Процесс эмбриогенеза. Ранний эмбриогенез

Эмбриогенез человека - это часть его индивидуального развития, онтогенеза. Он тесно связан с прогенезом (образованием половых клеток и ранним постэмбриональным развитием. Эмбриология человека изучает процесс развития человека, начиная с оплодотворения и до рождения. Эмбриогенез человека, продолжающийся в среднем 280 суток (10 лунных месяцев), подразделяется на три периода: начальный (первая неделя развития), зародышевый (вторая-восьмая недели), и плодный (с девятой недели до рождения ребенка). В курсе эмбриологии человека на кафедре гистологии более подробно изучаются ранние стадии развития.

В процессе эмбриогенеза можно выделить следующие основные стадии: эмбриогенез яйцеклетка оплодотворение дифференцировка

• 1. Оплодотворение ~ слияние женской и мужской половых клеток. В результате образуется новый одноклеточный организм-зигота.
• 2. Дробление. Серия быстро следующих друг за другом делений зиготы. Эта стадия заканчивается образованием многоклеточного зародыша, имеющего у человека форму пузырька-бластоцисты, соответствующей бластуле других позвоночных.
• 3. Гаструляция. В результате деления, дифференцировки, взаимодействия и перемещения клеток зародыш становится многослойным. Появляются зародышевые листки эктодерма, энтодерма и мезодерма, несущие в себе накладки различных тканей и органов.
• 4. Гистогенез, органогенез, системогенез. В ходе дифференцировки зародышевых листков образуются зачатки тканей, формирующие органы и системы организма человека.

Половые клетки. Зрелые половые клетки гаметы, в отличие от соматических содержат гаплоидный набор хромосом (23 хромосомы у человека). Мужские половые клетки называются сперматозоидами или спермиями, женские - яйцеклетками. Все хромосомы гамет называются аутосомами за исключением одной - половой. В женских половых клетках содержатся Х-хромосомы. Мужские половые клетки бывают двух типов - одни спермии содержат Х-хромосому, а другие У-хромосому, Мужские половые клетки человека имеют размеры 70 мкм. Развиваются и созревают они в яичках мужчины в больших количествах. В 3 мл эиякулята в среднем содержится 350 млн. спермиев. Мужские половые клетки очень подвижны, особенно с У-хромосомой. За 1,5-2 часа они могут достигать маточной трубы, где происходит созревание женской половой клетки и оплодотворение. Спермии сохраняют оплодотворяющую способность в половых путях женщины двое суток. Мужские половые клетки состоят из головки и хвостика, в котором различают связующую (или шейку), промежуточную (тело), главную и терминальные части. В головке расположено плотное ядро, окруженное небольшим ободком цитоплазмы. Спереди ядро покрыто плоским мешочком- "чехликом>>. в котором у переднего полюса

расположена акросома. Чехлик с хромосомой является производным комплекса Гольджи.В акросоме содержится набор ферментов, среди которых гиалуронидаза и протеазы, способные растворять оболочки яйцеклетки, В связующей части спермия в цитоплазме располагаются проксимальная центриоль и дистальная, от которой начинается осевая нить, аксонема. В промежуточном отделе (теле) осевая нить (2 центральных и 9 пар периферических трубочек) окружена расположенными по спирали митохондриями, обеспечивающими энергетику спермия. Главная часть хвостика по строению напоминает ресничку, окруженную тонкофибриллярным влагалищем. В терминальной части хвостика содержатся единичные сократительные фибриллы.

Женские половые клетки, яйцеклетки, классифицируются по количеству и расположению желтка, находящегося в их цитоплазме. Количество желтка зависит от условий и продолжительности развития эмбриона.

Эмбриогенез человека

Эмбриогенез человека - это часть его индивидуального развития, онтогенеза. Он тесно связан с прогенезом (образованием половых клеток и ранним постэмбриональным развитием. Эмбриология человека изучает процесс развития человека, начиная с оплодотворения и до рождения. Эмбриогенез человека, продолжающийся в среднем 280 суток (10 лунных месяцев), подразделяется на три периода: начальный (первая неделя развития), зародышевый (вторая-восьмая недели), и плодный (с девятой недели до рождения ребенка). В курсе эмбриологии человека на кафедре гистологии более подробно изучаются ранние стадии развития.

В процессе эмбриогенеза можно выделить следующие основные стадии:

1. Оплодотворение ~ слияние женской и мужской половых клеток. В результате образуется новый одноклеточный организм-зигота.

2. Дробление. Серия быстро следующих друг за другом делений зиготы. Эта стадия заканчивается образованием многоклеточного зародыша, имеющего у человека форму пузырька-бластоцисты, соответствующей бластуле других позвоночных.

3. Гаструляция. В результате деления, дифференцировки, взаимодействия и перемещения клеток зародыш становится многослойным. Появляются зародышевые листки эктодерма, энтодерма и мезодерма, несущие в себе накладки различных тканей и органов.

4. Гистогенез, органогенез, системогенез. В ходе дифференцировки зародышевых листков образуются зачатки тканей, формирующие органы и системы организма человека.

Половые клетки. Зрелые половые клетки гаметы, в отличие от соматических содержат гаплоидный набор хромосом (23 хромосомы у человека). Мужские половые клетки называются сперматозоидами или спермиями, женские - яйцеклетками. Все хромосомы гамет называются аутосомами за исключением одной - половой. В женских половых клетках содержатся Х-хромосомы. Мужские половые клетки бывают двух типов - одни спермии содержат Х-хромосому, а другие У-хромосому, Мужские половые клетки человека имеют размеры 70 мкм. Развиваются и созревают они в яичках мужчины в больших количествах. В 3 мл эиякулята в среднем содержится 350 млн. спермиев. Мужские половые клетки очень подвижны, особенно с У-хромосомой. За 1,5-2 часа они могут достигать маточной трубы, где происходит созревание женской половой клетки и оплодотворение. Спермии сохраняют оплодотворяющую способность в половых путях женщины двое суток. Мужские половые клетки состоят из головки и хвостика, в котором различают связующую (или шейку), промежуточную (тело), главную и терминальные части. В головке расположено плотное ядро, окруженное небольшим ободком цитоплазмы. Спереди ядро покрыто плоским мешочком- “чехликом>>. в котором у переднего полюса

расположена акросома. Чехлик с хромосомой является производным комплекса Гольджи.В акросоме содержится набор ферментов, среди которых гиалуронидаза и протеазы, способные растворять оболочки яйцеклетки, В связующей части спермия в цитоплазме располагаются проксимальная центриоль и дистальная, от которой начинается осевая нить, аксонема. В промежуточном отделе (теле) осевая нить (2 центральных и 9 пар периферических трубочек) окружена расположенными по спирали митохондриями, обеспечивающими энергетику спермия. Главная часть хвостика по строению напоминает ресничку, окруженную тонкофибриллярным влагалищем. В терминальной части хвостика содержатся единичные сократительные фибриллы.

Женские половые клетки, яйцеклетки, классифицируются по количеству и расположению желтка, находящегося в их цитоплазме. Количество желтка зависит от условий и продолжительности развития эмбриона,

ТИПЫ ЯЙЦЕКЛЕТОК

1. Алецитальная (безжелтковая).

2. Олиголецитальная (маложелтковая), в них желток равномерно распределен по цитоплазме, поэтому их называют изолецитальными. Среди них различают первично изолецитальные (у ланцетника) и вторично изолецитальные (у млекопитающих н человека),

3. Полилецитальные (многожелтковые)

Желток в этих яйцеклетках может быть сосредоточен в центре - это центролецитальные клетки.Среди телолецитальных яйцеклеток в свою очередь различают умеренно телолецитальные или мезолецитальные со средним содержанием желтка(у амфибий) и резко телолецитальные, перегруженные желтком от которого свободна лишь небольшая часть анимального полюса (у птиц)

Созревание яйцеклетки и ее оплодотворение происходит в маточных трубах. Яйцеклетка человека не может самостоятельно передвигаться. Она имеет диаметр до 130 мкм, окружена прозрачной (блестящей оболочкой) и слоем фолликулярных клеток. В яйцеклетке большое количество РНК, хорошо развита эндоплазматическая сеть. Небольшое количество желтковых зерен достаточно яйцеклетке для питания в течение 12-24 часов после овуляции, затем она погибает, или происходит оплодотворение и меняется источник питания.

в оплодотворении различают три фазы.

1. Дистантное взаимодействие, в котором важную роль играют химические вещества гиногамоны 1 и II яйцеклетки и андрогомоны 1 и II спермиев. Гиногамоны 1 активизируют двигательную активность снермиев, а андрогамоны 1. напротив, подавляют. Гиногамоны II (фертилизины) вызывают склеивание спермиев при взаимодействии с андрогамоном II, встроенным в цитолемму спермия и предотвращают проникновение многих сперматозоидов в яйцеклетку.

2. Контактное взаимодействие половых клеток. Под влиянием сперматолизинов акросомы спермиев происходит слияние плазматических мембран и плазмогамия - объединение цитоплазмы контактирующих гамет,

3. Третья фаза - это проникновение в ооплазму (цитоплазму яйцеклетки) спермия с последующей кортикальной реакцией - уплотнением периферической части ооплазмы и формированием оболочки оплодотворения.

Различают оплодотворение наружное (например, у амфибий) и внутреннее (у птиц, млекопитающих, человека), а также полиспермное, когда в яйцеклетку проникают несколько спермиев (например, у птиц) и моноспермное (у млекопитающих, человека).

Оплодотворение у человека внутреннее, моноспермное. Оно происходит в ампулярной части маточной трубы. Яйцеклетка окружается многочисленными спермиями. которые биением своих жгутиков заставляют вращаться яйцеклетку. Происходит капацитация - активация спермиев под влиянием слизистого секрета железистых клеток яйцевода и акросомальная реакция выделение гиалуронидазы и трипсина из акросомы спермия. Они расщепляют блестящую оболочку и контакты между фолликулярными клетками, и спермий проникает в яйцеклетку. Сближаются ядра - пронуклеусы яйцеклетки и спермия, образуется синкарион. Далее пронуклеусы сливаются и формируется зигота - новый одноклеточный организм, в который объединялась материнская и отцовская наследственность. Пол ребенка определяется комбинацией половых хромосом в зиготе и зависит от половых хромосом отца. Аномальный кариотип приводит к патологии развития.

Дробление зиготы начинается к концу первых суток в яйцеводах по мере продвижения оплодотворенной яйцеклетки к матке и заканчивается в матке. Дробление зависит от типа яйцеклетки, от количества желтка и его распределения. Различают следующие типы дробления:

1. Полное, равномерное (у первично изолецитальных яйцеклеток ланцетника, Полностью дробится зигота на равные части - бластомеры.

