С осетром люди знакомы очень давно. Исследователи утверждают, что эта рыба водилась на нашей планете еще 250 миллионов лет назад. Так что жил во время динозавров, и повидал множество катаклизмов. Но сейчас эта древняя рыба переживает сильнейший катаклизм за всю историю своего существования – страсть людей к наживе. Ведь в ней находится ценнейший продукт – вкусная и полезная икра. Этим блюдом подчевали заморских гостей наши далекие предки. Но сейчас добыча осетра достигла разрушительных масштабов . И, конечно, сдержать браконьерство не в силах ни одно государство. Впрочем, в последние годы многие люди обратили внимание на эту проблему. Сейчас на прилавках магазинов нередко появляется рыба , выращенная в искусственных условиях. Возможно, это как-то изменит ситуацию и позволит величественным пережить и этот кризис. У осетровых есть несколько подвидов – белуга, стерлядь и сам . Эти рыбы считаются самыми ценными среди своих сородичей.
Состав осетра
Обычно говорят о пользе осетровой икры . Однако, и само его мясо имеет богатый состав. А уж о его вкусе и говорить не стоит. Осетрина даже упоминается в литературных произведениях прошлых веков. Мясо осетра обладает высокой биологической ценностью , в нем есть целые комплексы аминокислот и эссенциальных жирных кислот , необходимых организму, множество витаминов и минералов. Многие отмечают, что осетрина имеет своеобразный вкус, напоминающий свинину или говядину. Это свойство мясо получило благодаря глютаминовой кислоте, которая в нем также содержится в достатке. Богат осетр полиненасыщенными жирными и серосодержащими кислотами, особенно ценны докозогексаеновая и эйкозопентаеновая кислоты. В осетре они встречаются в соотношении, позволяющем осуществлять профилактику атеросклероза.
Богат и витаминный состав осетра – А, В1, В2, С, D, Е, РР. Среди минералов в нем особенно много фосфора и калия, также есть кальций, магний, натрий, фтор, железо, хлор, хром, никель, молибден.
Полезные свойства осетра
Сначала нужно разрезать филе на куски среднего размера. Затем нужно посолить и поперчить его, обвалять в муке и обмазать яйцом, предварительно размешанным в посуде до однородного состояния. После этого филе можно обвалять в панировочных сухарях и выложить на сковороду с небольшим количеством растительного масла. Когда кусочки поджарятся, нужно выложить их в другую посуду, а в масло высыпать ложку муки и вылить рыбный бульон. Полученную смесь нужно размешать и довести до кипения. Затем нужно снять смесь, добавить в нее перец, соль и сметану и все размешать. Итак, у нас получилась подлива, которой нужно залить приготовленного осетра. Теперь нужно разогреть духовку до 200 градусов и поместить туда блюдо. Через 10 минут оно будет готово. Подавать можно с веточками петрушки и другой зеленью.
Рецепт №2. Осетрина по-краснодарски
Этот рецепт пришел к нам из южных краев. Он понравится любителям острых блюд. Количество приправ можно добавлять по своему вкусу. Для приготовления этого блюда нам понадобятся осетринные тушки без голов и хвостов (1,5 кг), майонез (300 гр), репчатый лук (4 шт), растительное масло, лавровый лист, зелень, черный перец и соль.
Осетрину нарезают слоями. Ширина одного слоя должна быть около 1,5 см. Каждый кусок нужно посолить и поперчить с обеих сторон. Затем нужно нарезать лук кольцами и смазать глубокую сковороду растительным маслом. В сковороду поочередно нужно выкладывать слои лука и осетрины, перемежая их майонезом, а также небольшим количеством лаврового листа и зелени. Когда все слои уложены, сковорода, накрытая крышкой, отправляется в духовку, разогретую до 250 градусов. Через 20-30 минут блюдо будет готово. Подавать осетрину можно с украшениями в виде зелени, кружочков лимона , оливок и болгарского перца .
Осетр относится к классу лучеперых, подкласс хрящевые ганоиды. Осетр довольно крупная рыба, длина туловища может достигать до 6 метров. Максимальный вес достигает 816 килограммов. Однако, среднестатистическая осетровая рыба, которая идет в промысел, достигает веса от 12 до 16 килограммов.
Скелет состоит из хрящей, позвоночник отсутствует. Сохраняет хорду в течение всей своей жизни. Строение тела весьма интересное, имеет следующие формы:
- Тело веретеновидной формы, вытянуто, лишено чешуи. На теле имеются пять рядов пластинчатых щитков ромбовидной формы. Вдоль хребта один такой ряд содержит от 10 до 20 щитков.
- Голова осетра маленького размера, морда вытянута конусовидной формы. На конце морды располагаются четыре усика без бахромы. Рот выдвинут, губы мясистые, зубы отсутствуют. У мальков вырастают маленькие зубы, но потом выпадают.
