Мужская половая система включает: 1) мужские гонады - яички, в которых образуются мужские половые клетки (спермии) и мужские половые гормоны; 2) систему внегонадных семявыносящих путей (начальные отделы семявыносящих путей находятся внутри самой гонады), связывающие яичко с половым членом; 3) добавочные железы, секрет которых служит средой для транспорта и дозревания спермиев; 4) половой член, с помощью которого спермии вводятся в женские половые пути.
Яичко
Яичко выполняет две функции - генеративную (образование мужских половых клеток - сперматогенез) и эндокринную (синтез мужских половых гормонов). Оно покрыто толстой соединительнотканной капсулой (белочная оболочка), содержащей гладкие мышечные клетки (рис. 254) и отдающей перегородки (септы) яичка, которые разделяют орган на 150-250 конических долек яичка, сходящихся верхушками в средостении яичка. Каждая долька содержит 1-4 извитых семенных канальца, в которых осуществляется сперматогенез (см. рис. 254 и 255). Пространство между канальцами заполнено рыхлой волокнистой (интерстициальной соединительной) тканью, содержащей сосуды, нервы и интерстициальные эндокриноциты (клетки Лейдига), вырабатывающие мужские половые гормоны (см. рис. 254 и 255).
Извитые семенные канальцы имеют сложно организованную стенку, состоящую из сперматогенных клеток, лежащих в несколько слоев на толстой базальной мембране и связанных с сустентоцитами (поддерживающими эпителиоцитами), - см. рис. 255 и 256. В совокупности сперматогенные клетки и сустентоциты образуют так называемый сперматогенный эпителий, который правильнее называть эпителиосперматогенным слоем, поскольку эпителиальную природу имеют только сустентоциты. Снаружи к базальной мембране прилежат уплощенные сократимые миоидные (перитубулярные) клетки (миофибробласты), сокращения которых способствуют медленному перемещению образующихся спермиев из извитых канальцев в сеть яичка.
Сперматогенез включает 4 фазы: 1) размножения, 2) роста, 3) созревания, 4) формирования.
Фаза размножения характеризуется делением сперматогоний - мелких диплоидных клеток, располагающихся на базальной мембране, которые далее дифференцируются в первичные сперматоциты (см. рис. 255 и 256).
Фаза роста: первичные сперматоциты, изначально сходные со сперматогониями, значительно увеличиваются в объеме и смещаются в направлении просвета канальца. Почти сразу же они вступают в длительную профазу I деления мейоза, во время которой происходит обмен частей хромосом, обеспечивающий генетическое разнообразие гамет.
Фаза созревания включает два последовательных деления мейоза. В результате I деления образуются вторичные сперматоциты - меньших размеров, чем первичные, которые располагаются ближе к просвету канальца и содержат диплоидный набор ДНК. II деление проходит без редупликации хромосом практически сразу же за I делением и приводит к образованию сперматид - мелких клеток с гаплоидным набором ДНК.
Фаза формирования (спермиогенеза) заключается в постепенном преобразовании сперматид в зрелые половые клетки - спермии (сперматозоиды) (см. рис. 23 и 257). При этом происходит ряд изменений в ядре и цитоплазме клетки. Они включают: (1) уменьшение ядра с резкой конденсацией хроматина; (2) образование акросомы - плоского мембранного мешочка, содержащего литические ферменты, необходимые для оплодотворения; (3) формирование жгутика дистальной центриолью; (4) образование особых элементов цитоскелета: 9 продольно лежащих исчерченных колонн вокруг центриолей (в шейке), которые дистально связаны с 9 наружными плотными волокнами, расположенными по периферии пар микротрубочек аксонемы (промежуточная часть). В главной части хвоста формируется волокнистое влагалище, образованное продольными столбами, соединенными ребрами. (5) приобретение митохондриями спиралевидной формы и их сосредоточение вокруг плотных волокон в промежуточной части в виде митохондриальной спирали (влагалища); (6) удаление избыточной цитоплазмы, в виде остаточных телец, которые выделяются в просвет канальца. Волнообразное течение сперматогенеза вдоль семенного канальца (у человека - по части его окружности) проявляется в преобладании отдельных фаз и формировании характерных ассоциаций клеток в различных участках канальца.
Сустентоциты (поддерживающие клетки, клетки Сертоли) входят в состав семенных канальцев и взаимодействуют со сперматогенными клетками, находящихся в их глубоких цитоплазматических карманах. Они являются опорными элементами, обеспечивают питание развивающихся половых
клеток, защищают их от вредных воздействий, перемещают их к просвету канальца, фагоцитируют погибшие и аномальные половые клетки, а также остаточные тельца, секретируют канальцевую жидкость и широкий спектр веществ, регулирующих сперматогенез. Их деятельность регулируется фолликулостимулирующим гормоном (ФСГ) гипофиза.
