Все грибы, объединенные в царство Грибов (Микота или Мицета), подразделяются на два отдела: слизневые грибы (или миксомицеты) и собственно (или истинно) грибы (эумицеты).
При систематике (классификации) истинных грибов основными признаками являются: строение мицелия и типы полового и бесполого размножения.
Истинные грибы распределены на пять классов: хитридиомицеты, оомицеты (фикомицеты), аскомицеты, базидиомицеты и дейтеромицеты (несовершенные грибы).
Хитридиомицеты (архимицеты). Они насчитывают около 300 видов, мицелий отсутствует или слаборазвит. Размножаются бесполым путем (зооспоры), с помощью спор, образующихся в спорангиях.
Оомицеты (фикомицеты). Мицелий сильно развит, неклеточный, многоядерный. Бесполое размножение с помощью зооспор с двумя жгутиками. При половом процессе образуются ооспоры. Включают около 700 видов грибов.
Представителями этого класса являются фитофтора, плазмопара и мукоровые (ризопус и мукор).
Фитофтора, или картофельный гриб, поражает клубни и ботву картофеля, а также помидоры и баклажаны. На поверхности пораженных участков образуется белесый пушистый налет, представляющий собой скопление спорангиеносцев. Из созревших спорангиев высыпаются споры, которые могут поражать здоровые овощи. Фитофтора может зимовать в почве, образуя там ооспоры и хламидоспоры.
Плазмопара вызывает болезнь винограда, называемую мильдью. Гриб проникает в клетки винограда и вызывает их гибель. Ткань пораженного винограда приобретает бурую окраску и покрывается паутинистым налетом, состоящим из спорангиеносцев грибка. Плазмопара также образует ооспоры, способные сохраняться несколько лет.
Рисунок 10 – Гриб Plasmopara viticola на нижней стороне листа виноградной лозы
Мукор (головчатая плесень) – мицелий рыхло-войлочный, белый, серовато-белый, в дальнейшем буреющий или сероватый. Имеет несептированный мицелий. Размножаются бесполым и половым путем с образованием спорангиеносцев. Мукор распространенный возбудитель порчи пищевых продуктов; он часто поражает хлебобулочные изделия, плоды и овощи, растет на поверхности влажного зерна, солода, Мукор нигриканс является возбудителем кагатной гнили сахарной свеклы, развивается на отсыревших стенах складских помещений. Среди мукоровых грибов имеются представители, вызывающие болезни животных (мукормикозы) и человека.
| Рисунок 11 – Гриб Mucor: 1 – гиф; 2 – спорангий; 3 - спорангиоспоры | Рисунок 12 – Конидиеносцы (1) и конидии (2) Penicillium expansum |
Многие мукоровые грибы способны сбраживать сахаристые вещества с образованием спирта и органических кислот и используются в пищевой промышленности, а также для получения ферментных препаратов, каротиноидов, стероидов.
Ризопус образует головчатую плесень. Широко распространен в природе, почве, на растительных остатках, кормах. Вызывает порчу плодов, овощей.
Аскомицеты (плодосумчатые грибы). Они имеют многоклеточный септированный мицелий. Бесполое размножение происходит с помощью конидий, при половом процессе на специальных плодовых телах образуются аски (сумки), в которых находится 8 аскоспор. Этот класс насчитывает огромное количество видов - около 30 тыс. Многие из них поражают культурные растения и вызывают порчу пищевых продуктов. Ряд аскомицетов находит техническое применение.
К числу аскомицетов относятся аспергиллус, пенициллиум, склеротиния, вентурия, спорынья. Дрожжи (дрожжевые грибки) также являются представителями этого класса грибов, однако они рассматриваются отдельно ввиду их особой технической важности.
Рисунок 13 – Гриб Rhizopus nigricans: 1 – спорангии; 2 – спорангиеносцы; 3 – ризоиды; 4 – столоны; 5 - споры
Аспергиллус (желтая, оливковая, черная плесень) вызывает порчу пищевых продуктов животного и растительного происхождения. Насчитывают более 200 видов. Разлагают белки, жиры, полисахариды. Аэробы. Играют важную роль в минерализации органических веществ, вызывают плесневение многих пищевых продуктов.
Рисунок 14 – Гриб Aspergillus: а – конидии; б – мицелий; в – формирование конидиеносца с конидиями; г – сформировавшиеся конидии с конидиеносцами.
Некоторые виды аспергиллуса используются для получения лимонной и итаконовой кислот, ферментов, применяются вместо солода в производстве спирта. Встречаются патогенные формы (аспергиллезы).
Пенициллиум (зеленая, голубая, сизая плесень) имеет кистевидное строение конидиеносцев и поэтому называется также кистевиком. К этому роду относится около половины всех плесневых грибов, находятся в почве, воздухе плохо проветриваемых помещений. Образуют характерный запах плесени. При сушке зерна, муки запах переходит в затхлый. Он поражает многие пищевые продукты - молочные и мясные товары, колбасы, плоды, материалы и т. д., развивается на стенах сырых помещений.
Некоторые виды пенициллиума используются для получения ценного лечебного препарата - пенициллина, применяющегося при гнойных и воспалительных процессах. Один из кистевиков играет важную роль в созревании сыров рокфор и камамбер.
Рисунок 15 – Гриб Penicillium: а – конидии; б – мицелий; в – формирование конидиеносца с конидиями; г – сформировавшиеся конидии с конидиеносцами.
К аскомицетам относится склеротиния , которая вызывает белую гниль плодов и овощей (морковь, бахчевые культуры и т.д.). Мицелий склеротинии проникает в пораженный продукт, а снаружи образует хлопьевидный налет белого цвета.
Спорынья поражает злаковые культуры и резко снижает их урожай. Мука, полученная из зерна, пораженного склероциями спорыньи, ядовита, потому что склероции содержат ядовитые вещества.
Вентурия является причиной парши яблок и груш. Заболевание проявляется на плодах в виде бархатистых пятен оливкового цвета, плоды не дозревают и принимают уродливую форму.
К аскомицетам относятся также съедобные грибы трюфели, сморчки и строчки.
Базидиомицеты. Это высшие грибы с многоклеточным мицелием. Размножаются главным образом половым путем с образованием базидий с базидиоспорами. Бесполое размножение происходит с помощью конидий.
Базидиомицеты составляют обширную группу, объединяющую более 20 тыс. видов грибов.
В группу базидиомицетов входят шляпочные грибы, трутовики, домовые грибы, головня и ржавчинный гриб, у них образуются плодовые тела.
Рисунок 16 – Спорынья (Claviceps purpurea): а – колос ржи со склероциями; б – головчатые стромы, выросшие на склероции; в – разрез стромы (по периферии расположены многочисленные перитеции); г – перитеций с вытянутыми булавовидными сумками; д – сумка с восемью нитевидными спорами.
Шляпочные грибы имеют на нижней стороне шляпки радиально расположенные пластинки (опенок, шампиньон, груздь и др.) или трубочки (белый гриб, подберезовик, подосиновик и др.). На поверхности пластинок и внутри трубочек находятся базидии. Среди шляпочных грибов встречаются ядовитые (мухомор, бледная поганка и др.).
Мицелий шляпочных грибов развивается в почве или частично внедряется в корневую систему растений.
Трутовики - разрушители древесины. Поражают как живые растения, так и деревянные сооружения и постройки. Трутовики наносят большой вред деревянным строениям, особенно в условиях достаточной влажности. На пораженных деревьях образуют твердые копытообразные плодовые тела в виде наростов. Гриб проникает в ствол дерева и использует содержимое клеток, вследствие чего древесина разрушается.
Рисунок 17 - Трутовик
Домовые грибы - активные разрушители деревянных частей зданий. Домовый гриб образует на пораженной древесине белый ватообразный мицелий.
Ржавчинный гриб - вредитель различных культурных растений (зерновых, подсолнечника и др.). Гриб образует ржавые пятна на пораженных частях растений, так как содержит в мицелии и спорах капли масла цвета ржавчины.
Дейтеромицеты (несовершенные грибы)
Это грибы с многоклеточным мицелием, размножаются только бесполым путем, с помощью оидий и конидий. Класс несовершенных грибов насчитывает около 25 тыс. видов. Грибы этого класса широко распространены в природе. Они вызывают порчу и плесневение продовольственных товаров, паразитируют на культурных растениях, некоторые вызывают болезни животных.