- На теле осетра расположены хаотично разбросанные костные пластины в виде звездочек. Грудной плавник очень жесткий, передний луч напоминает колючку. Спинной плавник имеет от 27 до 51 луча, которые идут в сторону хвостового плавника.
- Хорошо развит плавательный пузырь.
- Цвет осетра в основном серый. Однако, спина может быть светловатых оттенков либо серовато-черного цвета. Имеет коричневые бока и белое брюшко.
Является одним из самых долгоживущих рыб на земле . В среднем проживает от 40 до 60 лет. Некоторые представители вида осетров прожили более 100 лет.
Разновидности рыбы осетра
Род осетровых включает в свой состав 17 видов рыб . Большинство из них на грани вымирания и находятся в Красной книге.
Основная масса представителей рыбы этого вида, начинает свой нерест в достаточно позднем возрасте. Самцы готовы к размножению в возрасте от 5 до 18 лет, самки с 8 до 21 года. На время созревания рыбы влияет ареал обитания - чем севернее проживает рыба, тем позже она приступит к воспроизведению потомства. Размножение у этих рыб происходит не каждый год, нерест самок происходит раз в 3-5 лет. Нерестовая миграция проходных рыб значительно растягивается по времени и длится с начала весны до начала ноября. Пик при этом приходиться на средину лета.
Для нереста предпочитают реки с сильным течением, с каменистым дном и редко песчаным. Кладка икры в стоячей воде не наблюдается. Происходит нерест на глубине от 4 до 25 метров, при температуре воды от 15 до 20 градусов в зависимости от места обитания. Высокие температуры негативно сказываются на развитии эмбрионов. При этом, если температура поднимается выше 22 градусов, игра погибает.
Самки откладывают игру в расщелины на дне или между крупными камнями. Это очень плодовитая рыба: крупная особь откладывает более миллиона икринок, которая составляет до 25% массы ее тела. У осетров клейкая икра, хорошо держится на поверхности куда была отражена. Развитие эмбриона длится примерно 2-4 дня. Инкубационный период при этом составляет 10 дней. Личинка проклевывается и весит она при этом всего 10 граммов. Новорожденные рыбки слабо видят и очень плохо плавают, первое время они прячутся в укрытиях.
Желточный мешок рассасывается в течение 10-14 дней. Мальки за это время вырастают до 1.5-2 сантиметров и приступают к питанию. Обычно мальки предпочитают в пищу планктонных рачков. Когда подрастают, переходят на ракообразных и мизид. Первое время маленькие рыбки живут в пресной воде, прибывание в соленной для них смертельно опасно .
Польза и вред осетрины
Калорийность мяса осетры составляет 160 калорий на 100 граммов продукта. Содержит легкоусвояемые белки, из-за чего продукт очень быстро переваривается. Часто мясо осетра используется в различного рода диетах, так как мясо содержит большое количество редких полезных кислот
. Мясо включает в себя витамины группы "В", "С", "А" и "РР". Деликатесное мясо осетра содержит полезные макроэлементы калия, фосфора, кальция, магния, а также натрий, железо, хром, никель, йод и фтор.
Икра осетра насыщена белком и липидами. Калорийность икры больше чем мяса и составляет 200 калорий на 100 граммов. Поэтому продукт рекомендуется к употреблению людям после перенесенных тяжелых болезней.
Регулярное употребление в пищу мяса осетра благотворно сказывается на сердечно-сосудистую систему человека . Снижает уровень холестерина и риск инфаркта миокарда. Продукт влияет на рост и укрепление костной ткани, а также улучшает состояние кожи.
Несмотря на очевидную пользу продуктов осетра, они могут приносить и вред. Икра и сама осетрина может быть заражена возбудителем ботулизма, поэтому покупать продукты необходимо только у проверенных продавцов. При покупке следует обратить внимание на внешний вид и запах.
Следует с осторожностью употреблять людям болеющим сахарным диабетом , а также людям страдающим ожирением.
Старичок осетр – это рыбка, которая пережила динозавров, и все последующие катаклизмы, ведь возраст этой рыбы насчитывает не менее 250 миллионов лет. Но, похоже, есть кое-что пострашнее, чем природные метаморфозы, войны, оледенения и потопы. Это – страсть к наживе двуногих существ, ведь осетру «посчастливилось» иметь внутри себя настоящее богатство - икру.
Ценность икры с годами не уменьшается, а браконьерство всё увеличивается. Осетр, и рыбы, относящиеся к его семейству, рискуют исчезнуть из водных просторов Земли. Может быть, изменит ситуацию то, что во всем мире интенсивно стали развиваться предприятия по выращиванию осетровых рыб в искусственных условиях.
К осетровым относятся осетр, белуга и стерлядь. Осетровые считаются лучшими рыбами среди рыб.