Сустентоциты имеют неправильную форму, основанием лежат на базальной мембране, а апикальным концом обращены в просвет канальца (см. рис. 256). Ядро - большое, с глубокими инвагинациями, мелкодисперсным хроматином и крупным ядрышком, цитоплазма - светлая, содержит хорошо развитые органеллы. Латеральные отростки сустентоцитов, связанные плотными соединениями, разделяют семенной каналец на два отдела (компартмента): базальный и адлюминальный, являясь главным компонентом гемато-тестикулярного барьера. Базальный отдел содержит сперматогонии и часть сперматоцитов (не прошедших обмен частями хромосом) - клетки, генетически полностью идентичные остальным клеткам организма. В адлюминальном отделе находятся остальные половые клетки, которые вследствие мейоза приобрели генетические отличия от других клеток организма.
Гемато-тестикулярный барьер изолирует развивающиеся сперматогенные клетки адлюминального отдела извитого семенного канальца от иммунной системы, обладает избирательной проницаемостью для многих веществ и обеспечивает возможность создания различного микроокружения для разных клеток. В его состав входят (от сосуда к канальцу): (1) эндотелий капилляра интерстиция, (2) базальная мембрана эндотелия, (3) интерстициальная соединительная ткань, (4) слой миоидных клеток, (5) базальная мембрана канальца и (6) плотные соединения между отростками сустентоцитов (см. рис. 256).
Интерстициальные эндокриноциты (клетки Лейдига) синтезируют тестостерон (основной андроген у человека). Они имеют округлую, полигональную или веретеновидную форму, лежат поодиночке или в виде скоплений вблизи капилляров между семенными канальцами (см. рис. 254-256). Ядро - светлое, с 1-2 крупными ядрышками. Цитоплазма ацидофильная, содержит особые белковые включения - кристаллоиды (Рейнке). В ней обнаруживаются многочисленные митохондрии с тубулярными кристами, сильно развитая агранулярная эндоплазматическая сеть, липидные капли. Деятельность этих клеток регулируется лютеинизирующим гормоном (ЛГ) гипофиза.
Семявыносящие пути
Семявыносящие пути представляют собой систему канальцев, не участвующих в сперматогенезе,
по которым спермии транспортируются из извитых семенных канальцев в уретру. Часть этих канальцев находится внутри яичка, другая располагается за его пределами.
Внутригонадные семявыносящие пути включают: (1) прямые канальцы яичка - продолжение извитых семенных канальцев, которые в начальной части выстланы видоизмененными сустентоцитами, а в дистальной - одним слоем кубических эпителиоцитов с микроворсинками и отдельными ресничками на апикальной поверхности; (2) сеть яичка - анастомозирующие канальцы вариабельного диаметра в средостении яичка, выстланные кубическими клетками разной высоты с небольшим числом микроворсинок и единичной ресничкой; (3) выносящие канальцы яичка, отходящие от его средостения и объединяющие внутри- и внегонадную части семявыносящих путей.
Внегонадные семявыносящие пути образованы выносящими канальцами яичка, протоком придатка, семявыносящим протоком и мужским мочеиспускательным каналом.
Выносящие канальцы яичка в количестве 12-20 проникают в придаток яичка, где резко скручиваются, формируя конусы придатка яичка, образующие его головку. Стенка канальцев представлена тремя оболочками - слизистой, мышечной и адвентициальной (рис. 258).
Слизистая оболочка состоит из эпителия и тонкой собственной пластинки, образованной рыхлой волокнистой тканью. В эпителии столбчатые реснитчатые клетки (перемещают спермии в проток придатка) чередуются с кубическими клетками, покрытыми микроворсинками (участвуют в процессах всасывания и секреции) - см. рис. 258 и 259.
Мышечная оболочка образована несколькими слоями гладких мышечных клеток; дистальнее она прослеживается во всех семявыносящих путях.
Адвентициальная оболочка состоит из рыхлой волокнистой ткани, которая переходит в соединительную ткань интерстиция.
Проток придатка образуется в результате слияния выносящих канальцев яичка; он имеет вид резко извитой трубочки, образующей тело и хвост придатка. Его стенка также состоит из трех оболочек - слизистой, мышечной и адвентициальной (см. рис. 258).
Слизистая оболочка образована эпителием и подлежащей тонкой соединительнотканной собственной пластинкой. Эпителий - многорядный столбчатый (см. рис. 258 и 259), содержит клетки двух типов. Главные клетки (высокие столбчатые с длинными неподвижными микроворсинками - стереоцилиями) секретируют и поглощают из просвета ряд веществ); базальные клетки - мелкие, пирамидной формы, располагаются между базальными частями
главных и, по-видимому, играют роль камбиальных элементов по отношению к главным клеткам.