Представителями этого класса являются фузариум, ботритис, альтернария, оидиум, монилия, фома, кладоспориум.
Фузариум – мицелий белый, розово-белый до темно-красного. поражает плоды, овощи и злаки. Заболевания, вызываемые этим грибком, называются фузариозами.
Поражает зерновые (употребление хлеба, полученного из такого зерна, вызывает отравление, напоминающее опьянение («пьяный хлеб», «алиментарно-токсическая алейкия») и овощные «сухая гниль картофеля», нередко поражает корни и стебли растений, которые вследствие этого быстро засыхают. Условия развития – высокая влажность до 100%, умеренные и низкие температуры (от 0 о С и ниже).
Ботритис вызывает шейковую гниль репчатого лука, серую гниль овощей (капусты, томатов, моркови и др.) и ягод (клубники, малины, земляники и др.). Гидрофит, требует влажность 100%, температуры развития умеренные (до 0 о С).
Оидиум (молочная плесень) часто образует бархатистые пленки белого цвета на поверхности квашеных овощей и молочнокислых продуктов, приводя их к порче. Иногда молочная плесень поражает дрожжи, сыры, масло и другие продукты. Гриб разлагает молочную кислоту, белки, жиры.
Монилия вызывает плодовую гниль семечковых плодов (яблок, груш и т.д.). Пораженная мякоть приобретает бурый цвет и размягчается, а на кожице образуются скопления конидиеносцев с конидиями.
Рисунок 18 – Гриб Monilia fructigena (плодовая гниль): а – яблоко, пораженное грибом; б – конидии и мицелий гриба в ткани яблока.
Кладоспориум поражает различные пищевые продукты (масло, сыры, мясо, яйца и др.), образуя на них черные пятна.
Контрольные вопросы.
1. Особенности строения тела грибов.
2. Строение клетки грибов. Отличия в строении клетки грибов от прокариотов.
3. Грибы – это циноцитные микроорганизмы. Что это значит?
4. Что называется гифом? Какими они могут быть по форме, какую роль они выполняют?
5. Основные способы размножения грибов.
6. Сколько форм размножения может иметь гриб?
7. Что такое спорангии и конидии?
8. В чём различие между совершенными и несовершенными грибами?
9. Систематика грибов. На какие отделы делится царство Грибов?
10. Назовите 5 классов истинных грибов. Охарактеризуйте основных представителей этих классов.
Во всех системах, вне зависимости от принимаемого их авторами числа царств, грибы выделяются в самостоятельное царство (Fungi). При определении систематического положения грибов учитывают тип полового процесса, число жгутиков у подвижных стадий, характер образования плодовых тел, их форму, морфологические особенности и т.д.
Общность способов питания вовсе не означает филогенетической общности грибов. В группу организмов, обозначаемых как грибы, входит большое число независимо возникших или очень давно разошедшихся эволюционных линий. Среди них имеются как амебоподобные животные, так и потерявшие хлорофилл водоросли. Три главные эволюционные линии, которыми занимаются микологи, показаны на схеме (Дьяков, 2000).
Отдел Myxomycota. Группа миксомицетов, или слизевиков, объединяет организмы, вегетативная фаза которых представлена плазмодием - голой цитоплазматической массой, окруженной перипластом и способной к амебообразным перемещениям, или псевдоплазмодием - агрегацией амебообразных клеток (миксамеб), также способных к синхронному движению. При спороношении плазмодий преобразуется в один или группу спорангиев, в которых формируются покоящиеся споры, покрытые целлюлозными (реже хитиновыми) оболочками. Следовательно, в вегетативной фазе миксомицеты сходны с животными, а в генеративной - с грибами. Первый серьезный исследователь миксомицетов - знаменитый немецкий ботаник Антон Де Бари - назвал их поэтому Mycetozoa, т.е. грибы-животные. Деление миксомицетов на классы основано на строении плазмодия, прорастании спор и других признаках.
Класс Myxomycetes (истинные миксомицеты). Сапротрофные организмы, живущие чаще всего в лесу и питающиеся осмотрофным способом (мертвым растительным субстратом) или зоотрофным (клетками бактерий, дрожжей). Их плазмодии, содержащие большое число диплоидных ядер, по-
гружены в субстраты (гниющую древесину, опавшую листву и др.). При переходе к плодоношению плазмодий «выползает» на поверхность субстрата и преобразуется в группу спорангиев, внутри которых ядра редукционно делятся, а участки цитоплазмы, содержащие по одному ядру, обособляются в споры, покрытые целлюлозными оболочками (рис. 30). Кроме спор спорангии содержат стерильные нити - капиллиций, образованные из вытянутых вакуолей, или псевдокапиллиций - из остатков оболочек сросшихся друг с другом спорангиев. Обладая высокой гигроскопичностью, эти нити при изменении влажности изгибаются и разрыхляют споровую массу, а также участвуют в освобождении спор из спорангиев.
Рис. 30. Плазмодии и спорангии миксомицетов
В капле воды споры преобразуются в зооспоры (миксофлагелляты) с одним или двумя неравной длины жгутиками. Попарно сливаясь, зооспоры формируют диплоидные клетки, причем слияние у большинства видов может происходить только между зооспорами, имеющими различные типы спаривания (гетероталлизм). Диплоидная клетка теряет жгутики, погружается в субстрат и разрастается в плазмодий, количество ядер которого увеличивается вследствие митозов.
Деление на порядки основано на окраске плодовых тел и спор, типе ка- пиллиция и других признаках.
Класс Dictyosteliomycetes (клеточные миксомицеты). Вегетативная фаза этих миксомицетов представлена отдельными клетками (миксамебами), которые живут в богатом органическими веществами субстрате (в навозе), питаются бактериями (зоотрофный тип питания) и размножаются делением клеток. При голодании они образуют агрегаты (псевдоплазмодии), в которых синхронные движения отдельных клеток направлены к определенным местам (центрам инициации). Наползая друг на друга, амебы формируют столбик (колонку) с расширенным верхом (спорангием), покрытым целлюлозной оболочкой. Амебы внутри спорангия превращаются в покоящиеся споры, из которых при наступлении благоприятных условий выходят амебы.
Отдел Heterocontae. Некоторые группы грибоподобных организмов имеют много черт, сближающих их с разножгутиковыми водорослями - хро- мофитами. Их подвижные клетки гетероконтны или (вследствие вторичной утраты) имеют один перистый жгутик; половой процесс (там где он есть) - оогамия, морфологически сходная с половым процессом некоторых гетеро- контных водорослей; синтез лизина проходит через диаминопимелиновую кислоту, как у растений, но не как у животных и большинства грибов; в клеточной стенке содержится много целлюлозы и очень мало хитина; запасной углевод - Р-глюкан ламинарин, кристы митохондриев трубчатые (у истинных грибов кристы лентовидные). Все это наводит на предположение о том, что эти организмы произошли от потерявших хлоропласты и перешедших к гетеротрофному питанию золотистых или желто-зеленых водорослей. Прямые доказательства этому получены при сравнении нуклеотидного состава ядерных рибосомальных и митохондриальных генов этих организмов с другими грибами и гетероконтными водорослями. Многие таксономисты выделяют их в отдел Oomycota, но в данном руководстве они составляют 3 класса в отделе Heterocontae.
Класс Oomycetes - важнейший в этой группе псевдогрибов. Он представлен видами, имеющими хорошо развитый мицелий без перегородок. Клеточная стенка содержит целлюлозу. Бесполое размножение происходит зооспорами с двумя жгутиками (перистым и гладким). Половой процесс оогам- ный. В оогонии формируются оосферы, которые после оплодотворения содержимым антеридия формируют покрытые плотными оболочками ооспоры (рис. 31). После длительного периода покоя ооспоры прорастают; при этом происходит редукционное деление. Цикл завершается образованием нового спорангия.
Рис. 31. Ооспоры
Среди нескольких порядков, в которые объединяют оомицеты, наиболее богаты видами порядки Saprolegniales и Peronosporales. Сапролегниевые - в основном водные грибы, предпочитающие белковые субстраты - трупы беспозвоночных и рыб, икру, ослабленных живых рыб и др. Пероноспоровые грибы наряду с водными включают большое число наземных видов, паразитирующих на высших растениях и причиняющих большой экономический ущерб сельскому хозяйству (рис. 32).