2. Полное, неравномерное (у мезолецитальных яйцеклеток амфибий). Зигота дробится полностью, но бластомеры образуются неодинаковые (мелкие на анимальном полюсе и крупные на вегетативном, где сосредоточен желток).

3. Частичное или меробластическое (у полилецитальных яйцеклеток птиц). Дробится лишь часть анимального полюса яйцеклетки, свободного от желтка.

4.Полное,неравномерное,асинхронное (у вторично изолецитальных яйцеклеток плацентарных млекопитающих и человека).

Дробление характеризуется появлением борозд дробления: меридианных широтных и тангенциальных, параллельных поверхности дробления. Чем больше желтка содержит яйцеклетка, тем менее полно и равномерно происходит дробление. В результате дробления зародыш становится многоклеточным - бластулой. Бластула имеет стенку - бластодерму, состоящую из клеток - бластомеров и полость - бластоцель, заполненную жидкостью, продуктом секреции бластомеров. В бластодерме различают крышу, образовавщуюся за счет анимального полюса, дно - из материала вегетативного полюса и краевую зону, расположенную между ними. У ланцетника при полном равномерном дроблении образуется шарообразная бластула - с однослойной бластодермой (только меридианные и широтные борозды) и с центральнорасноложенным бластоцелем - целобластула. У лягушек в результате полного неравномерного дробления (все три типа борозд дробления) образуется бластула с многослойной бластодермой эксцентрично расположенным бластоцелем - это амфибластула. У птиц и пресмыкающихся с резко телолецитальными яйцеклетками дробится лишь часть анимального полюса, свободного от желтка, и образуется дискобластула с щелевидным бластоцелем между бластомерами в области анимального полюса и нераздробленным желтком. У млекопитающих и человека с вторично изолецитальными яйцеклетками дробление полное (дробится без остатка вся зигота), асинхронное (количество бластомеров нарастает в неправильном и особом порядке у разных животных (у человека 2, 3, 4, 5, 7), неравномерное (образуется два типа бластомеров). Одни бластомеры темные, крупные, медленно дробящиеся - это эмбриобласт. Из него образуется тело зародыша и все внезародышевые органы, кроме трофобласта. Второй тип бластомеров представлен мелкими, светлыми, быстро делящимися клетками - это трофобласт, связывающий зародыш с организмом матери и обеспечивающий его трофику. Светлые бластомеры обрастают кучку темных бластомеров и дробящийся зародыш приобретает вид плотного шара - морулы через 50-60 часов, На третьи сутки начинается формирование бластоцисты - полого пузырька, образованного снаружи трофобластом и заполненного жидкостью, с эмбриобластом в виде узелка клеток, прикрепленным изнутри к трофобласту на одном полюсе бластоцисты. Бластоциста поступает в матку на 5 сутки и свободно в ней раполагается. Происходит подготовка к имплантации. В трофобласте становится больше лизосом, у трофобласта появляются выросты. Зародышевый узелок, уплощаясь, преобразуется в зародышевый щиток, подготавливаясь к первой фазе гаструляции

С седьмых суток начинается имплантация - внедрение бластоцисты в стенку матки, при котором зародыш полностью погружается в слизистую оболочку матки, а слизистая оболочка срастается над зародышем (интерстициальная имплантация). В имплантации различают две стадии: адгезия (прилипание) и инвазия (проникновение). На образующихся ворсинках-выростах трофобласта формируются два слоя: цитотрофобласт - внутренний и наружный - симпластотрофобласт, продуцирующий протеолитические ферменты, подплавляющие слизистую матки. Так в матке появляется имплантационная ямка, куда проникает бластоциста. Гистиотрофный тип питания за счет потребления продуктов распада материнских тканей в первые две недели сменяется на гематрофный тип - непосредственно из материнской крови. Имплантация является критическим периодом в эмбриогенезе человека.

Гаструляция также является критическим периодом в развитии. Она приводит к образованию многослойного зародыша (гаструла), Способы образования гаструлы различны:

1. Инвагинация-впячивание (у ланцетника).

2. Эпиболия-обрастание (у амфибий эпиболия идет совместно с частичной инвагинацией).

3. Деляминация - расщепление (у птиц, млекопитающих, человека).

4. Иммиграция - выселение, перемещение (у птиц, млекопитающих, человека).

У человека гаструляция протекает в две фазы: первая (7-е сутки) - путем деляминации эмбриобласта образуются два листка: наружный - эпибласт и внутренний - гипобласт. Вторая стадия (14-15 сутки) происходит как и у птиц с образованием первичной полоски и первичного узелка путем перемещения, иммиграции клеточных масс, что в итоге приводит к формированию мезодермы и хорды. Между двумя стадиями гаструляции образуются внезародышевые органы: амниотический, желточный пузырьки и хорион, обеспечивающие условия для развития зародыша и составляющие одну из особенностей развития человека. У семисуточного зародыша из зародышевого щитка выселяются отростчатые клетки - (внезародышевая мезодерма), которая участвует в образовании амниона вместе с эктодермой, желточного мешка вместе с энтодермой и хориона вместе с трофобластом на второй неделе развития человека. К II суткам внезародышевая мезодерма заполняет полость бластоцисты, подрастает к трофобласту, формируя хорион. В выросты трофобласта врастает внезародышевая мезодерма, а позднее прорастают и кровеносные сосуды - так образуются ворсинки хориона. Последние при контакте с эндометрием матки будут формировать плаценту. На 13-14 сутки у эмбриона человека - два листка: эпибласт (первичная эктодерма) и гипобласт (первичная энтодерма), и два пузырька - амниотический и желточный. Дно амниотического пузырька (эпибласт) и крыша желточного (гипобласт) образуют вместе зародышевый щиток. Тяж внезародышевой мезодермы амниотическая или зародышевая ножка прикрепляет к хориону два пузырька: амниотический и желточный

После второй стадии гаструляции на 15-17 сутки в амниотическую ножку врастает пальцевидный вырост из заднего отдела кишечной трубки - аллантоис, по которому растут сосуды к хориону. У 17-ти суточного эмбриона уже сформированы три зародышевых листка, внезародышевые органы, и происходит дифференцировка зародышевых листков и закладка осевых основных зачатков органов.

ДИФФЕРЕНЦИРОВКА ЗАРОДЫШЕВЫХ ЛИСТКОВ.

Дифференцировка - это изменения в структуре клеток, связанные со специализацией их функций и обусловленные активностью определенных генов. Различают 4 этапа дифференцировки:

1. Оотипическая дифференцировка на стадии зиготы представлена предположительными, презумптивными зачатками - участками оплодотворенной яйцеклетки.

2. Бластомерная дифференцировка на стадии бластулы заключается в появлении неодинаковых бластомеров (например, бластомеры крыши, дна краевых зон у некоторых животных).

3. Зачатковая дифференцировка на стадии ранней гаструлы Возникают обособленные участки - зародышевые листки.

4. Гистогенетическая дифференцировка на стадии поздней гаструлы. В пределах одного листка появляются зачатки различных тканей (например, в сомитах мезодермы). Из тканей формируются зачатки органов и систем. В процессе гаструляции, дифференцировки зародышевых листков появляются осевой комплекс зачатков органов.

Зародышевые листки дифференцируются у большинства позвоночных одинаково, При этом каждый листок дифференцируется в определенном направлении. Из первичной эктодермы образуется нервная трубка, ганглиозные пластинки, плакоды, кожная эктодерма, прехордальная пластинка и внезародышевая эктодерма. Первичная энтодерма является источником зародышевой кишечной энтодермы и внезародышевой (желточной). При дифференцировке мезодермы возникают три части: в дорсальном отделе появляются (1) сомиты, за ним следуют (2) сегментные ножки (нефротомы), из которых образуется эпителий почек и гонад. Вентральная мезодерма не сегментируется и формирует (3) спланхнотом расщепляющийся на два листка: париетальный, сопровождающий эктодерму, и висцеральный, прилежащий к энтодерме. Между листками возникает целомическая полость, из листков спланхнотома образуется эпителий серозных оболочек - брюшины. плевры, перикарда. Далее в теле сомита дифференцируется из наружной его части дерматом- (источник дермы кожи), из центральной - миотом (зачаток скелетной мышечной ткани) и из внутренней склеротом (зачаток скелетных соединительных тканей - костей и хрящей). В процессе дифференцировки зародышевых листков мезодермы у зародыша появляется мезенхима.

На 20-21 сутки у эмбриона человека образуются туловищные складки, обособляющие тело зародыша человека от внезародышевых органов и окончательно формируются осевые зачатки органов: хорда, из эктодермы - нервная трубка, замыкающаяся к 25 суткам. Формируется кишечная трубка. Мезодерма зародыша дифференцируется на сомиты (сомитный период), нефротом и спланхнотом с париетальным и висцеральными листками. В теле сомита различают: дерматом, миотом и склеротом. В период дифференцировки мезодермы изо всех трех зародышевых листков, но преимущественно из мезодермы, появляются мезенхима зародыша - отростчатые клетки, эмбриональный зачаток многих тканей и органов всех видов соединительной ткани (отсюда ее часто называют эмбриональной соединительной тканью), а также гладкомышечной ткани, микрооглии сосудов, крови, лимфы, кроветворных органов. Ко второму месяцу у эмбриона человека произошел начальный гисто- и органогенез и имеются закладки почти всех органов, К концу 8-й недели эмбриогенеза заканчивается зародышевый период развития и начинается плодный.

Ранние стадии развития человека имеют ряд особенностей: 1. Асинхронный тип полного неравномерного дробления с образованием “темных" и “светлых” бластомеров; 2. Интерстициальный тип имплантации. 3. Наличие двух фаз гаструляции - деляминации и иммиграции, между которыми бурно развиваются внезародышевые органы; 4. Раннее обособление и формирование внезародышевых органов; 5. Раннее образование амниотического пузырька без амниотических складок; 6. Сильное развитие амниона, хориона и слабое-желточного метка и аллантоиса.

Внезародышевые органы (провизорные, временные или зародышевые оболочки), обеспечивающие развитие зародыша. В эволюции появляются впервые у рыб (желточный мешок). У птиц имеются следующие внезародышевые органы: амнион, сероза, желточный мешок и аллантоис. Амнион - водная оболочка, серозная - орган дыхания. Образуются эти две оболочки у птиц путем смыкания амниотических складок. Желточный мешок выполняет у птиц трофическую и кроветворную функции, а аллантоис -орган выделения и газообмена у птиц.