Мышечная оболочка утолщается в дистальном направлении; вблизи семявыносящего протока к циркулярному слою присоединяется наружный продольный.
Адвентициальная оболочка образована рыхлой волокнистой соединительной тканью, сливающейся с тканью интерстиция.
Семявыносящий проток имеет вид толстостенной трубки с узким просветом. Его стенка состоит из З оболочек: слизистой, мышечной и адвентициальной (рис. 260).
Слизистая оболочка образует продольные складки. Эпителий - многорядный столбчатый, сходный с эпителием протока придатка. Собственная пластинка содержит много эластических волокон.
Мышечная оболочка образована тремя толстыми слоями: внутренним и наружным продольными и средним циркулярным.
Адвентиция образована соединительной тканью.
Эякуляторный проток соединяет семявыносящий проток с простатической уретрой. Слизистая оболочка образует многочисленные складки. Одноили многорядный столбчатый эпителий обладает секреторной активностью и содержит пигментные гранулы. Собственная пластинка содержит сеть эластических волокон. Мышечная оболочка отсутствует; проток окружен волокнисто-мышечной стромой предстательной железы.
Добавочные железы мужской половой системы
включают семенные пузырьки, простату и бульбоуретральные (куперовы) железы. Секреты этих желез смешиваются со спермиями во время семяизвержения, образуя эякулят (семенную жидкость), и обеспечивают питание спермиев, способствуют их выживанию, активируют подвижность, стабилизируют акросому, угнетают иммунные реакции в женских половых путях. Строение и функция желез являются андроген-зависимыми.
Семенные пузырьки - парные мешковидные структуры, образованные скрученной трубкой, стенка которой состоит из трех оболочек: слизистой, мышечной и адвентициальной. Слизистая оболочка образует многочисленные ветвящиеся складки, между которыми расположены вдавления (дивертикулы). Эпителий - одноили многорядный столбчатый.
Главные клетки содержат развитый синтетический аппарат, секреторные вакуоли и липофусциновые гранулы. Мышечная оболочка представлена внутренним циркулярным и наружным продольным слоями. Адвентициальная оболочка - тонкая, сливается с окружающей соединительной тканью.
Простата снаружи покрыта капсулой из плотной волокнистой соединительной ткани с высоким содержанием гладких мышечных клеток во внутреннем слое. На поперечном срезе органа видны 3 группы желез (называемых простатическими), которые погружены в волокнисто-мышечную строму и располагаются концентрическими слоями вокруг уретры (рис. 261): 1) слизистые, или периуретральные (внутренние), 2) подслизистые (промежуточные), 3) главные (наружные) - самые крупные, залегают в периферической зоне железы, составляющей большую часть ее массы.
Концевые отделы желез - трубчато-альвеолярные, выстланы однослойным эпителием, образующим ветвящиеся складки (см. рис. 261 и 262). Эпителий концевых отделов - однорядный кубический или столбчатый, местами - многорядный столбчатый. Последний образован высокими секреторными клетками (простатоцитами) и мелкими камбиальными базальными клетками, встречаются также отдельные эндокриноциты. Простатоциты имеют развитый синтетический аппарат, многочисленные полиморфные секреторные вакуоли, содержимое которых выделяется в просвет мерокринным и частично апокринным механизмами (рис. 263). В просвете концевых отделов обнаруживаются слоистые обызвествленные тельца - простатические конкреции (см. рис. 262).
Протоки слизистых желез открываются в уретру на разных уровнях, а подслизистых и главных - по краям семенного бугорка.
Бульбоуретральные железы (куперовы железы) лежат по краям луковицы уретры и впадают в нее своими выводными протоками. Покрыты капсулой из плотной соединительной ткани с включением поперечнополосатых мышечных волокон. Септы, отходящие от капсулы, разделяют орган на мелкие дольки. Паренхима представлена трубчато-альвеолярными концевыми отделами, образованными экзокриноцитами кубической или призматической формы с оксифильными включениями и слизистыми капельками в цитоплазме, а также выводными протоками, выстланными секреторным эпителием, аналогичным таковому в концевых отделах.
