появиться из неотенических личинок каких-то древних асцидий. Ганглий умеет, подобно хвосту ящерицы, возобновляться.
Асцидии являются гермафродитами, некоторые из них практикуют однополое размножение.
Через специальное отверстие асцидии всасывают воду в специальную полость, где из воды фильтруется пища. После этого фильтрованная вода выделяется через другое отверстие.
Особенности обмена веществ
Некоторые из разновидностей асцидий обладают уникальной особенностью: в их крови содержится ванадий. Асцидии поглощают его из воды.
В Японии разводят асцидий на подводных плантациях, собирают урожай, сжигают и получают золу, в которой ванадий содержится в более высокой концентрации, чем в руде многих его месторождений.
Возможная роль в происхождении хордовых животных
По одной из версий, личиночная форма организмов, сходных с асцидиями, могла дать начало ветви хордовых животных.
Во взрослом состоянии большинство асцидий ведет неподвижный, прикрепленный, образ жизни (за исключением колониальных, свободно плавающих пиросом;). Во взрослом состоянии асцидий лишены хвоста и хорды (оба этих органа имеются у личинки, но затем редуцируются;). Туника постоянна, достигает значительной толщины и в стенках своих содержит туницин. Объемистая глотка пронизана множеством стигм и окружена атриальной и клоачной областями. Имеется атриальное или клоачное отверстие. Мышечные волокна мантии не образуют колец или обручей. Размножение происходит посредством характерного почкования. Помимо этого, асцидиям свойственно половое размножение со сложными явлениями превращения.
Размножение асцидий
У асцидий, размножающейся бесполым путем, от брюшной стороны тела выдается колбовидное выпячивание-так называемый почкородный столон. В состав его входит наружная эктодерма, а также продолжения, в виде выпячиваний, различных систем органов: полости тела, сердечного мешка, глотки и др. На верхней (спинной) поверхности растущего столона появляется округлая приподнятость-будущая почка, в которую также в даются выросты перечисленных выше органов. Путем сложной диференциации в подобной почке образуются заново главнейшие органы: кишечник, глотка с ротовым отверстием, клоака, сердечный мешок и пр. У одиночных асцидий почка вскоре отрывается от столона и превращается в сидячую одиночную форму; у асцидий колониальных почка остается на столоне и сама начинает размножаться почкованием. В результате всех этих процессов образуется сложная колония.
Рис. 1. Превращение личинки асцидий.
1-присоски; 2-околожаберная полость; 3-хорда; 4-мерцательная ямка; 5-эндостиль; 6-сердце; 7-нервная трубка; 8-нервный узел; 9-рот; 10-прямая кишка; И-мозговой пузырь; 12-жаберные отверстия; 13-столон; 14-хвост.
Яйца при половом размножении происходит либо в атриальной полости животного, либо во внешней среде. Самооплодотворение относительно редко, чаще имеет место перекрестное .
Яйцо проходит стадии полной, почти равномерной сегментации, которая несколько нарушается на стадии восьми клеток: именно, четыре клетки отстают по своим размерам от остальных,-меньшие располагаются на будущей брюшной стороне и представляют зачаток эктодермы, большие образуют энтодерму (рис. 1, 1, 2). Сегментационная полость узка; при образовании инвагинационной (впячивающейся) гаструлы сегментационная полость исчезает и образуется полость гаструлы, называемая первичной полостью кишечника (archenteron).
Бластопор уменьшается в размерах и постепенно передвигается, оказываясь в заключение процесса перемещения на спинной стороне личинки.
Зародыш удлиняется, его спинная сторона делается более плоской, брюшная-выпуклой. Клетки, окружающие бластопор, отличаются своей кубической формой и служат зачатком тяжа нервной системы (рис. 1, 3). Последний закладывается первоначально в виде так называемой медуллярной пластинки, расположенной на спинной стороне зародыша. По бокам пластинки появляется с каждой стороны по продольному валику эктодермы; эти валики образуют медуллярные складки (рис. 1, 7), а между ними в некотором углублении проходит медуллярная борозда. Вскоре медуллярные складки растут навстречу друг другу и в результате смыкания их получается трубчатый канал нервной системы, дно которого образовано медуллярной бороздой. Нервная трубка имеет внутреннюю полость-не вроде ль, в которую сзади открывается бластопор в виде узкого канальца (canalis neurentericus), соединяющего невроцель с первичной пищеварительной полостью (archenteron). На переднем конце невроцеля сохраняется в течение некоторого времени сообщение с наружной средой в виде небольшого отверстия - невропора. Тело зародыша постепенно удлиняется. . Из дорзальной стенки энтодермпческой кишечной трубки диференцируется хорда, которая начинает быстро расти в продольном направлении. Боковые стенки энтодермической кишечной трубки дают по боковому, или латеральному, выросту, каждый из которых служит зачатком будущей мезодермы с энтероцелем, или вторичной полостью тела, которая развивается в мезодерме.
Рис. 2. Строение личинки асцидии.
1-сосочки прикрепления; 2-рот; 3-эндостиль; 4-мозговой пузырек; 5-глазок; 6-клоачное отверстие; 7-кишечник; 8-нервная система; 9-хорда; 10-сердце.
По мере удлинения тела личинки и роста ее заднего хвостового отдела на переднем конце появляются два эктодермических выроста-с осочки прикрепления (рис. 2, 1).
Какова структура личинки на этой стадии ее развития? По внешнему виду такая личинка напоминает головастика с удлиненно-овальным, сжатым с боков тельцем, с вытянутым хвостиком, окруженным тонким плавником, выростом туники, одевающей все тело личинки. По оси хвоста проходит спинная струна (рис.). Центральная сложнее, чем у взрослой асцидин: передний отдел нервной трубки заметно расширен,-здесь образуется небольшой пигментированный глазок (рис.) и мозговой пузырек с отоцистом (рис.). В глотку ведет рот, расположенный на спинной стороне тела личинки; стенки глотки пронизаны стигмами, число которых вариирует. Глотку с каждой стороны окружает атриальный, околожаберный мешок с атриальным отверстием на спинной стороне личинки. Кишечник и диференцированы. Такая личинка по строению напоминает аппендикулярию.
Рис. 3. Пять стадий развития асцидии. Образование гаструлы.
1-эктодерма; 2-энтодерма; 3-закладка нервной системы; 4-мезодерма; 5-невропор; 6-медуллярные валики; 7-невроэнтерический канал; 8-закладка хорды.
В связи с началом сидячей жизни и прикреплением к субстрату при помощи упомянутых выше сосочков в теле личинки, по мере превращения ее во взрослую форму, происходят интересные явления регрессивного метаморфоза: хвост постепенно утрачивается; хорда резорбируется и исчезает; ротовое и атриальное отверстия меняют свое положение; глотка увеличивается в размерах, число стигм становится большим; упрощается, в частности, исчезает глазок и мозговой пузырек,-личинка превращается в сидячую асцидию, утрачивая при этом ряд внутренних органов и приобретая более специализированное строение (рис. 3).