В эмбриогенезе человека образуется пять внезародышевых органов: амнион, желточный мешок, хорион, формирующий плаценту и аллантоис. Амнион, создающий водную среду у человека, образуется без амниотических складок. Желточный мешок у человека практически утрачивает трофическую и выполняет в основном кроветворную функцию и образования первичных половых клеток. Аллантоис. редуцирующийся на втором месяце является проводником кровеносных сосудов к хориону. Хорошо развитый хорион у человека формирует плаценту, за счет которой устанавливается связь зародыша и матери.

Плацента, обеспечивающая связь зародыша с организмом матери, выполняет многочисленные функции: трофическую, дыхательную, выделительную, эндокринную, защитную, депонирующую. По морфологическим признакам различают четыре типа плаценты: эпителиохориальные, десмохориальные, эндотелиохориальные и гемохориальные. Эпителиохориальные диффузные плаценты (у дельфинов, свиней, лошадей) характеризуются врастанием ворсинок хориона в маточные железы. В десмохориальных множественных плацентах (у корой, овец) ворсинки хориона, разрушая эпителии маточных желез, врастают в подлежащую соединительную ткань эндометрия матки. Эндотелиохориальный поясной тип плаценты характерен для хищников (кошки, волки, куницы, лисы), Хориальные ворсинки у подобного типа плацент разрушают эпителий, соединительную ткань и контактируют с эндотелием сосудов эндометрия матки. Гемохориальный тип плаценты (например, у летучих мышей, приматов, человека) характеризуется разрушением стенок сосудов эндометрия матки ворсинками хориона и непосредственным контактом их с материнской кровью. С рождением, новорожденные, имеющие плаценты первых двух типов, способны к самостоятельному питанию и передвижению. тогда как новорожденные с двумя последними типами плацент после рождения долгое время не способны самостоятельно питаться.

Плацента человека гемохориальная дискоидальная ворсинчатая плацента выполняет многочисленные функции, обеспечивающие рост и развитие эмбриона за счет организма матери. В плаценте выделяют две части: зародышевую или плодную (детскую) и материнскую или маточную. Плодная часть образуется ветвистым хорионом, покрытым амниотической оболочкой, а материнская базальной пластинкой - видоизмененной базальной частью эндометрия. Развитие плаценты происходит параллельно началу формирования зачатков органов: с 3 по 6 недели (критический период в эмбриогенезе человека) и заканчивается в конце 3-го месяца беременности. К этому времени плодная часть плаценты состоит из плотной соединительно-тканной хориальной пластинки с отходящими от нее ветвящимися ворсинками хориона, погруженными в лакуны с материнской кровью. Хориальная пластинка сверху покрыта частью амниотической оболочки.

После оплодотворения слизистую оболочку матки называют децидуальной, отпадающей и в ней выделяют 3 части: основную отпадающую, где произошла имплантация между эмбрионом и мышечной оболочкой матки: вторую часть - сумочную отпадающую. отделяющую зародыш от полости матки и третью часть - пристеночную отпадающую, остальную часть децидуальной оболочки. Ворсинки хориона, обращенные к основной отпадающей, сильно разрастаются и ветвятся - это ветвистый (пышный хорион). В этой области и формируется плацента: за счет ветвистого хориона - ее плодная часть, а за счет основной отпадающей -- ее материнская часть. В области пристеночной и сумочной отпадающих ворсинки хориона в дальнейшем вообще исчезают (гладкий хорион). Хориальные ворсинки состоят из эмбриональной волокнистой соединительно-тканной стромы с сосудами. Клеточный и волокнистый состав этой соединительной ткани, вязкость основного вещества (содержание гиалуроновой и хондроитин - серной кислоты, с которыми связана регуляция проницаемости ворсинок плаценты) изменяется со сроком беременности. С поверхности, соединительно-тканная строма ворсинок на ранних сроках беременности покрыта трофобластическим эпителием, имеющим клеточное строение. Он представлен однослойным эпителием - цитотрофобластом, постепенно редуцирующимся со второго месяца эмбриогенеза. На поверхности цитотрофобласта появляется наружный слой - синцитиотрофобласт - многоядерная структура с большим количеством протеолитических и окислительных ферментов. В конце беременности синцитиотрофобласт также подвергается распаду и местами на поверхности ворсинок возникает фибриноподобная оксифильная масса (фибриноид Лангханса).

Материнская часть плаценты представлена базальной пластинкой (глубокие не разрушенные части отпадающей оболочки вместе с трофобластом), соединительно-тканными септами, отходящими от базальной пластинки и срастающиеся с ворсинками хориона. Это так называемые якорные или стволовые ворсинки делят плаценту на дольки-котиледоны. Также в материнской части плаценты имеются лакуны с материнской кровью и ворсинками хориона (конечные разветвления стволовых ворсинок). Базальный слой эндометрия - глубокий слой слизистой оболочки матки содержит в своей соединительной ткани крупные децидуальные клетки с оксифильной цитоплазмой, богатой включениями гликогена, округлыми ядрами, и четкими клеточными границами. В базальной пластинке в области прикрепления якорных ворсинок нередко имеются скопления базофильных клеток периферического цитотрофобласта. На поверхности базальной пластинки, обращенной к ворсинкам иногда формируется аморфная оксифильная субстанция (фибриноид Рора), которая вместе с трофобластическими клетками базальной пластинки обеспечивает иммунологический гомеостаз системы мать - плод. Часть основной отпадающей оболочки по краю плацентарного диска на границе гладкого и ветвистого хориона плотно прирастает к хориону и не разрушается, образуя замыкательную пластинку, препятствующую истечению крови из лакун.

Кровь матери и плода, циркулируя по самостоятельным системам никогда не смешивается благодаря наличию гемоплацентарного (гомохориального) барьера, разделяющего кровоток плода от кровотока матери.Гемоплацентарный барьер состоит из эндотелия с базальной мембраной сосудов плода, окружающей эти сосуды соединительно-тканной стромы хориальных ворсин и их эпителия (цитотрофобласт, синцитиотрофобласт) и фибриноида. Эмбрион выделяет в кровь матери углекислый газ и продукты обмена и получает из крови матери кислород, воду, питательные вещества, витамины, гормоны, иммуноглобулины, а также лекарственные вещества, алкоголь, никотин, вирусы.

Пупочный канатик развивается в основном из мезенхимы амниотической ножки и представляет собой упругое соединительно-тканное образование с сосудами, а также с остатками желточного стебелька и аллантоиса, снаружи покрытое амниотической оболочкой. В его студенистой, слизистой соединительно-тканной основе (вартониев студень) проходят пупочные артерии и пупочная вена, обеспечивающие обменные процессы эмбриона.

Система мать - плод, развивающаяся при беременности, состоит из организма матери и плода, связанных между собой плацентой. Основными механизмами, обеспечивающими взаимодействие в системе мать - плод являются нейрогуморальные механизмы матери и плода: рецепторные, регуляторные, исполнительные. Эти механизмы направлены на создание оптимальных условий для развития плода. При этом особо важная роль принадлежит плаценте, аккумулирующей и синтезирующей вещества, гормоны, необходимые для развития плода, и осуществляющей гуморальные и нервные связи между плодом и матерью. Гуморальные связи осуществляются не только через плаценту, но и через плодные оболочки и амниотическую жидкость. Через гуморальный канал связи происходит не только газообмен, поступление гормонов, витаминов, питательных веществ, но и поддерживается иммунологический гомеостаз в системе мать - плод. Нервные связи также включают плацентарный (у плода - интероцептивный, обусловленный раздражением - рецепторов в сосудах плаценты и пуповины) и экстраплацентарный каналы (у плода - экстерорецептивный, связанный с ростом плода).

В организме человека - в прогенезе, эмбриогенезе, в процессе формирования системы мать - плод и постнатальном периоде - существуют критические периоды. К ним можно причислить овогенез и сперматогенез (смотри в методических указаниях по поло вой системе), оплодотворение, имплантацию (7-8 сутки эмбриогенеза) , развитие осевых органов, и формирование плаценты (3-8 неделя эмбриогенеза), период усиленного развития головного мозга (15-20 неделя) и формирования основных систем организма, в том числе полового аппарата (20-24 неделя развития), рождение, период новорожденности до 1 года и половое созревание с 11 до 16 лет.

Стадии эмбриогенеза I – оплодотворение и образование зиготы; II – дробление и образование бластулы (бластоцисты); III – гаструляция – образование зародышевых листков и комплекса осевых органов; IV – гистогенез и органогенез зародышевых и внезародышевых органов; V – системогенез.

Пренатальный период начинается с момента оплодотворения и образования зиготы и продолжается 280 дней. Эмбриогенез подразделяется на: - начальный период (первая неделя) - эмбриональный период (со 2 -й по 9 нед.) - плодный период (с 8 -9 нед. до рождения).

ГАМЕТОГЕНЕЗ ✓ Первичные половые клетки гоноциты (гонобласты) впервые выявляются в стенке желточного мешка (в конце третьей недели жизни эмбриона человека). ✓ Гоноциты являются индифферентыми клетками: они не разделяются на мужские и женские клетки. ✓ Гоноциты мигрируют в закладки половых желез и дифференцируются в сперматогонии (в семеннике) или в овогонии (в яичнике). Это процесс начинается на 6 -ой недели жизни эмбриона.

СПЕРМАТОГЕНЕЗ происходит в извитых канальцах семенника. В процессе сперматогенеза выделяют 4 фазы (периода): размножение (пролиферация) рост созревание формирование (спермиогенез).

I. Фаза размножения: Мужские половые клетки представлены диплоидными клетками – СПЕРМАТОГОНИЯМИ, которые делятся МИТОТИЧЕСКИ. Различают 3 типа сперматогоний (рис. 1): тёмные А сперматогонии – истинные стволовые клетки, устойчивы к действию вредных факторов, делятся редко; светлые А сперматогонии – полустволовые клетки, способны к частым митотическим делениям (результат деления: образуются две А- сперматогонии, либо одна А и одна В-). светлые В сперматогонии, коммитированные клетки – готовятся к мейозу и вступают в фазу роста.

Участок стенки извитого канальца семенника 1 – миоидные клетки стенки; 2 – базальная мембрана; 3 - сперматогонии А; 4 – сперматогонии В; 5 – сперматоцит первого порядка; 6 – сперматоцит второго порядка; 7 – сперматиды на ранней стадии развития; 8 – сперматиды в конце развития; 9 – клетка Сертоли.

II. Фаза роста: В сперматогонии увеличиваются в объёме (в 4 раза) и вступают в профазу первого мейотического деления, перемещаясь из базального слоя по направлению к просвету канальца → СПЕРМАТОЦИТЫ 1 -го порядка (диплоидные).