Состав осетра
Конечно, само мясо осетра ценно, как по своему составу, так и по вкусовым качествам. У него высокая биологическая ценность, наличествуют комплексы незаменимых аминокислот, эссенциальных жирных кислот, витаминов и минеральных веществ. Мясо осетра содержит глутаминовую кислоту, потому и вкус у него своеобразный, напоминает мясной. Очень высокое содержание полиненасыщенных жирных кислот, серосодержащих кислот, а также таких ценных, как эйкозопентаеновая и докозогексаеновая в идеальном соотношении для профилактики атеросклероза.
Икра осетровых рыб богата белками и липидами – источником ценных жирорастворимых витаминов А, D, E.
Польза осетра
В рыбьем жире содержатся вещества, которые на мозг и сердце человека действуют как бальзам. Осетр обладает средней степенью жирности, при этом количество жиров и калорийность сбалансированы – на 100 грамм приходится около 90 ккал. Для регулярного употребления такая рыба подходит идеально.
Состав икры, который отмечается высоким содержанием жирных полиненасыщенных кислот, именно такой, что необходим для нормализации кровяного давления, нормального развития организма и клеток кожи. Икрой принято кормить ослабленных и тяжелобольных.
Вред осетра и противопоказания к его употреблению
Но икра может быть не только целебной, но и настоящей отравой.
В кишечнике осетровых живут возбудители ботулизма, которые легко попадают в тело рыбы или в её икру, если не разделывать её ещё живой. Это возможно лишь на специализированных заводах, работающих на современном оборудовании. Вот почему опасно покупать икру с рук, ведь браконьеры соблюсти все условия и нормы добычи икры, чтобы она не стала причиной вреда здоровью, не в состоянии. Отравления икрой не такие уж редкие случаи.
Ранее в икру для увеличения срока хранения добавлялись борные препараты. Бор, как токсичный элемент, способен накапливаться в организме человека, нарушая его обмен веществ. В последнее время стали применять другие консерванты, как считается экологические чистые. Так что, приобретая икру проверенных поставщиков, за свое здоровье можно не волноваться.
Осетр в похудении. Калорийность осетра
Калорийность зерновой осетриной икры 203 Ккал.
Осетр относится к рыбам средней калорийности, поэтому для длительной диеты с целью похудения он может подойти лишь под лимонным соком, который в сочетании с белковой пищей, сильно ускоряет обмен веществ и усвояемость продукта.
Осетр в кулинарии, рецепты приготовления осетра
Эта рыба годится для любых кулинарных изысков. Её можно фаршировать, запекать, жарить, заливать, делать из неё шашлык, супы, солянки.
Осетр можно закоптить методом горячего или холодного копчения.
Мясо осетра называют красным, хотя, по сути, оно белое. Но в этом случае красное означает – красивое, как в старину называли все ценное и благоприятное.
Осетровые породы рыб дают маленькое количество несъедобных частей – до 14%. Ведь хрящи и позвонковая струна (хорда) также используются в пищу.
Из высушенной спинной струны без внутренней хрящевой массы готовят вязигу, используемую как начинку для пирогов. А отваренные хрящи, из которых состоят скелет и голова, добавляют в солянки, рассольники.
Осетр в сметане
Ингредиенты:
- 800 грамм филе осетра;
- 2 яйца;
- 100 грамм масла;
- 120 грамм сметаны;
- 1 столовая ложка муки;
- рыбный бульон;
- мука и панировочные сухари;
- соль, перец, петрушка, укроп по вкусу.
Приготовление. Разрезаем осетра на куски, солим, перчим и обваливаем в муке. Затем обмазываем разболтанным яйцом и обваливаем в панировочных сухарях. Обжариваем в масле до подрумянивания.
Перекладываем в огнеупорную посудину. А в масло, которое осталось после жарки, всыпаем муку, размешиваем её и вливаем туда бульон, доводим его до кипения. Снимаем с огня и добавляем, размешивая, сметану, соль и перец. Этим соусом заливаем осетра. Запекаем его без крышки, до готовности (около 10 минут) в духовке, разогретой до 200 градусов.
Осетрина по-краснодарски
Ингредиенты:
- 1500 грамм тушки осетрины без хвоста и головы;
- 300 грамм майонеза;
- 4 репчатые луковицы;
- растительное масло;
- по вкусу зелень, лавровый лист, соль и черный перец.
Приготовление. Нарезаем осетрину слоями по полтора сантиметров, солим и перчим.
Лук нарезаем кольцами. Растительным маслом смазываем глубокую сковороду, выкладываем в неё слой лука, на него – слой осетрины, немного лаврового листа и зелени, сверху снова слой лука.
Смазываем обильно майонезом. Такими слоями выкладываем, пока хватит глубины посуды и, собственно, осетрины.
Накрываем крышкой и запекаем в духовке, заранее прогретой до температуры 250 градусов по Цельсию.