Рис. 32. Фитофтороз картофеля
Отдел Eumycota. Группу организмов, относимых к настоящим грибам, объединяют следующие признаки: а) основные компоненты клеточной стенки хитин и глюкан (последний у некоторых организмов заменен маннаном);
б) синтез лизина осуществляется через а-аминоадипиновую кислоту; в) кристы митохондрий плоские; г) питание исключительно осмотрофное.
Класс Chytridiomycetes. Вегетативное тело представляет собой плазмодий, зачаточный мицелий (ризомицелий) или хорошо развитый мицелий. Эти микроскопически малые грибы - самые простые по степени развития вегетативного тела. Клеточная стенка у них состоит в основном из хитина. В цикле развития есть жгутиковые стадии (зооспоры и гаметы, имеющие один гладкий, бичеобразный жгутик, прикрепленный на заднем конце и направленный назад). Им свойственно бесполое размножение зооспорами. Половой процесс разнообразен (изогамия, гетерогамия, оогамия, хологамия).
У многих хитридиомицетов половой процесс - изогамия. После слияния гамет образуется двужгугиковая планозигота, которая заражает клетки корня. В зараженных клетках она разрастается в плазмодий, который затем одевается толстой оболочкой, превращаясь в зимующую покоящуюся цисту. И все это время два ядра, полученные от гамет, не сливаются (дикарион). Перед тем, как циста на следующий год превратится в зооспорангий, два ядра в ней сольются, после чего последует мейоз и несколько митотических делений, в результате которых формируются одноядерные гаплоидные зооспоры.
Класс Zygomycetes. Мицелий большей частью неклеточный, хорошо развитый. Бесполое размножение осуществляется неподвижными эндогенными спорангиоспорами, реже - экзогенными конидиями. Там, где гифы соприкасаются с субстратом, формируются ризоиды, которые проникают в субстрат. Непосредственно над этим местом появляются один или несколько спорангиеносцев, на которых формируются спорангии (рис. 33).
Половой процесс - зигогамия (рис. 33). Гаметангии мукоровых грибов содержат по нескольку ядер, поэтому образующаяся зигота многоядерная. У большинства видов ядра длительное время не сливаются. Перед прорастанием зиготы происходят кариогамия, мейоз и многочисленные митозы, после чего формируется многоспоровый спорангий.
Рис. 33. Представители зигомицетов: бесполое спороношение (слева) и формирование зиготы (справа)
Зигомицеты - высокоразвитая, перешедшая к наземному образу жизни группа низших грибов. Наибольшее практическое значение имеют представители порядка Mucorales (мукоровые). Они встречаются на гниющих органических материалах; некоторые из них - копрофилы. Широко известны такие грибы, как Mucor mucedo (обычная головчатая плесень), Rhizopus nigricans (вульгарная хлебная плесень). Ферменты, выделяемые из этих грибов, используют для получения ферментных препаратов, осветления соков, приготовления спиртных напитков. В анаэробных условиях грибы растут очень плохо, в отсутствие молекулярного кислорода они переходят к брожению; многие из них образуют в таких случаях молочную кислоту или этило
вый спирт. Изменяется при этом и форма роста: Mucor racemosus, например, подобно дрожжам, образует в анаэробных условиях почкующийся мицелий. Распространение мукоровых грибов происходит очень быстро как с помощью многочисленных спорангиоспор, так и благодаря быстрому росту гиф.
Рис. 34. Насекомое, пораженное энтомофторой
Некоторые из них вызывают гибель личинок комаров и мух, в связи с чем на их основе разрабатываются методы биологической борьбы с вредными насекомыми. Энтомоф- торовые грибы представляют наглядный пример перехода низших водных грибов к наземному образу жизни; на смену подвижным спорам у них появились конидии.
Класс Ascomycetes - сумчатые грибы. Это один из крупнейших классов грибов. Входящие в этот класс грибы чрезвычайно разнообразны по строению. Вегетативное тело аскомицетов - разветвленный септированный мицелий с перегородками, имеющими центральную пору, через которую могут мигрировать из одной клетки в другую питательные вещества, вирусы и даже ядра. Клетки содержат нефиксированное число ядер, редко одно, чаще 2, 3 и даже больше двадцати. У некоторых аскомицетов мицелий может распадаться на отдельные клетки или почковаться, например у дрожжей (порядок Endomycetales).
Основной признак аскомицетов - образование в результате полового процесса сумок, или асков (рис. 35). В сумке происходит слияние ядер зиготы, а затем мейотическое деление диплоидного ядра и образование гаплоидных аскоспор. У высших аскомицетов сумка не только представляет место образования аскоспор, но и активно участвует в их распространении.
В цикле развития аскомицетов наряду с сумчатой стадией, представляющей телеоморфу, большую роль играет стадия бесполого размножения, или анаморфа. Споры бесполого размножения (конидии) образуются на гаплоидном мицелии на конидиеносцах различного строения. Морфология ко- нидиальных спороношений аскомицетов очень разнообразна. Конидиальные спороношения развиваются в период вегетации грибов и служат для их массового расселения.
Рис. 35. Сумки с аскоспорами
Система аскомицетов основана на морфологии сумчатой стадии (наличие и строение плодовых тел, стромы, строении сумок). В зависимости от этого аскомицеты разделяют на три подкласса.
Подкласс Hemiascomycetidae (голосумчатые грибы) включает виды, у которых сумки формируются прямо на мицелии. Наиболее примитивные - голосумчатые грибы (порядок Endomycetales); многие из них (дрожжи) не образуют даже мицелия, поэтому в сумки превращаются отдельные клетки. Тафриновые грибы (порядок Taphrinales) вызывают разрастание тканей пораженных древесных растений.
Подкласс Euascomycetidae (плодосумчатые грибы) включают виды, у которых сумки находятся внутри плодовых тел. Строение плодовых тел и расположение в них сумок легли в основу классификации плодосумчатььх грибов.
Группа плодосумчатых грибов включает телеоморфы грибов Eurotium, Emericella, Eupenicilluim, Talaromyces, анаморфы которых относятся к родам Aspergillus и Penicillium.
К плодосумчатым грибам принадлежат некоторые из более или менее известных лесных грибов, например пецица (Peziza), сморчки (Morchella) и
трюфели (Tuber).
У базидиальных грибов наблюдается дальнейшая эволюция полового процесса. Во-первых, происходит его морфологическое упрощение, потеря половых структур и замена их простым слиянием ядер в неспециализированных вегетативных клетках - соматогамией. Во-вторых, происходит дальнейшее расширение роли дикариона в жизненном цикле.
Гаплоидный мицелий у них слабо развит, недолговечен и носит название промицелия. У гомоталличных видов могут сливаться гифы одного и того же мицелия. У гетероталличных, к которым относится большинство бази- диальных грибов, сливаются клетки гиф, берущих начало от спор противоположных половых знаков: + и -. Таким образом развивается вторичный дика- риотический мицелий. Непосредственная миграция ядер невозможна из-за наличия парентосом, закрывающих долипоровые септы, поэтому миграция осуществляется обходным путем через боковые выросты, называемые пряжками. В дикариотичном мицелии базидиальных грибов клетки имеют хорошо заметные пряжки. Кариогамия и мейоз осуществляются в специальных клетках - базидиях, формирующихся на дикариотичном мицелии (рис. 36).
Рис. 36. Базидии и базидиоспоры
Базидия образуется в результате увеличения концевой клетки; два ядра этой клетки сливаются (кариогамия). Затем ядро зиготы претерпевает редукционное деление, возникают четыре гаплоидных ядра. Одновременно образуются четыре стеригмы с зачатками бази- диоспор, в которые проникают ядра и формируются зрелые базидиос- поры.
При массовом скоплении базидиоспор можно заметить, что они пигментированы. Их окраска - коричневая, фиолетовая, черная, цвета охры и т. д. - служит важным диагностическим признаком.
У одних грибов базидии одноклеточные (холобазидии), у других - многоклеточные (гетеро- и фрагмобазидии). Одноклеточные базидии цилиндрической или булавовидной формы несут на четырех стеригмах по одной базидиоспоре. Многоклеточные базидии состоят из четырех клеток, на которых находится по одной базидиоспоре на стеригме (рис. 37).