III. Фаза созревания: В результате 1 -го деления мейоза (редукционного) образуются СПЕРМАТОЦИТЫ 2 го порядка, которые быстро вступают во 2 -е деление мейоза (эквационное), образующиеся клетки называются СПЕРМАТИДЫ (гаплоидные). Начиная со сперматогоний типа В, дочерние клетки при делении не отделяются полностью друг от друга, а остаются связанными с помощью цитоплазматических мостиков, образуя синцитий. Лишь зрелые сперматозоиды отделяются от синцития.

IV. Фаза формирования (спермиогенез): около 50 суток В процессе формирования зрелых сперматозоидов из сперматид происходят: конденсация ядерного хроматина; конденсация хроматина приводит к образованию суперкомпактного ядра, что увеличивает мобильность сперматозоида и защищает геном от повреждения; образование акросомы из элементов комплекса Гольджи; акросома - специальный тип лизосомы, содержит гидролитические ферменты (такие как гиалуронидаза и т. п.) для разрушения оболочек яйцеклетки; центриоли перемещаются к противоположному полюсу ядра; от дистальной центриоли образуется осевая нить (аксонема) жгутика. митохондрии в виде спирали окружают часть аксонемы, образуя утолщенный участок – промежуточный отдел; митохондрии обеспечивают энергию для движения сперматозоида; цитоплазма редуцируется до минимума; после сброса излишек цитоплазмы, сперматозоиды отделяются от общей ассоциации клеток - синцития - и становятся свободными.

I. Фаза размножения: В отличие от сперматогенеза, фаза размножения в овогенезе протекает исключительно в эмбриональный период развития. Овогонии делятся путём митозов. Большинство образующихся дочерних клеток погибает (этот процесс называется атрезия), часть вступает в фазу роста (в профазу первого деления мейоза). Митотические деления овогоний прекращаются к 7 месяцу эмбриогенеза. При рождении все яйцеклетки в яичнике являются овоцитами первого порядка (первичными овоцитами).

II. Фаза роста: Фаза роста соответствует жизни первичного овоцита, находящегося в профазе первого деления мейоза, делится на два периода: малого (до полового созревания) и большого роста. К моменту рождения в яичнике насчитывается около 2 млн первичных овоцитов; к периоду полового созревания большинство из них погибает, остаётся около 400 тысяч яйцеклеток. Рост овоцитов происходит в фолликулах – структурах, в которых овоцит окружен эпителиальными фолликулярными клетками. В период малого роста имеется два типа фолликулов: примордиальные фолликулы (овоцит окружен одним слоем уплощенных фолликулярных клеток) и первичные фолликулы (появляется блестящая (прозрачная оболочка), фолликулярные клетки имеют кубическую или призматическую форму). Вступление овоцитов в период большого роста происходит только под воздействием гормонов (фолликуло-стимулирующего гормона); этому периоду оогенеза соответствуют растущие (вторичные и третичные) фолликулы. Период роста может продолжаться от 12 до 50 лет.

III. Фаза созревания Первое деление мейоза завершается только перед овуляцией (овуляция - разрыв зрелого третичного фолликула и выброс яйцеклетки из яичника в брюшную полость). В результате мейоза I образуется овоцит второго порядка (вторичный овоцит) – гаплоидная клетка. Овоцит второго порядка вступает во второе деление мейоза, но это деление блокируется на стадии метафазы и завершается только при условии оплодотворения. За один менструально-овариальный цикл (~ 28 дней) происходит овуляция обычно одной яйцеклетки. Таким образом, за репродуктивный период жизни женщины (~ 3040 лет) только около 450 яйцеклеток достигают зрелости – готовности к оплодотворению.

Мейотическое деление в овогенезе отличается тем, что протекает с неравной цитотомией: в мейозе I хромосомы поровну распределяются между дочерними клетками, но только одна из клеток (вторичный овоцит) сохраняет почти всю цитоплазму; вторая клетка (первое полярное, или редукционное, направительное тельце) имеет очень мелкие размеры, небольшое ядро, минимум цитоплазмы.

Яйцеклетка человека является вторично олиголецитальной и изолецитальной: в цитоплазме равномерно распределено относительно небольшое количество желтка; причём, в эволюции это вторично: впервые такой тип яйцеклетки встречается у ланцентника.

Специфические структуры цитоплазмы яйцеклетки ЖЕЛТОЧНЫЕ ГРАНУЛЫ - В мембранных гранулах содержатся фосфо- и липопротеины - фосфовитин и липовителлин. Некоторые из этих веществ образуются в печени женщины, другие - непосредственно в ооците I. КОРТИКАЛЬНЫЕ ГРАНУЛЫ - Находясь под плазмолеммой, эти гранулы содержат ферменты, которые после оплодотворения участвуют в кортикальной реакции МУЛЬТИВЕЗИКУЛЯРНЫЕ ТЕЛЬЦА - Данные тельца появляются в результате переваривания фагоцитированных частиц

Особенности состава цитоплазмы яйцеклетки В цитоплазме - очень высокое содержание компонентов белоксинтезирующей системы (рибосом, т. РНК, м. РНК). ✓Отсутствуют центриоли - в связи с этим, способность к делениям восстанавливается только тогда, когда в клетку попадают центриоли сперматозоида. ✓На поверхности плазмолеммы имеются микроворсинки. ✓Яйцеклетку (точнее, ооцит II), как и предшествующие ей клетки, окружают оболочки: блестящая, или прозрачная (zona pellucida, или Zp), и зернистая, образованная фолликулярными клетками.

Блестящая оболочка Zona pellucida: состоит из гликопротеинов разных видов (Zp 1, Zp 2, Zp 3) и гликозамингликанов. Гликопротеины фракции Zp 3 являются рецепторами для сперматозоидов, а гликопротеины фракции Zp 2 после кортикальной реакции препятствуют полиспермии. Компоненты блестящей оболочки синтезируются фолликулярными клетками. Зернистая оболочка: фолликулярные клетки зернистой оболочки представляют собой часть фолликулярного эпителия, имеют длинные отростки, пронизывающие блестящую оболочку. Лучистый венец: под лучистым венцом подразумевают только внутренние части фолликулярных клеток с отходящими от них отростками, либо всю совокупность зернистого слоя и блестящей оболочки. Редукционные тельца: где-то в составе оболочек или под ними находятся редукционные тельца - другие (помимо яйцеклетки) продукты двух делений мейоза.

Головка Плазматическая мембрана: Содержит специальные белки, участвующие в таксисе сперсматозоида и связывании с яйцеклеткой эти белки (те, что участвуют в связывании с яйцеклеткой) имеют высокую видовую специфичность. Акросома: Акросома - это уплощённый мембранный мешочек, который, двойной шапочкой, покрывает ядро. Там содержатся литические ферменты (акрозин, гиалуронидаза и др.), разрушающие оболочки яйцеклетки. Ядро: резко уплотнено и содержит гаплоидный набор хромосом.

Хвост Шейка или связующий отдел: Содержит 2 центриоли. От одной из них начинается аксонема, или осевая нить хвоста, образованная микротрубочками по схеме (9 х2) + 2. Промежуточная часть: В этой части вокруг аксонемы 9 наружных фибрилл, митохондриальная спиральная оболочка и плазмолемма. Главная или основная часть: Здесь вокруг аксонемы - фибриллярное влагалище (9 наружных фибрилл и волокнистая оболочка), а также плазмолемма. Концевая часть: В этой части вокруг аксонемы остаётся только плазмолемма.

Эякулят мужчины имеет объём 2 -3 мл и содержит 200 -350 млн сперматозоидов У человека головка сперматозоида сильно уплощена.

Клеточный состав эякулята человека А- зрелые, Б- незрелые 1, 2 - типичный сперматозоид 3 -12 – атипичные сперматозоиды 6– 7 – аномалия формы головки и акросомы 8 -9 – аномалия жгутика 13– 18 – незрелые мужские половые клетки 19 – эпителиальные клетки 20 – 22 - лейкоциты

Сперматозоиды (в отличие от яйцеклеток) неоднородны по виду половой хромосомы, содержащейся в их ядре: у 50 % Сз имеется Х-хромосома, а у других 50 % Сз - Y-хромосома Пол ребёнка определяется "полом" сперматозоида:

Оплодотворение У человека - моноспермальный тип оплодотворения: только один сперматозоид может проникнуть в яйцеклетку Оптимальный срок для оплодотворения - первые 24 часа после овуляции (хотя ооцит II может сохранять способность к оплодотворению ещё некоторое время). Оплодотворение в норме происходит в ампулярной части маточной трубы

Фазы оплодотворения 1. Дистантное взаимодействие и сближение гамет; 2. Контактное взаимодействие и активизация яйцеклетки; 3. Вхождение сперматозоида в яйцеклетку и последующее слияние – сингамия.

Оплодотворение 1, 2, 3, 4 – стадии акросомальной реакции 5 - блестящая зона 6 – перивителиновое пространство 7 – плазматическая мембрана 8 – кортикальная гранула 8 а – кортикальная реакция 9 – вхождение спермия в яйцеклетку 10 – зонная реакция

I. Сближение и дистантное взаимодействие половых клеток Ооцит II медленно перемещается от яичника по направлению к матке; это происходит пассивно - благодаря току слизи. Данный ток вызывается биением ресничек мерцательных клеток и тоническими сокращениями маточных труб (под действием прогестерона). Во влагалище собственная подвижность сперматозоидов (Сз) невелика из-за имеющейся здесь кислой среды. В матку они попадают, в основном, пассивно - благодаря тоническим сокращениям женских половых путей. Затем часть Сз также, в основном, пассивно, достигает маточных труб. Капацитация т. е. активация Сз: метаболизм и подвижность Сз резко усиливаются, а мембраны Сз в области головки теряют поверхностные гликопротеины и поэтому приобретают способность связываться с блестящей оболочкой ооцита Капацитацию инициируют гиногамоны II, выделяемые ооцитом. Активное движение Сз (реотаксис, хемотаксис) Движение Сз становится преимущественно активным и обеспечивается биением их жгутиков. При этом сперматозоиды одновременно двигаются поступательно и вращаются вокруг своей оси;

II. Контактное взаимодействие половых клеток Связывание клеток Достигая ооцита II, многочисленные Сз связываются с его оболочками (за счёт взаимодействия определённых рецепторов). При этом, из-за биения жгутиков Сз, ооцит начинает вращаться вокруг собственной оси. Акросомная реакция У связавшихся Сз развивается акросомная реакция: разрываются передние участки плазмолеммы и мембраны акросомы, отчего высвобождаются акросомальные ферменты: гиалуронидаза разъединяет клетки зернистой оболочки, а трипсиноподобный фермент акрозин и ряд других ферментов растворяют блестящую оболочку в месте прохождения Сз.