Шашлык из осетра
Ингредиенты:
- 1500 грамм филе осетра;
- 500 грамм помидоров;
- 300 грамм сладкого стручкового перца;
- 300 грамм репчатого лука;
- половинка лимона;
- 150 грамм сухого белого вина;
- 50 грамм растительного масла;
- по вкусу соль, черный молотый перец, лавровый лист.
Приготовление. Осетр – это лучшая рыба для шашлыка. Филе нужно выдержать около двух часов в маринаде из вина, лимонного сока, растительного масла, репчатого лука, соли и молотого черного перца.
Затем филе рыбы, помидоры и сладкий стручковый перец нарезаются на порционные кусочки. На вертел надеваются последовательно – рыба, перец, рыба, помидор, лавровый лист, рыба и т. д.
Жарить нужно со всех сторон над раскаленными углями или на решетке, до подрумянивания.
В летнюю жару осетринное мясо портится очень быстро, поэтому шашлыки из осетрины хороши для более прохладного времени.
Икра осетра
Икра осетровых бывает паюсной, ястычной, баночной зернистой и пастеризованной зернистой.
Паюсная икра хранится восемь месяцев.
Ястычная икра неприглядна на вид и срок её хранения невысок – не более месяца, после чего она окисляется.
Баночная зернистая икра хранится чуть более двух месяцев.
А зернистая пастеризованная икра в стеклянных банках хранится восемь месяцев, а в жестяных – десять месяцев. Это позволяет пастеризация в горячей воде с шестидесятиградусной температурой.
Икра осетровых рыб делится на три вида. Самая дорогая и вкусная – икра белуги от черного до темно-серого, антрацитового, цвета. Её икринки крупные, до 2,5 мм в диаметре. Фасуется белужья зернистая икра в стеклянные банки с голубой крышкой. Икра осетра – немногим более 1 мм, коричневого, зеленоватого или желтого цвета. Осетр двадцатилетнего возраста даёт икру черного цвета, её называют «королевская черная икра». Осетровая зернистая икра закатывается желтой крышкой. Самая мелкая – севрюжья икра. Но это не тот случай, когда размер имеет значение. Нежный вкус севрюжьей икры обычно покоряет всех, кто хоть раз её попробовал. Севрюжья зернистая икра закатывается красной крышкой.
Икра легального производства на крышках имеет штамповку – точно в центре крышке, отчетливо видимую.
Чистя рыбу, я никогда не задумывалась о том, где посреди всех этих потрохов находится сердце. Я знала, что оно есть у людей, у млекопитающих, земноводных, птиц, а рыбы - они вообще другие какие-то. Так моя осведомленность о строении рыбы и оставалась бы где-то на уровне знаний о насекомьем мире, но, наконец, истина снизошла на меня.
Строение сердца у рыб
Рыбкино сердце - простое, двухкамерное. Оно находится под жабрами и состоит из желудочка и предсердия, которые сокращаются и толкают кровь по организму. Сердце бьется редко, 20-30 ударов в минуту, ведь рыба - холоднокровное животное. Сердечный ритм учащается, если окружающая вода теплая.
Рыба может умереть из-за того, что сердце не выдержало стресса. Так произошел нервный срыв, а затем миокардоз у черной акулы в калининградском зоопарке в апреле 2015 года. Посетители доводили ее до паники, постоянно стуча по стеклу, чтобы привлечь внимание.
В Южной Африке в 1938 году нашли латимерию. Зоологи считали, что рыба вымерла миллионы лет назад, однако она живет и здравствует. Этот древний хищник имеет более примитивное и слабое сердце, чем у современных рыбок, оно похоже на изогнутую простую трубку.
Интересно, что арктические ледяные рыбы-белокровки:
- обладают увеличенным сердцем;
- тратят в состоянии покоя 22% всей своей энергии только на то, чтобы толкать по организму кровь;
- потеряли эритроциты и гемоглобин, чтобы приспособиться к экстремальным температурам севера.
Думаю, все знают, что есть рыбу полезно для нашего сердца. А вот мы для рыб не очень полезны...
Древнее сердце лучеперой рыбы
В 2016 году ученые-палеонтологи обнаружили в Бразилии целое окаменелое сердце древней рыбы. Ему уже более 120 миллионов лет! Впервые было найдено сердце, сохранившееся в древних останках доисторических животных. По понятным причинам это сделать сложно - мягкие ткани распадаются без следа, поэтому доисторических зверей изучают в основном по костям.
Оказалось, что это сердце имеет сложную структуру, пять рядов клапанов. У современных рыб этой особенности уже нет. Находка поможет понять, как происходила эволюция организма лучеперой рыбы.