Рис. 37. Типы базидий:
1 - холобазидия; 2-4 - гетеробазидии; 5 - телиобазидия, или фрагмобазидия
Базидии с базидиоспорами могут возникать прямо на мицелии. Но у большинства базидиомицетов они образуются на плодовых телах или внутри них. Это хорошо известные шляпочные грибы, трутовики и т. п. Образование базидии происходит в специальном слое такого плодового тела - в так называемом гимении, который состоит из базидии и стерильных гиф (па- рафиз и цистид).
Поверхность плодового тела, несущую гимений, называют гименофором. У низших представителей он гладкий, а у более высокоорганизованных имеет форму зубцов, трубочек, пластинок. Плодовые тела базидиомицетов различны по форме и консистенции.
Гаплоидная фаза короткая: базидиоспоры и мицелий, выросший из нее и существующий недолго. Конидиальные спороношения у базидиальных грибов встречаются редко. Плодовые тела сложены из дикариотичного мицелия. Следовательно, в цикле развития базидиальных грибов преобладает ди- кариотичный мицелий (рис. 38).
Рис. 38. Развитие базидиальных грибов
1 - Цикл развития шляпочного базидиального гриба:
а - базидиоспоры, б - гаплоидный мицелий, в - дикариотичный мицелий, г - плодовое тело из дикариотичного мицелия, д - базидия с базидиоспорами.
2 - Гимении базидиального гриба:
а - базидия с базидиоспорами, б - парафиза, в - цистида
По строению базидии базидиомицеты разделяют на три подкласса.
Подкласс Holobasidiomycetidae, имеющий холобазидии, наиболее богат видами. Большинство формируют плодовые тела различного строения. У грибов из группы гименомицетов базидии располагаются на поверхности плодовых тел, покрывая сплошным слоем сплетение гиф - гименофор. Грибы гастеромицеты имеют замкнутые плодовые тела; базидии формируются внутри, и споры освобождаются после разрыва оболочки плодового тела. Большинство холобазидиомицетов - сапротрофы и развиваются на мертвой древесине или в почве.
К холобазидиальным относятся шляпочные и трутовые грибы. Шляпочные грибы имеют однолетнее плодовое тело. Среди представителей есть много известных съедобных и ядовитых грибов, в том числе лисички (Cantharellus), белый гриб (Boletus), масленок (Suillus), шампиньон (Agaricus), вешенка (Pleurotus), бледная поганка, мухомор (Amanita).
Трутовые грибы (Polyporus) - разрушители древесины. Мицелий живет в живой древесине (в стволах и корнях деревьев) или мертвой (заготовительной, обработанной в постройках), разрушая ее. Плодовые тела образуются на поверхности пораженной древесины, у многих грибов они многолетние. Наиболее вредоносным из трутовых грибов считается настоящий домовой гриб - Serpula lacrymans, который в природе не обнаруживается и встречается только в постройках.
Подкласс Heterobasidiomycetidae включает грибы, имеющие гетероба- зидии, которые формируются на кожистых или студенистых (у дрожалковых грибов) плодовых телах, обычно развивающихся на мертвой древесине. Их гаплоидные базидиоспоры могут длительное время размножаться почкованием.
Ржавчинные грибы отличаются сложным циклом развития, разнообразием форм спороношения, чередующихся в определенной последовательности. Свое название ржавчинные грибы получили в связи с появлением ржавых пятен или полос на пораженных частях растения. Цвет пятен обусловлен наличием в мицелии и спорах капель масла, содержащего оранжевый пигмент. Поражение растений ржавчиной приводит к их недоразвитию, задержке образования колосков, гибели.
Применение методов анализа ДНК к систематике базидиомицетов привело к существенной коррекции их классификации, основанной на морфологических признаках. По данным геносистематики выделены также три подкласса, но с иными границами: Urediniomycetidae (ржавчинные), Ustilagomycetidae (головневые) и Hymenomycetidae (гименомицеты). В последнюю группу входят представители морфологических подклассов холоба- зидиомицетов и гетеробазидиомицетов.
Класс Deuteromycetes - несовершенные грибы. Один из крупнейших классов грибов (более 20 тыс. видов), представители которого неоднородны с филогенетической точки зрения, но является группой параллельно эволюционирующих организмов с точки зрения эколого-морфологической. Мицелий хорошо развитый, многоклеточный, сходный по строению с мицелием сумчатых грибов. Половой процесс отсутствует, однако у дейтеромицетов, так же как у базидиомицетов или аскомицетов, доказано наличие парасексуального процесса. В результате объединения протопластов, содержащих ядра разного типа, возникают гетерокарионы. Введенное в мицелий чужое ядро размножается, и образовавшиеся дочерние ядра распространяются по мицелию. Время от времени происходят кариогамия и мейоз. Таким образом, парасексуальный цикл обеспечивает рекомбинацию ядерного материала, как и истинный половой процесс.
Конидиальная стадия у этих грибов очень сходна с той, которая характерна для хорошо изученных аскомицетов.
Конидии образуются на гаплоидном мицелии, на многоклеточных или реже одноклеточных конидиеносцах, представляющих ветви мицелия, обычно поднимающиеся над ним. Они могут быть малодифференцированными, не отличающимися от вегетативных гиф мицелия, но чаще хорошо развиты. Увеличение продукции конидий достигается путем ветвления конидиеносцев различным образом (мутовчатое, моноподиальное, симподиальное, дихотомическое и др.), путем образования расширений конидиеноцев или же образованием конидий в длинных цепочках.
Конидии могут быть одноклеточными и многоклеточными, распространяются обычно воздушными течениями. В воздухе их можно обнаружить в больших количествах. У некоторых видов вместо конидий образуются ои- дии или почкующиеся округлые клетки, напоминающие дрожжи.
В XIX в. известный итальянский миколог П. Саккардо (1880) создал систему несовершенных грибов, основанную на морфологии конидий и ко- нидиогенных структур. Он выделил несколько порядков:
Moniliales (гифомицеты) - конидиеносцы располагаются непосредственно на мицелии, открыто, одиночно или в пучках - коремиях;
Melanconiales (меланкониевые) - конидиеносцы располагаются в ложе;
Sphaeropsidales (пикнидиальные) - конидиеносцы в пикнидах.
Последние два порядка объединяют сейчас в группу целомицетов (Coelomycetales).
Классификация несовершенных грибов внутри порядков основана на параллельной изменчивости, иллюстрирующей гомологические ряды Н.И. Вавилова: виды с темноокрашенными и светлыми конидиеносцами и конидиями, в свою очередь, разделяют на виды с одноклеточными и многоклеточными конидиями и т.д.
Система Саккардо удобна для практического определения грибов. Однако она основана исключительно на морфологии, поэтому один тот же сумчатый гриб может иметь несколько типов конидиального спороношения. С другой стороны, один и тот же тип конидиального спороношения может вырабатываться у сумчатых грибов, также относящихся к разным порядкам. Следовательно, после потери половой стадии эти неродственные грибы объединяют в один род.
Классификация несовершенных грибов основана на формах спороношения и других внешних признаках и служит только практическим целям (для номенклатуры и определения).
В последних системах грибов класс Deuteromycetes упразднен как искусственный, и дейтеромицеты под названием митоспоровые грибы (их ядра претерпевают только митотические деления) распределены по порядкам и семействам сумчатых. Грибы, имеющие спороношения, подобные анамор-
фам определенных таксонов сумчатых, помещают в эти таксоны; для иных
видов несовершенных грибов единственный путь соотнесения с сумчатыми - степень сходства ДНК.
Несовершенные грибы широко распространены в природе, многие вызывают плесневение и порчу сельскохозяйственного сырья, различных пищевых продуктов и органических материалов.
К несовершенным грибам относятся анаморфы грибов Aspergillus (леечная плесень) и Penicillium (кистевидная плесень), объединяющие более 200 видов и отличающиеся друг от друга конидиальной стадией (рис. 39). Размножение осуществляется в основном бесполыми спорами - конидиями. При половом процессе сумки образуются в шаровидных плодовых телах - клей- стотециях.
Рис. 39. Конидиеносцы грибов Aspergillus (слева) и Penicillium (справа)
Вегетативное тело аспергиллов - многоклеточный, очень ветвистый мицелий, пронизывающий субстрат. Клетки мицелия многоядерные. Иногда развивается и обильный воздушный мицелий. У большинства аспергиллов плесневой налет состоит из конидиеносцев с конидиями. Конидиеносцы отходят вверх от особых клеток мицелия - опорных клеток. Верхняя часть ко- нидиеносца вздувается, образуя пузырь. На пузыре или радиально, или только в верхней его части размещаются клетки - фиалиды, из узкого горлышка которых выходят одна за другой, располагаясь в цепочку, одноклеточные конидии. Чем выше по цепочке, тем конидии крупнее, массивнее окрашены и более зрелые.