ОРГАНЫ МУЖСКОЙ ПОЛОВОЙ СИСТЕМЫ
Рис. 254. Яичко взрослого млекопитающего (общий вид)
Окраска: гематоксилин-эозин 1 - белочная оболочка; 2 - извитые семенные канальцы: 2.1 - сперматогенный эпителий (эпителиосперматогенный слой), 2.2 - просвет канальца; 3 - интерстиций: 3.1 - волокнистая соединительная ткань, 3.2 - интерстициальные эндокриноциты (клетки Лейдига), 3.3 - кровеносные сосуды
Рис. 255. Яичко взрослого млекопитающего. Извитые семенные канальцы и интерстиций
Окраска: гематоксилин-эозин
1 - извитой семенной каналец: 1.1 - сперматогенный эпителий (эпителиосперматогенный слой),
1.1.1- ядро сустентоцита (клетки Сертоли),
1.1.2- ядра сперматогоний, 1.1.3 - ядра первичных сперматоцитов, 1.1.4 - сперматиды, 1.1.5 - спермии, 1.2 - базальная мембрана, 1.3 - слой миоидных клеток; 2 - интерстиций: 2.1 - волокнистая соединительная ткань, 2.2 - интерстициальные эндокриноциты (клетки Лейдига), 2.3 - кровеносные сосуды
Рис. 256. Яичко. Участок стенки извитого семенного канальца и интерстиция (схема)
1 - сперматогенный эпителий (эпителиосперматогенный слой): 1.1 - сустентоцит, 1.1.1 - ядро сустентоцита, 1.1.2 - карманы в цитоплазме сустентоцита с развивающимися в них сперматогенными клетками, 1.1.3 - латеральные отростки сустентоцитов, разделяющие каналец на базальный (Б) и адлюминальный (А) отделы, 1.2 - сперматогенные клетки: 1.2.1 - сперматогонии, 1.2.2 - первичные сперматоциты, 1.2.3 - вторичные сперматоциты, 1.2.4 - сперматиды, 1.2.5 - спермии; 2 - базальная мембрана; 3 - слой миоидных клеток; 4 - интерстиций: 4.1 - соединительная ткань, 4.1.1 - фибробласт, 4.2 - интерстициальный эндокриноцит (клетка Лейдига), 4.3 - кровеносный сосуд, 4.3.1 - эндотелиоцит, 4.3.2 - базальная мембрана; 5 - гемато-тестикулярный барьер
Рис. 257. Ультраструктурная организация мужской половой клетки - спермия (сперматозоида). Схема
А - продольнай разрез; Б - поперечный разрез на уровне промежуточного отдела; В - поперечный разрез на уровне главной части
1 - головка: 1.1 - ядро, 1.2 - акросома; 2 - хвост: 2.1 - шейка, 2.1.1 - проксимальная центриоль, 2.1.2 - исчерченные колонны, 2.2 - промежуточная (средняя) часть, 2.2.1 - аксонема (9 дублетов периферических и 1 центральная пара микротрубочек), 2.2.2 - наружные плотные волокна, 2.2.3 - митохондриальная спираль, 2.3 - главная часть, 2.3.1 - аксонема, 2.3.2 - наружные плотные волокна, 2.3.3 - продольные столбы фиброзного влагалища, 2.3.4 - ребра фиброзного влагалища, 2.4 - терминальная часть; 3 - плазмолемма
Рис. 258. Придаток яичка
Окраска: гематоксилин-эозин
А - выносящий каналец яичка; Б - проток придатка: 1 - слизистая оболочка: 1.1 - многорядный столбчатый эпителий, 1.1.1 - кубические эпителиоциты с микроворсинками, 1.1.2 - столбчатые эпителиоциты с ресничками, 1.1.3 - столбчатые эпителиоциты со стереоцилиями (главные клетки), 1.1.4 - базальные эпителиоциты, 1.2 - собственная пластинка; 2 - мышечная оболочка; 3 - адвенциальная оболочка; 4 - интерстиций: 4.1 - кровеносный сосуд
Рис. 259. Ультраструктурная организация эпителиоцитов придатка яичка
Рисунки с ЭМФ
А, Б - эпителиоциты выносящего канальца яичка (А - столбчатый эпителиоцит с ресничками; Б - кубический эпителиоцит с микроворсинками); В, Г - эпителиоциты протока придатка (В - столбчатый эпителиоцит со стереоцилиями [главная клетка]; Г - базальный эпителиоцит)
1 - реснички (подвижные); 2 - стереоцилии (неподвижные образования, по ультраструктуре соответствующие микроворсинкам); 3 - микроворсинки; 4 - цистерны гранулярной эндоплазматической сети; 5 - комплекс Гольджи; 6 - секреторные гранулы; 7 - митохондрии; 8 - ядро; 9 - базальная мембрана
Рис. 260. Семявыносящий проток
Окраска: гематоксилин-эозин
1 - слизистая оболочка: 1.1 - продольные складки, 1.2 - многорядный столбчатый эпителий со стереоцилиями, 1.3 - собственная пластинка; 2 - мышечная оболочка: 2.1 - внутренний продольный слой, 2.2 - средний циркулярный слой, 2.3 - наружный продольный слой; 3 - адвентициальная оболочка, 3.1 - рыхлая волокнистая ткань, 3.2 - кровеносные сосуды
Рис. 261. Простата (поперечный срез)
Окраска: гематоксилин-эозин
1 - капсула: 1.1 - внутренний мышечный слой; 2 - соединительнотканные септы; 3 - долька; 4 - простатическая часть уретры; 5 - семенной бугорок; 6 - простатические синусы; 7 - простатические железы: 7.1 - слизистые (внутренние), 7.2 - подслизиствые (промежуточные), 7.3 - главные (наружные), 7.3.1 - простатические конкреции; 8 - выводные протоки: 8.1 - слизистых желез, 8.2 - промежуточных и главных желез
Рис. 262. Простата. Концевой отдел главной простатической железы
Окраска: гематоксилин-эозин