В кровеносной системе рыб, по-сравнению с ланцетниками, появляется настоящее сердце. Оно состоит из двух камер, т. е. сердце рыб двухкамерное . Первая камера - это предсердие, вторая камера - это желудочек сердца. Кровь сначала попадает в предсердие, затем мышечным сокращением проталкивается в желудочек. Далее в результате его сокращения изливается в крупный кровеносный сосуд.
Сердце рыб находится в околосердечной сумке, расположенной за последней парой жаберных дуг в полости тела.
Как и у всех хордовы, кровеносная система рыб замкнутая .
Это значит, что нигде по пути своего следования кровь не покидает сосудов и не изливается в полости тела. Чтобы обеспечить обмен веществ между кровью и клетками всего организма, крупные артерии (сосуды, несущие кровь, насыщенную кислородом) постепенно ветвятся на более мелкие. Самые мелкие сосуды - капилляры. Отдав кислород и забрав углекислый газ, капилляры снова объединяются в более крупные сосуды (но уже венозные).
У рыб только один круг кровообращения .
При двухкамерном сердце по-другому быть и не может. У более высокоорганизованных позвоночных (начиная с земноводных) появляется второй (легочный) круг кровообращения. Но у этих животных и сердце трехкамерное или даже четырехкамерное.
Через сердце протекает венозная кровь , отдавшая кислород клеткам тела.
Есть ли у рыбы сердце?
Далее эту кровь сердце толкает в брюшную аорту, который идет к жабрам и ветвится на приносящие жаберные артерии (но несмотря на название «артерии» они содержат венозную кровь). В жабрах (а конкретно, в жаберных лепестках) из крови в воду выделяется углекислый газ, а из воды в кровь просачивается кислород.
Происходит это в результате разницы в их концентрации (растворенные газы идут туда, где их меньше). Обогатившись кислородом, кровь становится артериальной. Выносящие жаберные артерии (уже с артериальной кровью) впадают в один крупный сосуд - спинную аорту.
Она проходит под позвоночником вдоль тела рыбы и от нее берут начало более мелкие сосуды. От спинной аорты также отходят сонные артерии, идущие к голове и снабжающие кровью в том числе головной мозг.
Перед тем как попасть в сердце венозная кровь проходит через печень, где очищается от вредных веществ.
В кровеносной системе костных и хрящевых рыб есть небольшие различия. В основном это касается сердца. У хрящевых рыб (и некоторых костных) расширенный участок брюшной аорты сокращается наряду с сердцем, а у большинства костных рыб - нет.
Кровь рыб красная, в ней присутствуют эритроциты с гемоглобином, связывающим кислород.
Однако эритроциты рыб имеют овальную форму, а не дисковидную (как, например, у человека). Количество крови, текущей по кровеносной системе, у рыб меньше, чем у наземных позвоночных.
Сердце рыб бьется не часто (около 20-30 ударов в минуту), и количество сокращений зависит от температуры окружающей среды (чем теплее, тем чаще).
Поэтому их кровь течет не так быстро и, следовательно, обмен веществ относительно медленный. Это, например, влияет на то, что рыбы - холоднокровные животные.
У рыб органами кроветворения являются селезенка и соединительная ткань почек.
Несмотря на то, что описанная кровеносная система рыб характерна для подавляющего большинства из них, у двоякодышащих и кистеперых она несколько отличается.
У двоякодышащих в сердце появляется неполная перегородка и появляется подобие легочного (второго) круга кровообращения. Но этот круг проходит не через жабры, а через плавательный пузырь, превращенный в легкое.
Через сердце рыб проходит а) артериальная кровь б) смешанная кровь в) венозная кровь?
Как выглядит сердце рыбы.
Сердце рыбы щуки фото.
Есть ли у рыбы сердце, конечно есть.
Фото рыбы щуки с сердцем.
Кровь в сердце рыб проходит также как и у других обеспечивая органы всем для жизни не обходимым.
Сколько сердец у рыбы, речной только одно.
Где у рыбы сердце, в районе гортани и у щуки оно продолжает биться не которое время даже после того как будет извлечено из рыбы.
Какая кровь в сердце рыб, кровь в сердце рыбы щуки такого же красного цвета которая заметно темнеет при чистке.
Фото кровь в сердце рыбы.
Полезные рыбы для сердца практически все речные, только размеры самого сердца слишком малы для употребления в гастрономических целях.
Кровь выполняет многочисленные функции только тогда, когда движется по сосудам. Обмен веществ между кровью и другими тканями организма происходит в капиллярной сети. Отличаясь большой протяженностью и разветвленностью, она оказывает большое сопротивление току крови. Давление, необходимое для преодоления сопротивления сосудов, создается в основном сердцем, Строение сердца рыб проще, чем высших позвоночных. Производительность сердца у рыб как нагнетательного насоса значительно ниже, чем у наземных животных.
Тем не менее оно справляется со своими задачами. Водная среда создает благоприятные условия для работы сердца. Если у наземных животных значительная часть работы сердца затрачивается на преодоление сил гравитации, вертикальные перемещения крови, то у рыб плотная водная среда существенно нивелирует гравитационные влияния.