Некоторые группы и виды аспергиллов широко распространены в природе и имеют весьма существенное практическое значение. Это в первую очередь представители группы A. niger, у которых коричневые, шоколадные или черные конидии. Они отличаются многообразной биохимический активностью: вырабатывают ферменты (амилазы, протеиназы, хитиназы и др.), способны синтезировать витамины (биотин, тиамин, рибофлавин), органические кислоты (лимонную, щавелевую, глюконовую).
Не меньшее значение имеют грибы группы A. flavus-oryzae. Для них характерна желтовато-зеленая окраска колоний. Эти грибы встречаются в почве и на самых разнообразных субстратах: растительных остатках, фураже, пищевых продуктах, растительных маслах, пластмассах и других материалах. Разнообразие заселяемых субстратов объясняется тем, что у видов этой группы особенно богатый набор ферментов. Спиртовая промышленность Японии и других стран Востока целиком основана на ферментативных свойствах грибов этой группы. Ферменты A. oryzae («така-койи») гидролизируют крахмал рисовых зерен при изготовлении рисовой водки - сакэ.
Грибы рода Penicillium занимают первое место по распространению среди гифомицетов. Естественный резервуар их - почва, приурочены больше к почвам северных широт. Наиболее часто обнаруживаются в виде плесневых налетов, состоящих из конидиеносцев с конидиями на разных субстратах, в основном растительного происхождения.
Грибы рода Penicillium имеют многоклеточные ветвящиеся конидие- носцы. На концах разветвлений конидиеносца располагаются фиалиды с цепочками конидий. Общий вид конидиеносца напоминает кисточку, метелку, отсюда русское название гриба - кистевик. Колонии грибов этого рода на питательной среде плотные, чаще бархатистые, иногда пушистые. Окраска разнообразная, но большинство имеют голубовато-зеленый, зеленый и серозеленый оттенки. Многие виды издают острые запахи, в частности плесенный, затхлый.
Внимание к пенициллам возросло, когда у них впервые была открыта способность к образованию антибиотика пенициллина. В 1928 г. в Великобритании профессор А. Флеминг выделил гриб в чистую культуру и назвал P. notatum. В 1941 г. Х. Флори, Э. Чейн и другие ученые описали методы получения, очистки пенициллина и результаты клинических испытаний. В 1943 г. в России активные штаммы P. chrysogenum были выделены З. В. Ермольевой. С работ по повышению продуктивности пенициллов началась история научной селекции микроорганизмов.
Из лесных почв и подстилки выделяется P. thomii. Очень большое значение имеют пенициллы из серии P. roqueforti и P. camamberti. Они обитают в почве, но преобладают в группе сыров, характеризующихся «мраморно- стью» - Рокфор, Камамбер, Бри. Масса сыра под воздействием ферментов грибов приобретает сочность, маслянистость, специфический вкус и аромат. Есть и вредоносные виды: P. italicum и P. digitatum вызывают гниение плодов цитрусовых.
Некоторые дейтеромицеты являются возбудителями болезней культурных и лесных растений (рис. 40).
Рис. 40. Конидиальные спороношения дейтеромицетов:
1 - Alternaria, 2 - Fusarium, 3 - Verticillium, 4 - Botrytis
лия на питательной среде от белого, бледно-розового, желтоватого до темнокрасного, сиреневого или бурого цветов, окрашивая при этом среду. Иногда колонии совершенно белые или с оранжевыми оттенками. Большую опасность представляют возбудители корневых гнилей и сосудистых микозов сельскохозяйственных и лесных культур. Некоторые представители фузариев образуют токсические для человека и животных вещества. Наиболее известные заболевания - «пьяный хлеб» (возбудитель F. graminearum) и алиментарно-токсическая алейкия (возбудитель F. sporotrichioides) - связаны с употреблением в пищу продуктов из пораженного зерна.
Род Cladosporium - имеет слабо ветвящиеся конидиеносцы, несущие на концах овальные споры в виде гроздей. Мицелий и конидии окрашены в темно-оливковый цвет. Выделяет в окружающую среду темный пигмент. Встречается в почве, на зерне, а также вызывает порчу продуктов животного происхождения - сыра, масла, колбасы, мяса, яиц. Может развиваться при малом доступе кислорода.
Род Alternaria образует многоклеточные темные конидии округлой или грушевидной формы, сидячие цепочками или одиночно на слаборазвитых конидиеносцах. Колонии бархатистые, сначала оливково-коричневые, позже черного цвета. Широко распространены в почве, встречаются в свежеубранном зерне различных культур (черный зародыш), вызывая болезни сеянцев и саженцев хвойных растений в лесопитомниках, гниль корнеплодов, а также порчу некоторых молочных и мясных продуктов.
Род Botrytis имеет древовидно ветвящиеся конидиеносцы, несушие на концах ветвей большое число одноклеточных конидий. Мицелий и колонии серого или коричневато-оливкового цвета. Вызывает порчу плодов, ягод и овощей, явялется возбудителем болезней сеянцев лесных культур.
Род Verticillium - возбудитель увядания или вертициллеза - вызывает корневые гнили, черную пятнистость различных растений.
Род Oidium - образует разветвленный белый мицелий, гифы которого легко распадаются на оидии. Один из видов этого рода - O. lactis - молочная плесень, часто развивается в виде бархатистой пленки на поверхности квашенных овощей и кисломолочных продуктов при их хранении. Гриб разлагает молочную кислоту, а также жир и белки этих продуктов, подвергая их быстрой порче.
Грибы рода Trichoderma распространены повсеместно в разнообразных географических регионах. Для них характерны очень быстрорастущие колонии, обильное зеленое (иногда белое) спороношение. Конидиеносцы от слабо дифференцированных, образующихся в воздушном мицелиии, до сложных древовидно разветвленных, образующихся в подушечках (рис. 41).
Рис. 41. Конидиеносцы грибов рода Trichoderma
Грибы рода Trichoderma хорошо известны как продуценты антибиотиков и высокоактивных экзоферментов (целлюлаз, гемицеллюлаз, хитиназ и др.). Возможность использования практически любого органического субстрата, в том числе отходов промышленности и сельского хозяйства, с высоким выходом биомассы гриба-продуцента оправдывает их применение в самых разнообразных биотехнологических процессах.
Грибы рода Trichoderma также широко применяются в производстве промышленных препаратов для биологической защиты растений от грибных болезней.
Классификация подразумевает подразделение грибов на определенные, четко разграниченные группы – так называемые таксоны. Данные группы распределяются по принципу иерархии в четко упорядоченной системе. Другими словами, они взаимоподчинены и располагаются на различных уровнях – рангах. В настоящее время грибы выделяют отдельное царство, но в период становления систематики они относились к растениям. Этим объясняется тот факт, что в системе грибов имеются те же таксоны, что и у растений: отдел, класс, порядок, семейство, род, вид.
Признаки грибов
При распределении на группы выделяют признаки грибов, которые их объединяют либо разделяют (таксономические признаки). Выбором определяется, какие основные черты будет иметь созданная система, выразит ли она только внешнее сходство организмов или укажет на их действительное родство. Прогрессивное развитие микологии позволило выстраивать систему грибов на совокупности признаков. Данные таксономические признаки должны удовлетворять основным требованиям – быть эволюционно постоянными и определять родственные связи грибов.Главные таксономические признаки, которые используются в систематике грибов, как и других групп живых организмов, - морфологические. Это признаки строения, в том числе ультраструктура, изучаемая только с использованием электронного микроскопа. Но комплекс таких признаков у многих групп грибов зачастую небольшой, и они могут быть похожи у неродственных групп, произрастающих в одинаковых условиях внешней среды. Поэтому в последнее время в систематике грибов используются и другие комплексы признаков – биохимические (тип метаболизма, образование определенных продуктов обмена, т.д.), экологические, генетические, т.д. Огромное значение в последние годы придают такому признаку, как строение нуклеиновых кислот, в частности ДНК, то есть структуре генетического материала.
В основу систематики любой группы положен такой важный таксон, как вид. При описании видов всегда указывают пределы варьирования их признаков. Виды объединяются в роды, которые, в свою очередь, группируются в семейства, семейства – в порядки, порядки – в классы, классы - в отделы, а отделы – в царство грибов.