III. Проникновение сперматозоида в ооцит В ооцит проникают ядро Сз и центриоли. После этого в ооците II в течение нескольких секунд развивается кортикальная реакция - выброс содержимого кортикальных гранул за пределы клетки, образуется оболочка оплодотворения. Кроме того, ооцитом выделяются гиногамоны I, которые вызывают агглютинацию оставшихся сперматозоидов. Завершение мейоза Одновременно проходят стадии второго деления мейоза (метафаза, анафаза, телофаза). Это увеличивает количество редукционных, или полярных, телец под блестящей оболочкой.

Подготовка зиготы к дроблению Сближение ядер В образующейся зиготе ядро Сз набухает (превращаясь в мужской пронуклеус и сближается с женским пронуклеусом (сближенные ядра называются синкарионом), но не сливается с ним. Удвоение ДНК и центриолей Удваиваются молекулы ДНК (в пронуклеусах) и пришедшие с Сз центриоли. Эти процессы продолжаются около суток.

Начало первого митотического деления Образование единой материнской звезды В первом митотическом делении участвуют два так и не слившихся пронуклеуса: их оболочки разрушаются, а хромосомы конденсируются и в метафазе образуют единую материнскую звезду. Всё это время продолжается медленное пассивное продвижение ооцита II, а затем зиготы, по маточной трубе к матке.

Рисунок - зигота человека на стадии синкариона. На рисунке вокруг зиготы видна плотная оболочка оплодотворения (1); она не имеет клеточной структуры, т. к. происходит из блестящей оболочки. Внутри зиготы - два ядра-пронуклеуса (2) почти равного объёма. Следовательно, очень мелкое и плотное ядро сперматозоида в результате деконденсации хромосом и набухания достигает размера ядра яйцеклетки. В каждом из этих ядер - гаплоидный набор хромосом, т. е. по 23 хромосомы. Поскольку ядра уже соприкасаются (что является сигналом к началу митоза), в них уже совершилось удвоение ДНК, и хромосомы стали двухроматидными

Дробление Дробление зиготы– полное (голобластическое), неравномерное (2 типа бластомеров: мелкие, светлые и более крупные, тёмные), асинхронное, медленное. Плоскость первого дробления проходит через редукционные тельца.

Дробление. Общая характеристика Сохранение оболочки оплодотворения На протяжении 2 -4 -х суток происходит дробление, т. е. совокупность митотических делений без периодов роста дочерних клеток. Рост клеток затруднён оттого, что вокруг зародыша сохраняется плотная оболочка оплодотворения, которая препятствует и притоку питательных веществ извне, (жизнедеятельность поддерживается за счёт расходования резервов яйцеклетки); и самому увеличению размера зародыша. Уменьшение размера клеток В силу вышесказанного, образуются всё более мелкие клетки и общий объём зародыша не увеличивается.

Образование бластоцисты Через 4, 5 - 5 суток образуется бластоциста -зародышевый пузырёк, заполненный жидкостью. Компоненты бластоцисты следующие: Более мелкие светлые бластомеры образуют трофобласт. Трофобласт - однослойная стенка из мелких светлых клеток (впоследствии из трофобласта развивается внезародышевый орган - хорион). Более крупные темные – Эмбриобласт, или внутренняя клеточная масса- скопление крупных тёмных бластомеров в виде узелка на внутренней поверхности трофобласта у одного из полюсов. Бластоцель - полость, заполненная жидкостью.

Рост бластоцисты Благодаря всасыванию трофобластом жидкости из полости матки, объём пузырька несколько увеличивается. В трофобласте появляются выросты, которые постепенно разрушают оболочку оплодотворения вокруг зародыша. В результате, за несколько часов до имплантации зародыш теряет эту оболочку. После этого оболочка уже не мешает зародышу увеличиваться в размере, и с этих пор митотические циклы клеток становятся обычными, т. е. включают фазу роста. Поэтому в последующем увеличение массы зародыша происходит гораздо быстрей.

Бластоциста остаётся свободной в полости матки до 67 дня э. р. , затем погружается в слизистый секрет маточных желез на поверхности эндометрия.

Имплантация – процесс проникновения зародыша в слизистую оболочку стенки матки (эндометрий) и установления тесных связей с её кровеносными сосудами – начало на 6 -7 день. Делится на две стадии - адгезию и инвазию Под действием маточного секрета блестящая оболочка растворяется, и бластоциста прикрепляется к эндометрию (адгезия). Клетки трофобласта быстро разрастаются, выделяют лизосомальные ферменты и разрушают ткани эндометрия. Обычно имплантация происходит в эндометрий задней стенки матки.

Трофобласт С началом имплантации, (как только трофобласт входит в контакт с эпителием эндометрия), клетки трофобласта начинают активно делиться, дочерние клетки сливаются, образуя единую цитоплазматическую массу, содержащую множество ядер, и не имеющую клеточных границ, образуя симпласто- (синцитио)-трофобласт (наружный листок) - многоядерный симпласт, образующийся в результате слияния большого количества клеток. и цитотрофобласт - (внутренний листок) (сохраняет клеточное строение);

После имплантации симпластотрофобласт адсорбирует продукты распада тканей – гистотрофный тип питания (первые две недели). Таким образом, роль симпластотрофобласта заключается в том, что: благодаря действию лизосомальных ферментов обеспечивает инвазию зародыша в стенку матки; он обеспечивает питание, необходимое для роста зародыша в первые две недели жизни, абсорбируя продукты распада тканей матки (гистотрофный тип питания); выполняет эндокринную функцию (стб - место образования гормонов, включая ХГ (гормон, стимулирующий образование прогестерона жёлтым телом - определяется в крови или в моче женщин, начиная с 10 -го дня беременности, и является основой теста на беременность.).

После полного погружения зародыша дефект в эндометрии вначале заполяется свернувшейся кровью, затем зарастает соединительной тканью и к 12 -13 дню покрывается эпителием. Вокруг зародыша образуются лакуны, заполняющиеся материнской кровью. В клетках стромы эндометрия развивается т. н. децидуальная реакция: разрастаются сосуды, появляется отёчность, клетки увеличиваются в объёме и накапливают гликоген и липиды.

Гаструляция (2 я неделя) Гаструляция у человека проходит в две фазы. 1)расщепления (деламинация) на 7 -е сутки, - одновременно с имплантацией, образуется эпибласт и гипобласт; 2)иммиграции на 14 – 15 сутки, образуется первичная полоска, головной узелок. 3)Между этими двумя фазами идёт образование внезародышевых органов, необходимых для успешного развития зародыша.

Гаструляция 1 -я фаза – деламинация – на 7 день эмбриогенеза. Эмбриобласт расщепляется на эпибласт и гипобласт - будущая внезародышевая (желточная) энтодерма.

Мезодерма Из эпибласта выселяются клетки, дающие начало внезародышевой мезодерме. Внезародышевая мезодерма образует губчатую структуру, образованную тяжами клеток. Постепенно обрастает стенки амниотического и желточного пузырька, формируя амниотическую оболочку (изнутри выстлана внезародышевой эктодермой, снаружи – внезародышевой мезодермой) и желточный мешок (изнутри выстлан внезародышевой энтодермой, снаружи – внезародышевой мезодермой). При подрастании мезодермы к трофобласту формируется хориональная оболочка (внезародышевая мезодерма + цито- и симпластотрофобласт) и небольшие полости сливаются в единую полость хориона (синоним - внезародышевый целом).

Образование желточного мешка. Разрастание внезародышевой мезодермы Клетки гипобласта мигрируют и смыкаются, образуя стенку желточного пузырька. Эпибласт – дно амниотического пузырька; Гипобласт – крыша желточного пузырька. Внезародышевая мезодерма (первичная мезенхима) образует губчатую структуру.

Зародыш связан с формирующимся хорионом через амниотическую ножку, образованную внезародышевой мезодермой. Внезародышевая мезодерма врастает в выросты трофобласта, и первичные ворсинки хориона становятся вторичными (на 12 -13 е сутки).

1 - зародышевый эпибласт. 2 - амниотическая эктодерма. 3 - амниотическая полость (между двумя предыдущими листками). 4 - желточный пузырек (образуется из гипобласта). Поверхности, обрастаемые внезародышевой мезодермой: 5 А - наружная поверхность амниотического пузырька; 5 Б - наружная поверхность желточного мешка; 5 В - внутренняя поверхность трофобласта. 6 - хорион: это трофобласт вместе с подросшей к нему мезодермой. 7 - амниотическая ножка: образуется из внезародышевой мезодермы и связывает зародыш с хорионом.

Вторую неделю эмбриогенеза называют периодом «двоек»: образуются два слоя – эпибласт и гипобласт, которые составляют зародышевый диск; развиваются два пузырька – амниотический и желточный; дифференцируются два слоя трофобласта – цито- и симпластотрофобласт. К концу же этой недели трофобласт образует ветвящиеся выпячивания - первичные ворсины, после чего называется уже хорионом (ворсинчатой оболочкой).

Таким образом, в конце первой недели – начале второй недели пренатального развития происходят такие очень важные и совпадающие по времени их протекания процессы, как: имплантация; первая фаза гаструляции; появление внезародышевой мезодермы и развитие внезародышевых органов: амниона, желточного мешка, хориона. В связи с этим, конец первой недели жизни эмбриона относится к критическим (определяющим) периодом развития (7- 8 день э. р.)

3 -я неделя развития Вторая стадия гаструляции – иммиграция происходит на 14 -15 й день эмбриогенеза.

Клетки, иммигрирующие в зоне гензеновского узелка, образуют хордомезодермальный отросток, растущий под эпибластом по направлению к головному концу по срединной линии зародыша. Клетки этого отростка дифференцируются в головную мезодерму и хорду. Роль хорды в процессе развития: ✴хорда - ось будущего позвоночника ✴хорда - первичный индуктор и организатор: под влиянием сигнальных молекул клеток хорды происходит дифференцировка первичной эктодермы в нейроэктодерму и образование нервной пластинки и нервной трубки. ✴nucleus pulposus

Мезенхима Клетки мезенхимы выселяются из всех зародышевых листков, наиболее активно из висцерального листка спланхнотома. Из мезенхимы образуются нескольких типов тканей и структур: кровь; все типы соединительной ткани; гладкая мышечная ткань, кровеносные сосуды и эндокард сердца; микроглия центральной нервной системы.

Третичные ворсинки хориона Кровеносные сосуды плода врастают в хориональные ворсинки, которые становятся третичными (появляются на 3 -й неделе развития).