1 - концевой отдел: 1.1 - однослойный столбчатый эпителий,1.2 - складки, 1.3 - дивертикул (инвагинация), 1.4 - секрет в просвете, 1.4.1 - простатическая конкреция; 2 - соединительная ткань стромы; 3 - пучки гладких миоцитов в строме
Рис. 263. Ультраструктурная организация эпителиоцитов концевого отдела главной простатической железы
Рисунок с ЭМФ
А - столбчатый эпителиоцит; Б - базальный эпителиоцит
1 - микроворсинки; 2 - цистерны гранулярной эндоплазматической сети; 3 - комплекс Гольджи; 4 - секреторные гранулы; 5 - митохондрии; 6 - ядро; 7 - базальная мембрана
Мужская половая система состоит из парных мужских половых желез: яичек или семенников и добавочных органов мужского полового тракта: семявыводящих путей, семенных пузырьков, предстательной железы и полового члена. Мужские половые железы, продуцируя мужские половые клетки и половые гормоны, создают условия, обеспечивающие размножение организма.
Источником развития мужской половой системы являются половые валики - утолщения целомического эпителия, возникающие на 3-4 неделе эмбрионального развития на поверхности первичных почек. Чуть ранее, на 3-4 неделе у зародыша появляются первичные половые клетки - гоноциты и выселяются в толщу половых валиков. От половых валиков в мезенхимную строму первичной почки врастают половые шнуры - - тяжи эпителия, внутри которых располагаются гоноциты. От мезонефрального протока первичной почки отщепляется параллельно ему идущий парамезонефральный проток. С этого периода (6 неделя эмбриогенеза) заканчивается индиферентная стадия развития половой системы, наблюдаемая у обоих полов, и начинается дифференцировка мужского или женского пола. В случае развития мужского пола парамезонефральный проток подвергается обратному развитию. Половые шпуры превращаются в извитые семенные канальцы яичка. Дистальные концы половых шнуров соединяются с канальцами первичной почки. Из последних формируются выносящие канальцы придатка. Из верхней части мезонефрального протока образуется придаток яичка, а из нижней части - семявыносящий проток. Предстательная железа и семенные пузырьки развиваются как выросты мочеполового синуса.
Яички - мужские половые железы, где образуются мужские половые клетки - сперматозоиды и мужской половой гормон - тестостерон. Снаружи большая часть яичка покрыта серозной оболочкой, затем соединительно-тканной белочной. Утолщение последней на заднем крае семенника образует средостение яичка, от которого внутрь органа отходят прослойки соединительной ткани, разделяющие железу на дольки. В каждой дольке располагается от 1 до 4 извитых семенных канальцев, где непрерывно и волнообразно с момента достижения половой зрелости протекает процесс образования мужских половых клеток - сперматогенез. В сперматогенезе различают 4 стадии: размножения, роста, созревания и формирования. В период размножения сперматогонии делятся митозом и дают себе подобные сперматогонии с 46 хромосомами в каждой сперматогонии. Сперматогонии, вступившие в стадию роста, называют сперматоцитами 1-го порядка. В них происходят сложные хромосомные преобразования - профаза мейоза. Ядра клеток увеличиваются, в них становятся видны хромосомы. При этом различают лептотенную стадию (хромосомы в виде тонких нитей),зиготенную (гомологичные хромосомы располагаются парами - 23 бивалента, хромосомы конъюгируют, обмениваясь генами), пахитенную (хромосомы укорачиваются и утолщаются в результате продолжающейся спирализации), диплотенную (каждая хромосома образует себе идентичную, что приводит к образованию тетрад - 23 тетрады) и диакинез (хромосомы еще более утолщаются). Далее идут два деления созревания. В результате первого деления мейоза или созревания образуется два сперматоцита
2 порядка (у полюсов оказываются диады, содержащие по одной хромосоме из каждого бивалента). Сперматоциты 2 порядка имеют меньшие размеры, чем сперматоциты 1 порядка. Второе деление созревания проходит сразу за первым без редупликации хромосом. В анафазе второго деления к полюсам отходят монады. В результате образованные сперматиды получают столько монад, сколько было диад в ядрах сперматоцитов 2 порядка, т. е. гаплоидное число. В итоге из каждой сперматогонии образуется 4 сперматиды с гаплоидным набором хромосом. Четвертый период сперматогенеза - период формирования. Путем трансформации из сперматид образуются сперматозоиды. Сперматиды, небольшие клетки со светлыми ядрами, скапливаются у верхушек поддерживающих клеток, ядра сперматид уплотняются и вытягиваются. Сперматиды частично погружаются в цитоплазму поддерживающих клеток, где происходят клеточные преобразования сперматид в сперматозоиды. Сформированные сперматозоиды поступают в просвет извитого канальца.