Царство грибов делится на два отдела:
1. Оомикота.
2. Эумикота (настоящие грибы).
Классы разграничиваются на основании типа органов размножения и ряда признаков строения вегетативного тела грибов. К отделу оомикота принадлежат только два класса (оомицеты и гифохитриомицеты). Они отличаются числом жгутиков и составом клеточных оболочек. Подавляющее большинство грибов (96%) относится к отделу Эумикота, в котором различают пять классов (хитридиомицеты, зигомицеты, аскомицеты, базидиомицеты, дейтеромицеты). Так называемые макромицеты – грибы с плодовыми телами курпных размеров, хорошо различимыми без микроскопа – это представители двух классов грибов – базидиомицетов и аскомицетов.
8.2. Основные таксономические критерии
8.3. Характеристика отделов, классов и некоторых представителей царства Fungi (слайд 8.3)
8.3.1. Отдел Myxomycota
8.3.2. Отдел Heterocontae
8.3.3. Отдел Eumycota или настоящие грибы (слайд 8.14)
8.1. Принциппостроениясовременнойсистемыгрибов
Во всех системах грибы выделяются в самостоятельное царство (Fungi ). Классификация грибов преследует в основном практические цели; однако она учитывает при этом и филогенетические связи.
Общность способов питания вовсе не означает филогенетической общности грибов. В группу организмов, обозначаемых как грибы, входит большое число независимо возникших или очень давно разошедшихся эволюционных линий. Среди них имеются как амебоподобные животные, так и потерявшие хлорофилл водоросли. Три главные эволюционные линии – отделы Myxomycota – слизевики, Heterocontae – разножгутиковые, Eumycota
– истинные грибы (слайд 8.4).
8.2. Основныетаксономическиекритерии
При определении систематического положения грибов учитывают в первую очередь строение мицелия (наличие перегородок) и тип полового процесса (слайд 8.5). В зависимости от характера полового процесса грибы подразделяют на классы. Дальнейшую идентификацию совершенных грибов проводят, основываясь на морфологических признаках: число жгутиков у подвижных стадий, характер образования плодовых тел, форма плодовых тел, морфология асков и базидий, морфология аскоспор и базидиоспор. У несовершенных грибов учитывают морфологию конидиального спороношения (строение конидиеносцев и конидий), наличие пигмента, образование покоящихся стадий (склероциев, хламидоспор).
8.3. Характеристика отделов, классовинекоторых представителейцарстваFungi
8.3.1. ОтделMyxomycota
Миксомицеты или слизевики (слайд 8.6). Объединяет организмы, вегетативная фаза которых представлена плазмодием – голой цитоплазматической массой, окруженной перипластом и способной к
амебообразным перемещениям, или псевдоплазмодием – агрегацией амебообразных клеток (миксамеб), также способных к синхронному движению.
При спороношении плазмодий преобразуется в спорангии, в которых формируются покоящиеся споры. Споры прорастают в подвижные зооспоры, которые сливаются, образуя диплоидную клетку. Клетка теряет жгутики и прорастает в плазмодий.
Следовательно, в вегетативной фазе миксомицеты сходны с животными, а в генеративной – с грибами.
Класс Myxomycetes – истинные миксомицеты (слайд 8.7). Сапротрофные организмы, обитают в лесу, минерализуют древесину, опавшую листву и др.
Класс Dictyosteliomycetes – клеточные миксомицеты. Вегетативная фаза этих миксомицетов представлена отдельными клетками (миксамебами), которые живут в богатом органическими веществами субстрате (в навозе), питаются бактериями (зоотрофный тип питания) и размножаются делением клеток. При голодании они образуют псевдоплазмодии, формируют столбик со спорангием.
8.3.2. ОтделHeterocontae
Некоторые группы грибоподобных организмов имеют много черт, сближающих их с разножгутиковыми водорослями (слайд 8.9):
– их подвижные клетки гетероконтны или имеют один перистый
– половой процесс – оогамия, морфологически сходная с половым процессом некоторых гетероконтных водорослей;
– синтез лизина проходит через диаминопимелиновую кислоту, как у растений, но не как у животных и большинства грибов;
– в клеточной стенке содержится много целлюлозы и очень мало
– кристы митохондриев трубчатые.
Все это наводит на предположение о том, что эти организмы произошли от потерявших хлоропласты и перешедших к гетеротрофному питанию золотистых или желто-зеленых водорослей.
ЛЕКЦИЯ № 8. СИСТЕМАТИКА ГРИБОВ
8.3. Характеристика отделов, классов и некоторых представителей царства Fungi
Класс Oomycetes . Оомицеты имеют хорошо развитый неклеточный мицелий (слайд 8.10). Клеточная стенка содержит целлюлозу. Зооспоры с двумя жгутиками. У Saprolegnia и родственных видов обнаружена двустадийность образования зооспор – диплания.
Половой процесс оогамный, гаметангиогамия. Оогонии имеют шаровидную форму, толстые стенки и содержат несколько яйцеклеток (оосфер). Антеридии меньше по своим размерам. Оплодотворенная оосфера окружается толстой стенкой и превращается в ооспору. После длительного периода покоя ооспоры прорастают; при этом происходит редукционное деление. Цикл завершается образованием нового спорангия.
(Pythium debaryanum, Phytophthora infestans и Plasmopara viticola) (слайд
8.3.3. ОтделEumycota илинастоящиегрибы(слайд8.14)
Класс Chytridiomycetes . Это микроскопически малые грибы – самые простые по степени развития вегетативного тела (плазмодий, зачаточный мицелий или хорошо развитый мицелий) (слайд 8.15).
Клеточная стенка у них состоит в основном из хитина. В цикле развития есть жгутиковые стадии (зооспоры и гаметы, имеющие один гладкий жгутик). Им свойственно бесполое размножение зооспорами. Половой процесс разнообразен, у большинства – изогамия.
Класс Zygomycetes. Зигомицеты – наиболее высокоразвитая, перешедшая к наземному образу жизни группа низших грибов (слайд 8.17).
Мицелий неклеточный, хорошо развитый. Бесполое размножение осуществляется неподвижными спорангиоспорами, реже конидиями. Половой процесс – зигогамия (гаметангиогамия). В результате слияния двух гаметангиев, в виде мостика соединяют две родительские гифы. За этим следует попарное соединение (+)- и (-)-ядер, а потом их слияние. Ценозигота увеличивается в размерах и, в конце концов, превращается в толстостенную зигоспору. После периода покоя зигоспора прорастает с образованием зародышевого спорангия; ядра при этом претерпевают редукционное деление и многочисленные митозы. Вегетативное тело гриба представляет собой гаплоидную фазу.
Мукоровые грибы (Mucorales ) обитают на гниющих органических материалах; некоторые из них – копрофилы (слайд 8.18). Mucor mucedo
ЛЕКЦИЯ № 8. СИСТЕМАТИКА ГРИБОВ
8.3. Характеристика отделов, классов и некоторых представителей царства Fungi
(обычная головчатая плесень), Rhizopus nigricans (вульгарная хлебная плесень) – продуценты ферментных препаратов. В отсутствие молекулярного кислорода переходят к брожению; многие из них образуют в таких случаях молочную кислоту или этиловый спирт.
Класс Askomycetes . Сумчатые грибы, или аскомицеты, - один из крупнейших классов, включает около 30% всех известных видов грибов.
Вегетативное тело аскомицетов – разветвленный гаплоидный септированный мицелий, состоящий из многоядерных или одноядерных клеток. Через поры в септах могут мигрировать питательные вещества, вирусы и ядра. Клетки содержат нефиксированное число ядер (слайд 8.20).
У некоторых аскомицетов мицелий может распадаться на отдельные клетки или почковаться (порядок Endomycetales ).
В состав клеточных стенок аскомицетов входит хитин (20-25%), глюканы – полимеры D-глюкозы (80-90%). У дрожжей, кроме глюканов, обнаружены маннаны. Целлюлоза не обнаружена, за исключением рода
Ophiostoma.
Основной признак аскомицетов – образование в результате полового процесса сумок, или асков, – одноклеточных структур, содержащих фиксированное число аскоспор, обычно 8. Сумки образуются по типу крючка непосредственно из зиготы или на развивающихся из зиготы аскогенных гифах. Форма аскоспор очень разнообразна (слайд 8.21).