Туловищная складка С 20 -го дня – начало обособления тела зародыша от внезародышевых оболочек - образуется туловищная складка. В результате образования туловищных складок тело зародыша приподнимается над провизорными органами и отделяется от них. При этом зародыш как бы скручивается в трубку. Одновременно это приводит к образованию из кишечной энтодермы кишечной трубки, которая отделяется от внезародышевой энтодермы желточного мешка.

Амнион Образует замкнутую полость вокруг зародыша. Функции: создание водной среды определенного химического состава и давления для свободного развития, защита от механических, гравитационных стрессов. Постепенно полость разрастается. К 7 -й неделе развития амниотическая мезодерма входит в контакт с мезодермой хориона (амнио-хориональная оболочка). Кроме того, амниотический эпителий обрастает амниотическую ножку.

Амнион функционирует до момента рождения (плодный пузырь). К концу беременности заполнен 1 -1, 5 л амниотической жидкости (околоплодные воды).

Желточный мешок Функционирует только на ранних стадиях развития: локализация первых очагов кроветворения и образования кровеносных сосудов, и первичных половых клеток. После 7 -8 недели подвергается регрессии, остаётся в виде тяжа клеток в пупочном канатике, направляющего кровеносные сосуды к плаценте. В отличие от птиц, у человека (и других млекопитающих) желточный мешок практически не содержит желтка, а заполнен серозной жидкостью.

Аллантоис развивается на 17 -18 -е сутки в виде небольшого слепого выроста вентральной стенки задней кишки. Аллантоис врастает в амниотическую ножку, в его стенке развиваются пупочные кровеносные сосуды, которые он подводит к хориону (проводник сосудов). На 2 -м месяце э. р. редуцируется и вместе с остатками желточного мешка образует клеточный тяж в составе пупочного канатика.

Хорион – плодная часть плаценты В формировании хориона различают три периода: предворсинчатый (7 -8 -е сутки), период образования ворсинок (до 50 -х суток), период котиледонов (с 50 по 90 -е сутки). Образован хориональной пластиной (внезародышевая мезодерма) и выростами пластины – ветвящимися третичными ворсинками, покрытые трофобластом.

Формирование первичных ворсин (конец 2 -й недели) К середине 2 -й недели развития зародыш уже полностью погружён в эндометрий, а трофобласт состоит из двух слоёв - наружного (симпластотрофобласта) и внутреннего (цитотрофобласта). К концу же этой недели трофобласт образует ветвящиеся выпячивания - первичные ворсины, после чего называется уже хорионом (ворсинчатой оболочкой).

Формирование вторичных ворсин (начало 3 -й недели) В начале 3 -й недели в ворсины хориона проникает внезародышевая мезенхима, (обрастающая изнутри все поверхности, в т. ч. внутреннюю поверхность трофобластахориона). Тем самым формируется соединительнотканная строма ворсин, а сами ворсины становятся вторичными.

Формирование третичных ворсин (конец3 -й недели) К концу 3 -й недели внутри ворсин из клеток мезенхимы формируются первичные кровеносные сосуды, которые построены как гемокапилляры и вступают в связь с сосудами мезодермальной пластинки хориона. Ворсины с развитыми кровеносными сосудами называются третичными.

Часть хориона, разрушающая стенку матки и участвующая в образовании плаценты, формирует сложноразветвленные ворсинки и носит название ворсинчатый хорион. Остальную поверхность составляет гладкий хорион. Самые крупные ворсинки, отходящие от хориональной пластины, носят название стволовых ворсинок. Стволовые ворсинки обильно ветвятся, самые мелкие веточки носят названия терминальных ворсинок. Ворсинки, внедряющиеся в базальную пластинку эндометрия, называются якорными ворсинками. Обычно стволовые ворсинки являются якорными.

Плацента человека Плацента – единственный орган, состоящий из клеток двух генетически различных организмов. Состоит из плодной части (хорион с ворсинками) материнской части - измененный эндометрий

Плацентация – период эмбриогенеза, на протяжении которого происходит развитие плаценты, один из критических периодов эмбриогенеза, соответствует 3 -8 неделям беременности. Поверхностный слой эндометрия - получил название децидуальной (отпадающей) оболочки. В зависимости от расположения относительно места имплантации различают: Decidua parietalis (пристеночная) – эндометрий, выстилающий полость матки за исключением участка имплантации; Decidua capsularis (сумочная) – часть эндометрия, которая окружает развивающийся эмбрион, образуя поверх него капсулу, и отделяет зародыш от полости матки (до 16 -й нед.) Decidua basalis (основная), материнская часть плаценты, та часть эндометрия, которая находится между плодом и базальным слоем эндометрия. Итак, материнская часть плаценты представлена: базальной пластинкой (decidua basalis) эндометрия; лакунами, заполненными материнской кровью.

Kотиледоны Ворсинки, обращенные к decidua basalis, распределены неравномерно, группами – котиледонами. Котиледон – структурно-функциональная единица сформированной плаценты. Он образован стволовой ворсинкой и её разветвлениями. Котиледоны частично разделены соединительнотканными септами (плацентарными перегородками).

Гематоплацентарный барьер Кровь матери и ребенка никогда не смешивается Компоненты гематоплацентарного барьера, разделяющего кровь матери и кровь плода: эндотелий капилляра плода; базальная мембрана в стенке капилляров плода; соединительная ткань ворсинок (с клеткамимакрофагами); базальная мембрана трофобласта; цитоторофобласт; симпластотрофобласт. Связь между циркуляциями крови плода и матери осуществляется через пупочный канатик

Гематоплацентарный барьер Кровь матери (1) и ребенка (8) не смешивается: - эндотелий капилляров плода (7); - базальная мембрана в стенке капилляров плода (6); - соединительная ткань ворсинок (5); - базальная мембрана трофобласта (4); - цитоторофобласт (3); - симпластотрофобласт (2)

Гематоплацентарный проницаем для ряда веществ и возбудителей болезней Возбудители болезней Вирусы (ВИЧ, цитомегаловирус, краснухи, оспы, ветряной оспы, кори, полиомиелита) Бактерии (туберкулез, Treponema) Простейшие (Toxoplasma) Наркотические и лекарственные средства Кокаин, алкоголь, кофеин, никотин, зоокумарин, дифенин тетрациклин противораковые препараты, анестетики, успокаивающие, анальгетики Антитела к резус-фактору

Функции плаценты трофическая (из организма матери к плоду поступают самые разнообразные питательные вещества, электролиты, витамины, некоторые гормоны; дыхательная (транспорт кислорода в кровь плода и перенос углекислого газа в кровь матери); выделительная (из крови плода в кровь матери поступают продукты метаболизма и выделяются через почки матери); защитная (препятствует развитию иммунного конфликта, проникновению лекарственных веществ – барьер не абсолютный); эндокринная (синтез ряда гормонов и других биологически активных веществ).

Обмен через плацентарный барьер Из материнской крови в кровь плода Из крови плода в материнскую (снабжение) кровь (выделение) кислород питательные вещества (глюкоза, аминокислоты, свободные жирные кислоты, витамины) электролиты вода стероидные гормоны (кортизол, эстроген) антитела (Ig. G – обеспечивают пассивный иммунитет плода) белки плазмы крови (альбумин) некоторые белковые гормоны (тироксин, инсулин) эритроциты (очень мало) углекислый газ метаболиты (мочевина, мочевая кислота, билирубин, креатин, креатинин) стероидные гормоны (хорионический гонадотропин, плацентарный прогестерон) вода эритроциты (очень мало)

Типы плацент у млекопитающих Эпителиохориальная (свиньи): ворсинки хориона проникают в углубления слизистой оболочки (маточные железы), не разрушая их. Десмохориальная плацента (копытные): ворсинки хориона контактируют с соединительной тканью эндометрия матери. Эндотелио- (вазо-)хориальная (хищники) плацента: ворсинки хориона контактируют со стенкой сосудов эндометрия матери, не разрушая стенки. Гемохориальная плацента: ворсинки хориона разрушают эпителий, соединительную ткань, стенки сосудов матери и омываются кровью, заполняющие лакуны.

ОБЩАЯ ЭМБРИОЛОГИЯ

Эмбриология - наука о развитии и строении зародыша человека.

1. развитие и строение половых клеток (прогенез)

2. эмбриогенез

ПОЛОВЫЕ КЛЕТКИ

Отличия половых клеток от соматических:

1. гаплоидный набор хромосом в ядре

2. низкий уровень процессов ассимиляции и диссимиляции

3. неспособность к делению

Мужские половые клетки - сперматозоиды

Образуются в яичках, накапливаются в придатках яичка

Большое количество - в среднем в эякуляте мужчины содержится

30 миллионов сперматозоидов

В половых путях женщины сохраняются 2-3 дня

Строение:

1. головка

3. хвостик

Размеры – 70 мкм из них - 50 мкм – хвостик

Головка:

2. цитоплазма

3. плазмолемма

Ядро:

Палочковидное

Содержит конденсированный хроматин - гетерохроматин - темное

Генетически гетерогенны – часть содержит Х хромосому, часть -

У- хромосому

Цитоплазма:

Передняя часть ядра прикрыта видоизмененным комплексом

Гольджи - акросомой - пузырек, заполненный ферментами,

в том числе – содержащий гиалуронидазу – фермент растворяющий

оболочки яйцеклетки

Плазмолемма - содержит фибриллы, придающие ей механическую

прочность

Гликокаликс- обеспечивает отрицательный заряд –

движение и без слипания (в присутсвии 2-х и 3-х валентных

металлов, кислой среды – теряют электрический заряд)

Шейка

Цитоплазма содержит две центриоли

1. проксимальная

Вносится в цитоплазму яйцеклетки при оплодотворении

2. дистальная

Участвует в образовании аппарата движения спермия,

от нее начинается аксонема

Много митохондрий, которые выстраиваются по спирали вокруг

осевой микротрубочки

Включения гликогена, липидов

Хвостик

Жгутик - выпячивание плазмолеммы + аксонема

Скорость движения - 50 мкм в сек.