Каждый извитой семенной канадец имеет сложноустроенную оболочку с внутренним базальным слоем, затем миоидным слоем, обеспечивающим ритмичное сокращение канальцев, и волокнистым наружным слоем с фибробластоподобными клетками. Самым внутренним компонентом извитого семенного канальца является эпителио-сперматогенный слой. Он состоит из пирамидальной формы поддерживающих эпителиоцитов - сустентоцитов, расположенных на базальной мембране и сперматогенных клеток - сперматогоний, сперматоцитов 1-2 порядка, сперматид и сперматозоидов. Причем в нижних ярусах канальца, ближе к базальной мембране, располагаются молодые клетки, затем по мере дифференцировки они поднимаются в верхние ярусы и в просвет канальца, где располагаются созревшие спермии с головками и хвостиками. Сустентоциты имеют овальные или треугольные светлые ядра с темными ядрышками. Рядом с ними (тоже у базальной мембраны) видны стволовые сперматогонии и делящиеся сперматогонии с маленькими темными ядрами. У расположенных выше сперматоцитов ядра крупные с видимыми хромосомами. Еще выше, ближе к просвету канальца, видны светлые ядра только что образовавшихся сперматид, а также уплотняющиеся и вытягивающиеся ядра сперматид, вступивших в период формирования. Сустентоциты имеют хорошо развитую агранулярную эндоплазматическую сеть, комплекс Гольджи, лизосомы. В бухтообразных углублениях цитоплазмы боковых поверхностей этих клеток располагаются дифференцирующиеся сперматоциты и сперматиды. Поддерживающие эпителиоциты, таким образом, создают условия для дифференцировки сперматогенных клеток, фагоцитируют дегенерирующие половые клетки, изолируют формирующиеся клетки от различных антигенов, синтезируют андроген, связывающий белок (АСБ), транспортирующий мужской половой гормон к сперматидам и продуцируют ингибин, тормозящий секрецию ФСГ гипофиза. Выявлена также разновидность сустентоцитов, вырабатывающих фактор, стимулирующий деление половых клеток.
Между извитыми семенными канальцами в рыхлой соединительной ткани, около кровеносных сосудов, группами располагаются крупные полигональной формы клетки с многочисленными включениями белков и гликогена - интерстициальные клетки - гландулоциты. В них хорошо развиты агранулярная эндоплазматическая сеть (ЭПС) и митохондрии с трубчатыми, везикулезными кристами, что указывает на способность к выработке стероидных гормонов. Гландулоциты вырабатывают мужской половой гормон - тестостерон - гормон стероидной природы. Генеративная и гормонообразовательная функция мужских половых гонад стимулируется фолликулостимулирующим (ФСГ) и лютеинизирующим (ЛГ) гормонами гипофиза. При различных повреждающих воздействиях (высокой температуре, радиации) сперматогенные клетки могут атрофироваться. Сперматогенез при этом ослабляется или даже прекращается, а поддерживающие эпителиоциты и гландулоциты гипертрофируются.
Семявыводящие пути представлены системой канальцев яичек и его придатков, по которым сперма поступает в мочеиспускательный канал. Из извитых семенных канальцев сперма поступает в прямые канальцы яичка, а затем в сеть семенника. Эти канальцы имеют широкий просвет и выстланы однослойным кубическим эпителием. Далее следует придаток яичка с двумя типами канальцев. Первые - это извитые выносящие канальцы с неровным просветом и эпителием, в котором чередуются высокие клетки с низкими кубическими. Выносящие канальцы формируют головку придатка.
Вторые канальцы - проток придатка, образующий тело придатка. Этот проток с ровным просветом выстлан двурядным эпителием. Придаток яичка служит резервуаром для накапливающейся спермы. Сперма разжижается секретом, вырабатываемым эпителием канальцев. Канал придатка в хвостовой части придатка переходит в семявыводящий проток. В семявыводящем протоке (семяпроводе), как во всех семявыводящих путях, имеется три оболочки: слизистая, мышечная, адвентициальная. Просвет семяпровода имеет звездчатую форму. В слизистой оболочке этого протока различают двурядный призматический эпителий и собственную пластинку слизистой оболочки. В мышечной оболочке три слоя гладких миоцитов, обеспечивающих эякуляцию спермы:
внутренний и наружный - продольные, а средний - циркулярный. Ниже места впадения семенных пузырьков в семявыносящий проток начинается семявыбрасывающий проток, открывающийся в мочеиспускательный канал. В семявыбрасывающем протоке не имеется выраженной мышечной оболочки. Ход семявыводящих путей сопровождается добавочными железами. Добавочные железы мужской половой системы - это семенные пузырьки, вырабатывающие богатый фруктозой слизистый секрет, разжижающий сперму, бульбоуретральные трубчато-альвеоларные железы и предстательная железа.