У низших аскомицетов сумки образуются непосредственно на мицелии, а у высших – в плодовых телах. Различают следующие типы плодовых тел: клейстотеций, перитеций и апотеций.
В цикле развития аскомицетов наряду с сумчатой стадией – телеоморфой, присутствует стадия бесполого размножения, или анаморфа. Споры бесполого размножения (конидии) образуются на гаплоидном мицелии на конидиеносцах. Конидиальные спороношения развиваются в период вегетации грибов и служат для их массового расселения.
Анаморфы многих аскомицетов имеют самостоятельные видовые наименования и относятся к классу дейтеромицетов, или несовершенных грибов.
Подкласс Hemiascomycetidae (голосумчатые грибы) – включает виды,
у которых сумки формируются прямо на мицелии (слайд 8.22). Дрожжевые грибы – порядок Endomycetales ) (слайд 8.23, 8.24, 8.25). Тафриновые грибы – порядок Taphrinales , вызывают разрастание тканей пораженных древесных растений (слайд 8.26).
Подкласс Euascomycetidae (плодосумчатые грибы) – включает виды, у которых сумки находятся внутри плодовых тел (слайд 8.27). Строение
ЛЕКЦИЯ № 8. СИСТЕМАТИКА ГРИБОВ
8.3. Характеристика отделов, классов и некоторых представителей царства Fungi
плодовых тел и расположение в них сумок легли в основу классификации плодосумчатььх грибов (слайд 8.28).
Eurotiales – включает телеоморфы грибов Eurotium, Emericella, Eupenicilluim, Talaromyces, анаморфы которых относятся к родам Aspergillus и Penicillium
(слайд 8.30).
(Erysiphe, Uncinula и др. (слайд 8.32)), спорыньи (Claviceps ) а также сапротрофные виды Chaetomium, Hypocrea и виды Neurospora , известные как объекты генетических исследований.
Возбудители спорыньи злаков имеют сложный цикл развития (слайд 8.33). Склероции содержат сильнодействующие алкалоиды, применяемые в качестве лечебных средств.
3. Группа порядков Дискомицеты – грибы, образующие апотеции. У некоторых лесных грибов они ярко-красные, желтые или оранжевые, у других – черные или коричневые (слайд 8.34). К этой группе принадлежат некоторые лесные грибы, например пецица (Peziza ), сморчки (Morchella ) и трюфели (Tuber ), а также и фитопатогенные грибы (Sclerotinia, Phacidium, Lophoderma ) (слайд 8.35, 8.36).
Подкласс Loculoascomycetidae (полостносумчатые грибы) – сумки образуются не в плодовых телах, а в сплетении гиф – строме. Пучки созревающих сумок раздвигают гифы стромы, образуя полости, или локулы. Сумки локулоаскомицетов имеют двухслойную оболочку, и из них происходит активное разбрасывание спор. При созревании сумки наружный слой оболочки лопается, а внутренний под действием тургорного давления растягивается и разрывается.
Elsinoё – возбудители антракнозов малины, ежевики; парши цитрусовых. Venturia – возбудители парши яблони и груши. Mycosphaerella – возбудители белых пятнистостей листьев земляники, томатов и других растений.
Класс Basidiomycetes . Базидиомицеты считаются наиболее высокоразвитой группой грибов. Это высшие грибы с хорошо развитым многоклеточным мицелием. Конидиальная стадия встречается редко.
У базидиальных грибов наблюдается дальнейшая эволюция полового процесса: морфологическое упрощение (соматогамия), дальнейшее расширение роли дикариона в жизненном цикле (слайд 8.38).
Гаплоидный мицелий – промицелий – слабо развит и недолговечен. При слиянии гиф развивается вторичный дикариотический мицелий, который преобладает в жизненном цикле гриба (слайд 8.39). При каждом клеточном делении происходит сопряженное деление обоих ядер. У многих
ЛЕКЦИЯ № 8. СИСТЕМАТИКА ГРИБОВ
8.3. Характеристика отделов, классов и некоторых представителей царства Fungi
базидиомицетов деление клеток и ядер сопровождается образованием так называемой пряжки. Такой механизм обеспечивает получение новой клеткой по одному дочернему ядру каждого типа. На дикариотическом мицелии формируются базидии, в которых осуществляются кариогамия, мейоз и образование базидиоспор.
Базидии с базидиоспорами могут возникать прямо на мицелии. Но у большинства базидиомицетов они образуются на плодовых телах или внутри них, в специальном слое – гимении (слайд 8.40). Поверхность плодового тела, несущую гимений, называют гименофором. У низших представителей он гладкий, а у более высокоорганизованных имеет форму зубцов, трубочек, пластинок. По расположению гимения различают гименомицеты и гастеромицеты. К гименомицетам относятся шляпочные грибы, трутовики и коралловидные формы. У гастеромицетов плодовое тело не открывается.
Базидии различают по строению. Булавовидная одноклеточная – холобазидия, разделенная перегородками – гетеробазидия, четырехклеточная с поперечными перегородками – фрагмобазидия (телиобазидия).
По строению базидии класс подразделяется на 3 подкласса.
Подкласс Holobasidiomycetidae . К холобазидиальным относятся дрожжевые (Filobasidium ) и мицелиальные формы – лисички (Cantharellus ), вешенка (Pleurotus ), белый гриб (Boletus ), масленок (Suillus ), шампиньон (Agaricus ). Бледная поганка, мухомор (Amanita ) (слайд 8.41, 8.42).
Трутовые грибы (Polyporus ) – разрушители древесины, настоящий домовой гриб – Serpula lacrymans (слайд 8.43).
Подкласс включает грибы, имеющие дрожжевую стадию в цикле развития. Анаморфы классифицируются в родах Candida и Cryptococcus
(слайд 8.44).
Подкласс Heterobasidiomycetidae . К гетеробазидиомицетам относятся в основном сапротрофы на гниющей древесине (дрожалковые – Tremellales ). Образуют кожистые или студенистые плодовые тела (слайд 8.45).
Применение методов анализа ДНК к систематике базидиомицетов привело к существенной коррекции их классификации, основанной на морфологических признаках. По данным геносистематики среди базидиомицетов выделены также три подкласса, но с иными границами:
Urediniomycetidae (ржавчинные), Ustilagomycetidae (головневые) и Hymenomycetidae (гименомицеты).
В последнюю группу входят представители морфологических подклассов холобазидиомицетов и гетеробазидиомицетов.
Класс Deuteromycetes – несовершенные грибы. Представители класса неоднородны с филогенетической точки зрения (слайд 8.48).
Мицелий хорошо развитый, многоклеточный, сходный по строению с мицелием сумчатых грибов. Половой процесс отсутствует, однако имеется парасексуальный процесс. В результате объединения протопластов,
ЛЕКЦИЯ № 8. СИСТЕМАТИКА ГРИБОВ
8.3. Характеристика отделов, классов и некоторых представителей царства Fungi
Конидии образуются на гаплоидном мицелии, на многоклеточных или реже одноклеточных конидиеносцах. Увеличение продукции конидий достигается путем ветвления конидиеносцев, путем образования расширений конидиеноцев, или же образованием конидий в длинных цепочках. Конидии распространяются пассивно, обычно воздушными течениями.
П. Саккардо (1880) создал систему, основанную на морфологии конидий и конидиогенных структур (слайд 8.49). Эта система служит только практическим целям (для номенклатуры и определения).
В последних системах грибов класс Deuteromycetes упразднен как искусственный, и дейтеромицеты под названием митоспоровые грибы (их ядра претерпевают только митотические деления) распределены по порядкам и семействам сумчатых. Грибы, имеющие спороношения, подобные анаморфам сумчатых, помещают в эти таксоны; для иных видов несовершенных грибов единственный путь соотнесения с сумчатыми – степень сходства ДНК.
Несовершенные грибы широко распространены в природе, многие вызывают плесневение и порчу сельскохозяйственного сырья, различных пищевых продуктов и органических материалов. Некоторые являются возбудителями болезней культурных и лесных растений.
Порядок Blastomycetales – объединяет анаморфы аскоспоровых и базидиомицетных дрожжевых грибов. Такие дрожжи обычно стабильно размножаются в природе в гаплоидном состоянии без включения полового процесса (слайд 8.50).