(Функции:

1. перенос генетической информации

2. определяют пол ребенка

В процессе развития сперматозоида выделяют 4 периода:

1. размножение

3. созревание

4. формирование)

Женская половая клетка - ЯЙЦЕКЛЕТКА

Особенности (отличия от сперматозоида):

1. образуются в яичнике - овоцит I порядка – на стадии первого

деления мейоза

При овуляции – овоцит II порядка

2. округлой формы

3. значительно большие размеры - диаметр 80-100 мкм

4. отсутствие центриолей – не способны к самостоятельному делению

5. нет органелл движения - неподвижная

6 значительно меньшее количество - сотни за всю жизнь

7. в ядре – половая хромосома - только Х (гомогаметное)

8. наличие дополнительных оболочек

9. наличие запаса питательных веществ - желтка

Строение:

2. цитоплазма

3. плазмолемма

Ядро –

Крупное ядрышко

Гаплоидный набор хромосом

Эухроматин – светлое ядро

Плазмолемма - имеет выросты – микроворсинки

Цитоплазма –

Базофильная - много рибосом

Все органеллы общего значения, кроме центриолей

Под плазмолеммой имеются кортикальные гранулы (содержат

ферменты, разрушающие гиалуронидазу)

Белково-липидные включения – желток. На основе количества и

распределения желтка в яйцеклетке – классификация:

I. По количеству желтка:

1. олиголецитальные (oligos – мало, lecytos – желток)

а. первичные - сразу содержат мало желтка

б. вторичные - в процессе развития теряют желток

У человека, т.к. не нужно много питательных

2. полилецитальные (polу - много)

II. По расположению желтка:

1. изолецитальные (isos – равный, одинаковый)

У человека

2. телолецитальные (telos – край)

(- в этом случае в яйцеклетке выделяют полюса

а. апикальный

б. базальный)

У человека – вторично олиго- изо- лецитальная яйцеклетка.

Оболочки яйцеклеток:

1. первичная - плазмолемма

2. вторичная – состоит:

а. прозрачной зоны - гликозаминогликаны

б. лучистый венец – фолликулярные клетки, продуцирующие

гликозаминогликаны

3. третичная - скорлупа, у человека отсутствует

У птиц и рептилий

ЭТАПЫ ЭМБРИОГЕНЕЗА И СТАДИИ РАЗВИТИЯ ЗАРОДЫША

1. этап эмбриогенеза - оплодотворение

стадия развития - зигота

2. этап эмбриогенеза – дробление

стадия развития - бластула

3. этап эмбриогенеза - гаструляция

стадия развития - гаструла

4. этап эмбриогенеза - дифференцировка зародышевых листков

стадия развития – осевой комплекс зачатков органов

5. этап эмбриогенеза - гистогенез и органогенез

стадия развития - плод

ОПЛОДОТВОРЕНИЕ

Процесс слияния мужской и женской половой клетки

Восстанавливается диплоидный набор хромосом

Возникает диплоидный одноклеточный организм - зигота

Три фазы процесса оплодотворения:

1. дистантное взаимодействие

2. контактное взаимодействие

3. проникновение сперматозоида и сингамия

События, предшествующие оплодотворению:

Дистантное взаимодействие

1. хемотаксис – обеспечивает движение сперматозоидов к

яйцеклетке

2. капацитация - растворение гликокаликсасперматозоида

секретом слизистой маточных труб

Контактное взаимодействие: обеспечивается

«акросомальной реакцией» - преодоление сперматозоидом трех барьеров яйцеклетки с помощью акросомы:

1. лучистого венца

2. прозрачной зоны

3. плазматической мембраны

Собственно оплодотворение:

1. пенетрация - проникновение головки сперматозоида в цитоплазму овоцита II порядка

2. образуется мужской пронуклеус - ядро сперматозоида округляется, набухает,

3. Сингамия – пронуклеус, центриоли и митохондрии мигрируют в цитоплазму яйцеклетки, пронуклеусы сближаются

4. образование синкариона - исчезновение кариолеммы и перемешивание отцовских и материнских хромосом

5. центриоли сперматозоида расходятся, образуется веретено

Результат оплодотворения-

1. после пенетрации овоцита II порядка происходит 2-е деление созревания, в ходе которого образуется зрелая яйцеклетка и 2-е редукционное тельце

2. после образования синкариона появляется одноклеточный

диплоидный организм – зигота

События после оплодотворения направлены на предотвращение полиспермии – т.е. на предотвращение проникновения др. сперматозоидов

Моноспермия обеспечивается следующими механизмами:

1. деполяризация плазматической мембраны овоцита на «-« заряд

Кортикальная реакция

а. выделение кортикальных гранул цитоплазмы овоцита с

ферементами, которые предотвращают развитие

акросомальной реакции

б. расслоение плазмолеммы и прозрачной оболочки с

образованием пространства между ними

3. образование «оболочки оплодотворения» - стабилизация прозрачной зоны за счет поступления из овоцита гликозаминогликанов

4. выделение овоцитом гиногамона - ведет к потере подвижности сперматозоидов и их склеивание в семенные шары

ДРОБЛЕНИЕ

Особенности процесса:

1. в основе – митотическое деление

2. в результате дробления образуются не клетки, а бластомеры

3. бластомеры не расходятся, а плотно прилежат друг к другу

4. размеры бластомеров прогрессивно уменьшаются, т.к. не происходит восстановление массы их цитоплазмы (бластоциста по размерам остается соответствовать зиготе)

5. дробление проходит значительно быстрее, чем клеточное деление, т.к. отсутствует интерфаза – бластомеры непрерывно дробятся

6. дробление сопровождается уменьшением объема цитоплазмы и осуществляется до приближения ядерно-цитоплазматического отношения до величин, характерных для данного вида ткани

Типы дробления:

Зависят от типа яйцеклетки, определяются особенностями ее желтка

1. равномерное

2. неравномерное

1. синхронное

2. асинхронное

II. Неполное

Дробление полное – борозда дробления проходит через весь материал

Материал дробится полностью

Дробление равномерное –

Борозда дробления проходит одновременно

через оба полюса (и через апикальный и базальный)

Когда в яйцеклетке желтка мало и он распределен

равномерно

Дробление неравномерное -

Борозда дробления проходит через весь материал

Борозда дробления проходит через один полюс

с задержкой, т.е. через один полюс быстрее, чем

через другой

Желтка в яйцеклетке было немного, но он был

сосредоточен на одном полюсе

Дробление синхронное

Борозда дробления проходит одновременно через

все бластомеры

5. следствия:

1. увеличение числа бластомеров в геометрической прогрессии (2 – 4 – 8 – 16 - 32 и т.д.)

2. четное число бластомеров

Дробление асинхронное

Борозда дробления проходит не через все бластоме-

ры одновременно

следствия:

1. нечетное число бластомеров (2 – 3)

2 образуются бластомеры разного размера – мелкие и

Дробление неполное – борозда дробления проходит не через весь материал

Не проходит через полюс, переотягощенный большим количеством желтка - резко поли –тело-лецитальные

яйцеклетки (птицы)

Образуется дискобластула

В результате процесса дробления образуется многоклеточный организм – бластула:

1. не из клеток, а из бластомеров

2. однослойный

3. по размеру сходен с зиготой

Стадии развития бластулы у человека:

1. морула - не имеет полости

2. бластоциста - накапливается жидкость и в центре бластулы образуется полость

а. бластодерма - стенка

б. бластоцель - полость

ГАСТРУЛЯЦИЯ

6. процесс образования из однослойного (бластула) - многослойного зародыша (сначала двуслойного, а затем – трехслойного) - гаструлы.

7. В основе гаструляции лежат процессы дробления и перемещения бластомеров

Способы гаструляции:

1. инвагинация

2. эпиболия

3. эмиграция

4. деламинация

Инвагинация

8. или впячивание

9. часть бластомеров прогибается в бластоцель, образуя второй, внутренний листок

Эпиболия

10. или наползание, обрастание

11. более интенсивно дробящиеся бластомеры, а потому – более мелкие наползают на более медленно дробящиеся, а потому более крупные

Эмиграция

12. или выселение

13. часть бластомеров делится и перемещаются, выселяются из бластодермы в бластоцель, образуя внутренний листок

Деламинация

14. или расслоение

15. все бластомеры бластодермы одновременно добятся, и образуется два листка

Гаструляция протекает обычно с использованием нескольких способов. Так, у человека в развитии гаструлы выделяют две фазы:

1 фаза гаструляции - используемый способ - деламинация

Образуется 2 зародышевых листка

2 фаза - сначала - эмиграция

Затем - инвагинация

Образуется третий зародышевый листок

Т.о. в результате процесса гаструляции и развития гаструлы образуются три зародышевых листка:

1. наружный - цвет коричневый - эктордерма (ektos)

2. внутренний - цвет зеленый - энтодерма (entos)

3. средний - цвет красный - мезодерма (mesos)

Дифференцировка зародышевых листков:

I. первичная эктодерма

1. нейроэктодерма - в процессе нейруляции образуются

а. нервная трубка - органы ЦНС

б. плакоды - ганглии головы, орган слуха и равновесия

обоняния

в. ганглиозная пластинка - периферические ганглии,

мозговое вещество надпочечника, пигментные клетки

2. хорда у человека – рассасывается

3. прехордальная пластинка

Эпителии органов дыхания

4. кожная эктодерма

Эпителий кожи, слизистых оболочек и их

производных

5. внезародышевая эктодерма

Эпителий амниона

II. мезодерма

1. дорзальная часть листка сегментируются (сегментированная мезодерма) на сомиты:

а. дерматом - наружный - из него выселяется

мезенхима,

из которой развивается соединительная ткань дермы

б. миотом - средний - развивается поперечно-

полосатая

мышечная ткань скелетного типа в. склеротом - внутренний - выселяется

мезенхима, из которой развиваются

костная и хрящевые ткани

2. вентральные отделы листка не сегментируются (несегментированная мезодерма), а

расщепляются на два листка спланхнотома

а. висцеральный - внутренний

Мезотелий висцеральных листков плевры,

перикард, брюшины

Миокардиальная пластинка – поперечно- полосатая ткань сердечного типа

б. париетальный – наружный

Мезотелий париетальных листков плевры,

эпикард, брюшины

в. целомическая полость – вторичная полость тела

3. участок мезодермы, связывающий сомиты со

спланхнотомом сегментируется – сегментные ножки

(нефрогонотом)

Развитие эпителиев органов моче-половой

4. выселяется мезенхима - в пространства, полости между

зародышевыми листками

Из нее развиваются:

Соединительные ткани

Гладкая мышечная ткань

III. Энтодерма

1. внезародышевая - эпителий желточного мешка и аллантоиса 2. Зародышевая (кишечная) – эпителии органов ЖКТ и его желез

После дифференцировки зародышевых листков образуется осевой комплекс зачатков органов: в который входят:

1. зачаток нервной системы – нервная трубка

2. хордомезодермальный зачаток

3. кишечная трубка

Похожая информация.

Развитие человеческого организма начинается с самого первого дня оплодотворения яйцеклетки сперматозоидом. Стадии эмбриогенеза отсчитываются с момента начала развития клетки, которая впоследствии образует зародыш, а из него появляется полноценный эмбрион.

Развитие эмбриона полноценно начинается только со второй недели после оплодотворения, а начиная с 10-й недели в материнском организме уже осуществляется плодный период.