Предстательная железа или простата - это мышечно-железистый дольчатый орган, сложная альвеолярно-трубчатая железа, охватывающая верхнюю часть мочеиспускательного канала. Железа состоит из концевых отделов и выводных протоков. Ее выводные протоки открываются в мочеиспускательный канал. Крупные выводные протоки выстланы многорядным эпителием, внутридольковые протоки - однорядными или двурядными эпителием, а концевые отделы - однослойным однорядным эпителием, с высокими слизистыми экзокриноцитами и мелкими клетками, расположенными у основания высоких. Особенностью железы является наличие гладких миоцитов в ее соединительнотканной строме. Функции предстательной железы многообразны. Секрет, выбрасываемый ею во время эякуляции, разбавляет сперму. Удаление предстательной железы ослабляет сперматогенез и продукцию тестостерона. В то же, время тестостерон влияет на функцию простаты. Предстательная железа участвует в половой дифференцировке гипоталямуса по мужскому типу. Кроме того, простата вырабатывает фактор, стимулирующий рост нервных волокон.Тема «Мужская половая система» рассматривается в четырёх минилекциях:
1. Мужские гонады — яички
2. Сперматогенез. Регуляция деятельности яичек
3. Семявыносящие пути. Добавочные железы.
4. Развитие мужской половой системы.
Ниже лекций — текст.
1. МУЖСКИЕ ГОНАДЫ — ЯИЧКИ
2. СПЕРМАТОГЕНЕЗ. ЭНДОКРИННАЯ РЕГУЛЯЦИЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЯИЧЕК
3. Семявыносящие протоки. Добавочные железы
Развитие мужской половой системы
Закладка половой системы на начальных этапах эмбриогенеза (до 6-ой недели) протекает у обоих полов одинаково, притом в тесном контакте с развитием органов мочеобразования и мочевыделения. На 4-й неделе на внутренних поверхностях обеих первичных почек образуются утолщение целомического эпителия, которым покрыта почка – половые валики . Эпителиальные клетки валика, дающие начало фолликулярным клеткам яичника или сустентоцитам яичка, перемещаются вглубь почки, окружают мигрирующие сюда из желточного мешка гоноциты, образуя половые тяжи (будущие фолликулы яичника или извитые канальцы яичка). Вокруг половых тяжей скапливаются мезенхимные клетки, дающие начало соединительно-тканным перегородкам гонад, а также текоцитам яичника и клеткам Лейдига яичка. Одновременно от обоих мезонефральных (Вольфовых) протоков обеих первичных почек, тянущихся от тел почек к клоаке, отщепляются параллельно идущие парамезонефральные (Мюллеровы) протоки .
Таким образом, индифферентная гонада к 6-ой неделе содержит предшественники всех основных структур гонад: половые тяжи, состоящие из гоноцитов, окруженных эпителиальными клетками, вокруг половых тяжей – клетки мезенхимы. Клетки индифферентной гонады чувствительны к действию продукта гена Y хромосомы, который обозначают как детерминирующий яичко фактор (testis-determining factor – TDF). Под действием этого вещества на 6-ой неделе эмбриогенеза развивается яичко: половые тяжи занимают центральное положение в гонаде, почечные канальцы первичной почки превращаются в начальные отделы семявыводящих путей, предшественники сустентоцитов вырабатывают мюллеров ингибирующий фактор (МИФ-сустанцию), под действием чего парамезонефральные протоки атрофируются, тогда как мезонефральные — становятся семявыносящими путями.
1. Яичко (семенник)
Яичко (семенник) выполняет две функции: 1) генеративную : образование мужских половых клеток – сперматогенез, и2) эндокринную : выработка мужских половых гормонов.
Семенник имеет соединительно-тканную капсулу и снаружи покрыт серозной оболочкой. От капсулы внутрь органа отходят соединительнотканные перегородки, которые делят орган на 150-250 долек. Каждая долька имеет 1-4 извитых семенных канальца, где непосредственно происходит сперматогенез. Стенка извитого канальца состоит из сперматогенного эпителия, расположенного на базальной мембране, слоя миоидных клеток и тонкого волокнистого слоя, отграничивающего каналец от интерстициальной ткани.