Порядок бластомицетов разделяют на два семейства на основании способности к образованию активно отбрасываемых конидий:
Sporobolomycetaceae и Cryptococcaceae.
К аспорогенным дрожжам относятся роды Candida, Torulopsis, Cryptococcus, Rhodotorula, Pullularia и ряд других. Род Candida – типичные представители класса. Используются для получения кормового белка из нефтяных углеводородов и отходов производства. Candida albicans вызывает заболевание – кандидоз.
Порядок Hyphomycetales – к ним относятся такие важные роды, как Aspergillus и Penicillium , отличающиеся конидиальной стадией (слайд 8.51).
ЛЕКЦИЯ № 8. СИСТЕМАТИКА ГРИБОВ
8.3. Характеристика отделов, классов и некоторых представителей царства Fungi
Естественный резервуар грибов рода Penicillium – почва, встречаются также на разных субстратах, в основном растительного происхождения
(слайд 8.54).
Внимание к пенициллам возросло, когда у них впервые была открыта способность образовывать пенициллин (слайд 8.55). P. notatum, P. chrysogenum – продуценты пенициллина. Из лесных почв и подстилки выделяется P. thomii . Пенициллы из серии P. roqueforti и P. camamberti
обитают в почве, но преобладают в группе сыров, характеризующихся «мраморностью» – Рокфор, Камамбер, Бри (теперь их заменяют быстрее растущим Р. caseicolum ). Есть и вредоносные виды: P. italicum и P. digitatum
вызывают гниение плодов цитрусовых (слайд 8.56).
Энтомопатогенные дейтеромицеты – отличаются широкой специализацией. Beauveria bassiana – возбудитель белой мускардины. Гриб был найден на многих видах вредных насекомых, таких, как колорадский жук, картофельная коровка, луговой и кукурузный мотылек, вредная черепашка. На его основе был разработан препарат боверин.
Микофильные дейтеромицеты – обширная экологическая группа.
Микробиология с основами вирусологии. Конспект лекций
По своему положению грибы - (лат. Fungi или Mycota) занимают особое место в живой природе и их выделяют в отдельное, самостоятельное царство живых организмов. И если термин Fungi - это есть международное названиецарства грибов , то Mycota - это больше научный термин, который встречается в биологии, биохимии, микологии и фармацевтике. По ряду признаков это царство занимает промежуточное положение между царствами растений и животных, и для его корректной систематики все, относящиеся к грибам организмы, в наше время разделены на 3-и самостоятельных эволюционных ствола и распределены по 4-м царствам живой природы:
настоящие грибы (Fungi)псевдогрибы (Protozoa)грибоподобные простейшие (Protista)простейшие (Chromistа)
Систематика грибов - это раздел в микологии , занимающийся естественной классификацией грибов. Принципы систематики в микологии основываются на общих принципах биологической классификации. Так грибы являются одним из наиболее сложных для систематики объектов и особенно для разработки естественной (филогенетической) системы. Филогенетика - область биологической систематики, которая изучает идентификацию (определение или прояснение) эволюционных взаимоотношений среди разных видов живой природы, как настоящих, так и вымерших. Научные представления о грибах, об их происхождении и месте в системе живого мира интенсивно развивались и часто менялись на протяжении всего периода изучения этих организмов. А это отражалось и на их систематике. Биоразнообразие грибов в живой природе достаточно внушительное и по прогнозам систематиков составляет около 1,5-а миллионов, из которых пока что изучено всего-то около 4-х %-ов. Составными частями систематики грибов являются:номенклатура , таксономия и классификация . Таксономия грибов представляет собой науку об их классификации. Но прежде, чем классифицировать грибы, их нужно хорошо изучить и соотнести к определённым категориям, так называемым, - таксонам (видам, родам, семействам, порядкам, классам, отделам, группам). А номенклатура грибов - это прерогатива Международного Кода ботанической номенклатуры и принимается она на каждом очередном Международном Ботаническом Конгрессе. Последний такой Конгресс состоялся в 1999 году. Грибы (лат. Fungi или же Mycota) - царство живой природы, объединяющее организмы, клетки которых содержат ядра, сочетающие признаки и растений, и животных. Грибы изучает наукамикология , которая считается разделом ботаники, поскольку ранее грибы относили к царству растений. Ещё в XVIII-ом веке, шведский врач и естествоиспытатель Карл фон Линней (1707 - 1778 гг.), создатель единой системы классификации растительного и животного мира, в своём труде "Система природы", уже высказывал сомнения по поводу размещения грибов в царстве растений. А его соотечественник, ботаник и миколог Элиас Магнус Фрис (1794 - 1878 гг.), он же - "творец микологии", в 1831-м году предложил выделить грибы в отдельное царство. Но, а окончательно понимание о грибах, как об отдельном мире, сформировалось в науке только к 70-ым годам XX-ого столетия, когда были накоплены богатые данные по генетике, цитологии и биохимии. Таким образом, сам научный термин грибы в начале XXI-го века и стал названием группы в биологической классификации, состоящей из дискретных объектов, объединённых на основании общих свойств и признаков одного из царств живой природы. Биологическое и экологическое представительство грибов слишком велико и, поэтому - это одна из наиболее разнообразных систем живых организмов, которая стала неотъемлемой частью всех наземных и водных экосистем. В соответствии с современными оценками, на нашей планете существует от 100-а до 250-и тысяч, а по некоторым оценкам - от 1,5-а и до 2-х миллионов видов грибов. К настоящему времени, понятие царство грибов , объединяет 3-и группы грибов , в которых описано более 4-х отделов грибов , порядка 36-и классов грибов , свыше 140-а порядков грибов , болыше 560-и семейств грибов , более 8 280-и родов грибов (и 5 100-а родовых синонимов к ним), более 97 860-и видов грибов .
Способы классификации грибов.
Грибы во все времена было очень сложно систематизировать (то есть классифицировать ). Классификация подразумевает собой строгое подразделение грибов на определённые, чётко разграниченные номенклатуры, так называемые, таксоны . Эти номенклатуры распределяются по принципу иерархии в организованной и упорядоченной системе. Или, другими словами, они взаимоподчинены и располагаются на различных уровнях, так называемых, рангах . Поэтому, в настоящее время, грибы выделяют в самостоятельное царство живой природы, но в период создания и становления систематики грибов, их относили к растениям. Этим и объясняется тот факт, что в систематике грибов есть те же таксоны (разграниченные номенклатуры), как у растений: этогруппы , отделы , классы , порядки , семейства , роды и виды . Современная микология предполагает следующую (научно-обоснованную) классификацию грибов. Грибы в природе объединяются в царство грибов , которое, в свою очередь, состоит из: --> групп грибов ; --> отделов грибов ; --> классов грибов ; --> порядков грибов ; --> семейства грибов ; --> родов грибов ; --> видов грибов , объединяющих в себе множества подотделов, подклассов, подгрупп и т. д.
Но, такая вот, научная трактовка классификации грибного мира сможет показаться интересной только теоретикам или грамотным специалистам. И, исходя из этого, для обычных грибников (то есть - практиков) мы попытались упростить эту научно-обоснованную систематику грибов и упорядочили её до необходимой и достаточной для любого не специалиста, по которой: все грибы, объединённые в отдельное царство грибов мы предлагаем распределить на: --> отряды грибов ; --> разряды грибов ; --> разделы грибов ; --> подгруппы грибов ; --> типы грибов ; --> категории грибов ; --> сезоны грибов , которые, точно также, как и в случае научно-обоснованного способа систематизации грибов, следует подразделять на характерные для них составляющие.
Если, кому-то может показаться совсем не интересной научно-обоснованная трактовка фактов классификации грибов, а более полезной может стать жизненно-применительная (прикладная) формулировка системы грибного мира, то для удобства и во избежании путаницы, такая вот, "упрощённая", систематика грибов рассматривается, как раз, в отдельном левом боковом меню с красными кнопками. И остаётся надеяться только на то, что опираясь на эту классификацию будет гораздо проще разобраться в непростом мире грибов. Но если кого-то и она не устроит, тогда есть возможность предложить свою, иную, по-своему уникальную систематику грибного мира, глядя на которую, не захочется возражать! Ну, а для всех остальных, кому научный подход в вопросе систематики грибов будет всё же интересен, предоставляется возможность ознакомиться со страницами этого раздела, который, пускай и не полностью, но всё же, охватывает самые важные и интересные моменты понятия - научная классификация грибов .