Вытянутое в горизонтальном направлении тело, небольшой объем крови, наличие только одного крута кровообращения дополнительно облегчают функции сердца у рыб.
Строение сердца рыб
Сердце у рыб небольшое, составляющее примерно 0,1% массы тела. Из этого правила, конечно, есть исключения. Например, у летучих рыб масса сердца достигает 2,5 % массы тела.
Для всех рыб характерно двухкамерное сердце. Вместе с тем существуют видовые различия в строении этого органа.
В обобщенном виде можно представить две схемы строения сердца в классе рыб. И в первом, и во втором случае выделяют 4 полости: венозный синус, предсердие, желудочек и образование, отдаленно напоминающее дугу аорты у теплокровных, — артериальную луковицу у костистых и артериальный конус у пластинчатожаберных (рис, 7.1). Принципиальное различие этих схем заключено в морфофункциональных особенностях желудочков и артериальных образований.
У костистых артериальная луковица представлена фиброзной тканью с губчатым строением внутреннего слоя, но без клапанов.
У пластинчатожаберных артериальный конус помимо фиброзной ткани содержит и типичную сердечную мышечную ткань, поэтому обладает сократимостью.
Конус имеет систему клапанов, облегчающих одностороннее продвижение крови через сердце.
|
|
Рис. 7.1. Схема строения сердца рыб
В желудочке сердца рыб обнаружены различия в структуре миокарда.
Принято считать, что миокард рыб специфичен и представлен однородной сердечной тканью, равномерно пронизанной трабекулами и капиллярами. Диаметр мышечных волокон у рыб меньше, чем у теплокровных, и составляет 6-7 мкм, что вдвое меньше по сравнению, например, с миокардом собаки. Такой миокард называют губчатым.
Какая кровь проходит через сердце рыбы?
Сообщения о васкуляризации миокарда рыб довольно запутанны. Миокард снабжается венозной кровью из трабекулярных полостей, которые, в свою очередь, заполняются кровью из желудочка через сосуды Тибезия (Thebesian vessels). В классическом понимании у рыб нет коронарного кровообращения. По крайней мере, медики-кардиологи придерживаются такой точки зрения. Однако в литературе по ихтиологии термин "коронарное кровообращение рыб" встречается часто.
В последние годы исследователи обнаружили много вариаций васкуляризации миокарда. Например, С. Agnisola et. al (1994) сообщает о наличии двуслойного миокарда у форели и электрического ската. Со стороны эндокарда лежит губчатый слой, а над ним слой миокардиальных волокон с компактным упорядоченным расположением.
Исследования показали, что губчатый слой миокарда обеспечивается венозной кровью из трабекулярных лакун, а компактный слой получает артериальную кровь по гипобронхиальным артериям второй пары жаберных дут.
У elasmobranchs коронарное кровообращение отличается тем, что артериальная кровь из гипобронхиальных артерий доходит до губчатого слоя по хорошо развитой системе капилляров и попадает в полость желудочка по сосудам Тибезия.
Еще одно существенное различие костистых и пластинчатожаберных заключается в морфологии перикарда.
У костистых перикард напоминает таковой наземных животных. Он представлен тонкой оболочкой.
У пластинчатожаберных перикард образован хрящевой тканью поэтому он представляет собой как бы жесткую, но упругую капсулу.
В последнем случае в период диастолы в перикардиальном пространстве создается некоторое разрежение, что облегчает кровенаполнение венозного синуса и предсердия без дополнительных затрат энергии.
Электрические свойства сердца рыб
Строение миоцитов сердечной мышцы рыб сходно с таковым высших позвоночных.
Поэтому и электрические свойства сердца похожи. Потенциал покоя миоцитов у костистых и пластинчатожаберных составляет 70 мВ, у миксин — 50 мВ. На пике потенциала действия регистрируется изменение знака и величины потенциала с минус 50 мВ до плюс 15 мВ. Деполяризация мембраны миоцита приводит к возбуждению натрий-кальциевых каналов. Сначала ионы натрия, а затем ионы кальция устремляются внутрь клетки миоцита. Этот процесс сопровождается образованием растянутого плато, а функционально фиксируется абсолютная рефрактерность сердечной мышцы.
Эта фаза у рыб значительно продолжительнее — около 0,15 с.
Следующая за этим активизация калиевых каналов и выход ионов калия из клетки обеспечивают быструю реполяризацию мембраны миоцита.
В свою очередь, реполяризация мембраны закрывает калиевые и открывает натриевые каналы. В итоге потенциал клеточной мембраны возвращается к исходному уровню минус 50 мВ.
Миоциты сердца рыбы, способные к генерации потенциала, локализованы в определенных участках сердца, которые совокупно объединены в "проводящую систему сердца". Как и у высших позвоночных, у рыб инициирование сердечной систолы происходит в синатриальном узле.