Первая стадия зиготы

Абсолютно все соматические клетки человеческого организма имеют в себе двойной набор хромосом, и только половые гаметы содержат в себе единичный набор. Это приводит к тому, что после оплодотворения и слияния мужской и женской половых клеток, набор хромосом восстанавливается и снова становится двойным. Образованная при этом клетка называется "зигота".

Характеристика эмбриогенеза такова, что развитие зиготы так же делится на несколько этапов. Первоначально новообразованная клетка начинает делиться на разные по размеру новые клетки, называемые морулами. Межклеточная жидкость также распределяется неодинаково. Особенностью данной стадии эмбриогенеза является то, что образованные в результате деления морулы не растут в размерах, а лишь увеличиваются в количестве.

Второй этап

Когда деление клеток заканчивается из них образуется бластула. Она представляет собой однослойный зародыш размером с яйцеклетку. Бластула уже несет в себе всю необходимую ДНК-информацию и содержит неодинакового размера клетки. Происходит это уже на 7-й день после оплодотворения.

После этого однослойный зародыш проходит через стадию гаструляции, которая представляет собой передвижение имеющихся клеток в несколько зародышевых листов - слоев. Сначала их образуется 2, а потом между ними появляется третий. В этот период у бластулы образуется новая полость, называемая первичный рот. Имеющаяся ранее полость полностью исчезает. Гаструляция дает возможность будущему эмбриону четко распределить клетки для дальнейшего формирования всех органов и систем.

Из первого образовавшегося внешнего слоя в будущем формируются все кожные покровы, соединительные ткани и нервная система. Нижний, образовавшийся вторым, слой становится основой для образования органов дыхания, выделительной системы. Последний, средний клеточный слой представляет собой основу для скелета, кровеносной системы, мышц и других внутренних органов.

Называются слои в научной среде соответственно:

• эктодерма;
• энтодерма;
• мезодерма.

Третья стадия

После того как все перечисленные этапы эмбриогенеза пройдены, зародыш начинает расти в размерах. За короткое время он начинает представлять собой цилиндрический организм с четким распределением на головной и хвостовой концы. Рост готового зародыша продолжается до 20 дня после оплодотворения. В это время образованная ранее из клеток пластина, предшественница нервной системы, преобразуется в трубку, в дальнейшем представляющую спинной мозг. От нее постепенно отрастают и другие нервные окончания, заполняющие весь зародыш. Изначально отростки делятся на спинной отдел и брюшной. Так же в это время клетки распределяются и на дальнейшее деление между мышечными тканями, кожными покровами и внутренними органами, которые образуются из всех клеточных слоев.

Внезародышевое развитие

Все начальные этапы эмбриогенеза проходят параллельно развитию внезародышевых частей, которые в дальнейшем будут обеспечивать эмбриону и плоду питание и поддерживать жизнедеятельность.

Когда зародыш уже полностью сформировался и вышел из труб, осуществляется прикрепление эмбриона к матке. Этот процесс очень важен, поскольку от правильного развития плаценты зависит жизнедеятельность плода в дальнейшем. Именно на этом этапе осуществляется перенос эмбрионов при ЭКО.

Начинается процесс с образования вокруг зародыша узелка, который представляет собой двойной слой клеток:

• эмбриопласт;
• трофобласт.

Последний является внешней оболочкой, поэтому отвечает за эффективность прикрепления зародыша к стенкам матки. С его помощью эмбрион проникает в слизистые оболочки женского органа, вживляясь прямо в их толщу. Только надежное прикрепление эмбриона к матке дает начало следующему этапу развития - образованию детского места. Развитие плаценты осуществляется параллельно с его разделением от помета. Процесс обеспечивается наличием туловищной складки, которая как бы отталкивает стенки от тела зародыша. На данной стадии развития эмбриона единственной связью с плацентой становится пупочный стебель, который в дальнейшем образует канатик и обеспечивает питание малыша весь оставшийся внутриутробный период его жизни.

Интересно, что ранние стадии эмбриогенеза в области пупочного стебля имеют еще и желточную протоку и желточный мешок. У неплацентарных животных, птиц и рептилий, этот мешок представляет собой желток яйца, через который эмбрион получает питательные вещества во время своего формирования. У человека же данный орган хоть и образуется, никакого влияния на дальнейшее эмбриональное развитие организма не имеет, и со временем просто редуцируется.

Пупочный канатик имеет в себе кровеносные сосуды, по которым осуществляется сообщение крови от эмбриона к плаценте и обратно. Таким образом зародыш получает от матери питательные вещества и выводит продукты обмена. Образуется эта часть связи из аллантоиса или части мочевого мешка.

Развивающийся внутри плаценты зародыш защищен двумя оболочками. В полости внутренней находится белковая жидкость, которая представляет собой водную оболочку. В ней и плавает малыш до своего рождения. Называется этот мешок амнион, а его наполнение - амниотической жидкостью. Все заключены в еще одну оболочку - хорион. Она имеет ворсинчатую поверхность и обеспечивает эмбриону дыхание и защиту.

Поэтапное рассмотрение

Чтобы более подробно разобрать эмбриогенез человека понятным для большинства языком, необходимо начать с его определения.

Итак, Данное явление представляет собой внутриутробное развитие плода со дня его оплодотворения до самого рождения. Начинается данный процесс только после прохождения 1 недели после оплодотворения, когда клетки уже закончили делиться и готовый зародыш перемещается в полость матки. Именно в это время начинается первый критический период, поскольку его имплантация должна пройти максимально комфортно и для материнского организма, и для самого эмбриона.

Осуществляется данный процесс в 2 этапа:

• плотное прикрепление;
• проникновение в толщу матки.

Крепиться зародыш может в любой, кроме нижней, части матки. Важно понимать, что осуществляется весь этот процесс не менее 40 часов, поскольку только постепенными действиями можно обеспечить полную безопасность и комфорт для обоих организмов. Место крепления зародыша после присоединения постепенно наполняется кровью и зарастает, после чего и начинается важнейший период развития будущего человека - эмбриональный.

Первые органы

Присоединенный к матке зародыш уже обладает органами, которые чем-то напоминают голову и хвост. Самым первым после удачного крепления эмбриона развивается защитный орган - хорион. Чтобы более точно представить, что он из себя представляет, можно провести аналогию с тонкой защитной пленкой куриного яйца, которая располагается прямо под скорлупой и отделяет ее от белка.

После этого процесса образуются органы, обеспечивающие дальнейшее питание крошки. Уже после второй недели беременности можно наблюдать появление аллантоиса, или пупочного канатика.

Третья неделя

Перенос эмбрионов в стадию плода осуществляется только по завершению его формирования, но уже на третьей неделе можно заметить появление четких очертаний будущих конечностей. Именно в этот период обосабливается тело эмбриона, становится заметной туловищная складка, выделяется голова и, самое главное, начинает биться собственное сердце будущего малыша.

Смена питания

Знаменуется данный период развития и еще одним важным этапом. Начиная с третьей недели жизни, эмбрион перестает получать питание по старой системе. Дело в том, что запасы яйцеклетки к этому моменту истощаются, и для дальнейшего развития зародышу необходимо получать нужные для дальнейшего формирования вещества уже из крови матери. К этому моменту для обеспечения эффективности всего процесса аллантоис начинает преобразовываться в пупочный канатик и плаценту. Именно эти органы все оставшееся внутриутробное время будут обеспечивать плод питанием и освобождать от продуктов жизнедеятельности.

Четвертая неделя

В это время уже можно четко определить будущие конечности и даже места глазных впадин. Внешне эмбрион меняется незначительно, поскольку основной упор развития дан на формирование внутренних органов.

Шестая неделя беременности

В это время будущей матери следует уделить особое внимание собственному здоровью, поскольку в данный период формируется вилочковая железа ее будущего малыша. Именно этот орган в дальнейшем всю жизнь будет отвечать за работоспособность иммунной системы. Очень важно понимать, что от здоровья матери будет зависеть и способность ее ребенка всю самостоятельную жизнь противостоять внешним раздражителям. Следует не только уделять внимание профилактике инфекций, но и предостеречь себя от нервных ситуаций, следить за эмоциональным состоянием и окружающей средой.

Восьмая семидневка

Только начиная с данного порога времени, будущей маме можно узнать пол ее ребенка. Исключительно на 8 неделе начинают закладываться половые признаки плода и выработка гормонов. Конечно, узнать пол можно, если ребенок сам этого захочет и на УЗИ повернется нужной стороной.

Заключительный этап

Начиная с 9-й недели заканчивается и начинается плодный. К этому моменту у здорового малыша уже должны быть сформированы все органы - им остается только расти. В это время активно набирается масса тела ребенка, увеличивается его мышечный тонус, активно развиваются органы кроветворения; плод начинает хаотично двигаться. Интересно, что мозжечок к этому моменту обычно еще не сформирован, поэтому координация движений плода происходит со временем.

Опасности во время развития

Разные стадии эмбриогенеза имеют свои слабые места. Чтобы в этом разобраться нужно более подробно их рассмотреть. Так, в одни периоды эмбриогенез человека чувствителен к инфекционным заболеваниям матери, а в другие - к химическим или радиационным волнам из внешней среды. Если в такой критический период возникнут проблемы, то вырастет риск развития у плода врожденных дефектов.

Чтобы избежать данного явления следует знать все стадии развития эмбриона и опасности каждой из них. Так, особой чувствительностью ко всем внешним и внутренним раздражителям является период бластулы. В это время погибает большая часть оплодотворенных клеток, но, поскольку проходит данный этап в первые 2 большинство женщин о нем даже не догадываются. Общее количество погибающих в это время зародышей - 40%. в данный момент очень опасен, поскольку есть риск отторжения зародыша материнским организмом. Поэтому в этот период нужно максимально беречь себя.

Перенос эмбрионов в полость матки знаменуется началом периода наибольшей ранимости эмбриона. В это время риск отторжения уже не так велик, но с 20-го по 70-й дни беременности закладываются все жизненно важные органы, при любых негативных воздействиях на материнский организм в это время вероятность развития у будущего малыша врожденных отклонений со здоровьем повышается.

Обычно к окончанию 70-го дня все органы уже сформированы, но бывают и случаи запоздалого развития. В таких ситуациях с началом плодного периода появляется опасность для этих органов. В остальном же, плод уже полностью сформирован и начинает активно увеличиваться в размерах.

Если вы хотите, чтобы ваш будущий ребенок родился без каких-либо патологий, то следите за своим здоровьем и до, и после момента зачатия. Ведите правильный образ жизни. И тогда никаких проблем возникнуть не должно.

← Вернуться