В отличие от других позвоночных у рыб роль пейсмейкеров выполняют все структуры проводящей системы, которая у костистых включает в себя центр ушкового канала, узел в атриовентрикулярной перегородке, от которого к типичным кардиоцитам желудочка тянутся клетки Пуркинье.
Скорость проведения возбуждения по проводящей системе сердца у рыб ниже, чем у млекопитающих, причем в разных участках сердца она неодинакова.
Максимальная скорость распространения потенциала зарегистрирована в структурах желудочка.
Электрокардиограмма рыб напоминает электрокардиограмму человека в отведениях V3 и V4 (рис.
7.2). Однако техника наложений отведений для рыбы не разработана так подробно, как для наземных позвоночных животных.
|
|
Рис. 7.2. Электрокардиограмма рыбы
У форели и угря на электрокардиограмме хорошо видны зубцы Р, Q, R, S и Т. Только зубец S выглядит гипертрофированным, а зубец Q неожиданно имеет положительную направленность, у пластинчатожаберных в дополнение к пяти классическим зубцам на электрокардиограмме выявлены зубцы Bd между зубцами S и Т, а также зубец Вг между зубцами Г и.Р.
На электрокардиограмме угря зубцу Р предшествует зубец V. Этиология зубцов такова: зубец Р соответствует возбуждению ушкового канала и сокращению венозного синуса и предсердия; комплекс QRS характеризует возбуждение атриовентрикулярного узла и систолу желудочка; зубец Т возникает в ответ на реполяризацию клеточных мембран сердечного желудочка.
Работа сердца рыб
Сердце рыб работает ритмично.
Частота сердечных сокращений у рыб зависит от многих факторов.
Частота сердечных сокращений (ударов в минуту) у карпа при 20 °С
Молодь массой 0,02 г 80
Сеголетки массой 25 г 40
Двухлетки массой 500 г 30
В опытах in vitro (изолированное перфузированное сердце) частота сердечных сокращений у радужной форели и электрического ската составила 20-40 ударов в минуту.
Из множества факторов наиболее выраженное влияние на частоту сердечных сокращений оказывает температура среды обитания.
Методом телеметрии на морском окуне и камбале была выявлена следующая зависимость (табл. 7.1).
Установлена видовая чувствительность рыб к перепадам температуры.
Так, у камбалы при повышении температуры воды с g до 12 аС частота сердечных сокращений возрастает в 2 раза (с 24 до 50 ударов в минуту), у окуня — только с 30 до 36 ударов в минуту.
Регуляция сердечных сокращений осуществляется при помощи центральной нервной системы, а также внутрисердечных механизмов.
Как и у теплокровных, у рыб в опытах in vivo при повышении температуры притекающей к сердцу крови наблюдалась тахикардия. Понижение температуры притекающей к сердцу крови вызывало брадикардию. Ваготомия снижала уровень тахикардии. Хронотропным действием обладают и многие гуморальные факторы. Положительный хронотропный эффект получали при введении атропина, адреналина, эптатретина. Отрицательную хронотропию вызывали ацетилхолин, эфедрин, кокаин.
Интересно, что один и тот же гуморальный агент при различной температуре окружающей среды может оказывать прямо противоположное воздействие на сердце рыб.
Так, на изолированном сердце форели при низких температурах (6аС) эпинефрин вызывает положительный хронотропный эффект, а на фоне повышенных температур (15аС) перфузирующей жидкости — отрицательный хронотропный эффект.
Сердечный выброс крови у рыб оценивается в 15-30 мл/кг в минуту. Линейная скорость крови в брюшной аорте составляет 8- 20 см/с.
In vitro на форели установлена зависимость сердечного выброса от давления перфузирующей жидкости и содержания в ней кислорода. Однако в тех же условиях у электрического ската минутный объем не изменялся. В состав перфузата исследователи включают более десятка компонентов.
Состав перфузата для сердца форели (г/л)
Хлорид натрия 7,25
Хлорид калия 0,23
Фторид кальция 0,23
Сульфат магния (кристаллический) 0,23
Фосфат натрия однозамещенный (кристаллический) 0,016
Фосфат натрия двузамещенный (кристаллический) 0,41
Глюкоза 1,0
Поливинил пиррол идол (PVP) коллоидный 10,0
Примечания:
Раствор насыщается газовой смесью из 99,5 % кислорода, 0,5 % углекислого газа (диоксида углерода) или смесью воздуха (99 5%) с углекислым газом (0,5 %).
2. рН перфузата доводят до 7,9 при температуре 10 аС, используя бикарбонат натрия.
Состав перфузата для сердца электрического ската (г/л)
Хлорид натрия 16,36
Хлорид калия 0,45
Хлорид магния 0,61
Сульфат натрия 0,071
Фосфат натрия однозамещенный (кристаллический) 0,14
Бикарбонат натрия 0,64
Мочевина 21.0
Глюкоза 0,9
Примечания:
Перфузат насыщают той же газовой смесью. 2.рН 7,6.
В таких растворах изолированное сердце рыб сохраняет физиологические свойства и функционирует очень долго. При выполнении простых манипуляций с сердцем допускается использование изотонического раствора хлорида натрия. Однако не стоит при этом рассчитывать на продолжительную работу сердечной мышцы.
Круг кровообращения рыб
У рыб, как известно, один круг кровообращения. И, тем не менее, кровь по нему циркулирует дольше.
На полный кругооборот крови у рыб уходит около 2 мин (у человека через два круга кровообращения кровь проходит за 20-30 с). Из желудочка через артериальную луковицу или артериальный конус кровь поступает в так называемую брюшную аорту, отходящую от сердца в краниальном направлении к жабрам (рис.
Брюшная аорта делится на левые и правые (по количеству жаберных дуг) приносящие жаберные артерии. От них к каждому жаберному лепестку отходит лепестковая артерия, а от нее к каждому лепесточку отходят две артериолы, которые формируют капиллярную сеть из тончайших сосудов, стенка которых образована однослойным эпителием с большими Межклеточными пространствами.
Капилляры сливаются в единую выносящую артериолу (по количеству лепесточков). Выносящие артериолы формируют выносящую лепестковую артерию. Лепестковые артерии образуют левую и правую выносящие жаберные артерии, по которым течет артериальная кровь.
Рис. 7.3. Схема кровообращения костистой рыбы
От выносящих жаберных артерий к голове отходят сонные артерии. Далее жаберные артерии сливаются с образованием единого крупного сосуда — спинной аорты, которая тянется по всему телу под позвоночником и обеспечивает артериальное системное кровообращение.
Основными отходящими артериями являются подключичная, брыжеечная, подвздошная, хвостовая и сегментарные. Венозную часть круга начинают капилляры мышц и внутренних органов, которые, объединяясь, формируют парные передние и парные задние кардинальные вены. Кардинальные вены, объединяясь с двумя печеночными венами, образуют кювьеровы протоки, впадающие в венозный синус.
Таким образом, сердце рыб нагнетает и насасывает только венозную кровь.
все органы и ткани получают артериальную кровь, так как перед заполнением микроциркуляторного русла органов кровь проходит через жаберный аппарат, в котором осуществляется обмен газов между венозной кровью и водной средой.
Движение крови и кровяное давление у рыб
Кровь движется по сосудам вследствие разницы ее давления в начале круга кровообращения и в его конце.
При измерении кровяного давления без анестезии в вентральном положении (вызывает брадикардию) у лосося в брюшной аорте оно составило 82/50 мм рт. ст., а в дорзальной 44/37 мм рт. ст. Исследование анестезированных рыб нескольких видов показало, что анестезия существенно снижает систолическое давление — до 30-70 мм рт. ст.
Пульсовое давление при этом по видам рыб колебалось от 10 до 30 мм рт. ст. Гипоксия приводила к повышению пульсового давления до 40 мм рт. ст.
В конце круга кровообращения давление крови на стенки сосудов (в кювьеровых протоках) не превышало 10 мм рт. ст.
Наибольшее сопротивление току крови оказывает жаберная система с ее длинными и сильно разветвленными капиллярами.
У карпа и форели разница систолического давления в брюшной и дорзальной аортах, т. е. при входе и на выходе из жаберного аппарата, составляет 40-50 %. При гипоксии жабры оказывают еще большее сопротивление току крови.
Помимо сердца продвижению крови по сосудам способствуют и другие механизмы.
Так, дорзальная аорта, имеющая форму прямой трубы со сравнительно жесткими (по сравнению с брюшной аортой) стенками, оказывает незначительное сопротивление току крови. Сегментарная, каудальная и другие артерии имеют систему кармашковых клапанов, аналогичную тем, которые есть у крупных венозных сосудов.
Эта система клапанов препятствует обратному току крови. Для венозного тока крови большое значение имеют также сокращения прилегающих к венам мыши, которые проталкивают кровь в кардиальном направлении. Венозный возврат и сердечный выброс оптимизируются мобилизацией депонированной крови. Экспериментально доказано, что у форели мышечная нагрузка приводит к уменьшению объема селезенки и печени.
Наконец, движению крови способствуют механизм равномерного наполнения сердца и отсутствие резких систолическо-диастолических колебаний сердечного выброса. Наполнение сердца обеспечивается уже при диастоле желудочка, когда создается некоторое разрежение в перикардиальной полости и кровь пассивно заполняет венозный синус и предсердие. Систолический удар демпфируется артериальной луковицей, имеющей эластичную и пористую внутреннюю поверхность.