Сперматогенный эпителий извитого канальца состоит из двух типов клеток: развивающихся сперматозоидов и сустентоцитов. Среди сперматогенных клеток сустентоциты (поддерживающие клетки, клетки Сертоли) – единственный вид несперматогенных клеток сперматогенного эпителия. Поддерживающие клетки, с одной стороны, контактируют с базальной мембраной, а с другой – лежат между развивающимися сперматозоидами.
Сустентоциты имеют большие и многочисленные пальцевидные выросты, которые могут одновременно контактировать с большим количеством предшественников сперматозоидов на разных стадиях развития: сперматогонии, сперматоциты первого и второго порядка, сперматиды. Своими отростками сустентоциты делят сперматогенный эпителий на два отдела: базальный , в котором находятся сперматогенные клетки, не вступившие в мейоз, то есть на первых стадиях развития, и адлюминальный отдел, расположенный ближе к просвету канальца и содержащий сперматогенные клетки на последних стадиях развития.
Миоидные клетки извитого канальца, сокращаясь, способствуют продвижению сперматозоидов в направлении семявыносящих путей, началом которых являются прямые канальцы и сеть яичка.
Между канальцами в семеннике находится рыхлая волокнистая соединительная ткань, содержащая сосуды, нервы и интерстициальные гландулоциты (клетки Лейдига ), вырабатывающие мужские половые гормоны – андрогены.
Цитологическая характеристика основных фаз сперматогенеза. Сперматогенез состоит из четырех последовательных стадий: 1) размножения, 2) роста, 3) созревания, 4) формирования.
Фаза размножения характеризуется делением сперматогоний, активирующихся к началу пубертата и практически постоянно делящихся митозом в базальном отделе извитого канальца. Выделяют два типа сперматогоний: А и В. По степени конденсации хроматина в ядрах сперматогонии типа А делятся на 1) темные – это покоящиеся, истинно стволовые клетки, 2) светлые – это делящиеся полустволовые клетки, которые претерпевают 4 митотических делений. Сперматогонии – наиболее чувствительные клетки яичка. Многие факторы (в том числе ионизирующее излучение, перегревание, прием алкоголя, голодание, местное воспаление) могут легко вызвать их дегенеративные изменения.
К своему последнему делению сперматогонии типа А превращаются в сперматогонии типа В (2с,2n), а после финального деления они становятся сперматоцитами 1-го порядка .
Сперматоциты 1-го порядка связаны друг с другом с помощью цитоплазматических мостиков, которые образуются в результате неполной цитотомии при делении, что способствует синхронизации процессов развития и переноса питательных веществ. Такая ассоциация клеток (синцитий), образованная одной сперматогонией А (материнской), перемещается из базального отдела канальца в адлюминальный.
2) Фаза роста. Сперматоциты 1-го порядка увеличиваются в объеме, происходит удвоение генетического материала – 2с4n. Эти клетки вступают в длительную (около 3 недель) профазу 1-го деления мейоза, которая включает стадии лептотены, зиготены, пахитены, диплотены и диакинеза. В интерфазу перед мейозом и на ранних стадиях профазы 1-го деления мейоза сперматоцит 1-го порядка находится в базальном отделе извитого канальца, а затем – в адлюминальном, поскольку в течение пахитены происходит кроссинговер – обмен частей парных хроматид, обеспечивающий генетическое разнообразие гамет и клетка становится отличной от других соматических клеток организма.
3) Фаза созревания характеризуется завершением 1-го деления мейоза: сперматоциты 1-го порядка заканчивают профазу, проходят метафазу, анафазу, телофазу, в результате чего из одного сперматоцита 1-го порядка образуются два сперматоцита 2-го порядка (1с2n), которые имеют меньшие по сравнению со сперматоцитами 1-го порядка размеры, располагаются в адлюминальном отделе извитого канальца и имеют диплоидный набор ДНК.
Сперматоциты 2-го порядка существуют всего одни сутки, что делает их практически невидимыми на гистологическом препарате в отличие от большого количества сперматоцитов 1-го порядка в срезе извитого канальца. Сперматоциты 2-го порядка вступают во 2-е деление мейоза (эквационное), которое проходит без редупликации хромосом и приводит к образованию 4 сперматид (1с1n) – сравнительно мелких клеток с гаплоидным набором ДНК, содержащих либо Х-, либо Y-хромосому.
4) Фаза формирования заключается в преобразовании сперматид в зрелые половые клетки – сперматозоиды, что в организме человека занимает до 20 суток. У сперматиды формируется хвост, митохондриальная муфта и акросома. Почти вся цитоплазма клетки исчезает, за исключением небольшого участка, называемого остаточным тельцем. На этой стадии сперматогенеза разрываются цитоплазматические мостики между сперматогенными клетками, и сперматозоиды оказываются свободными, но они еще не готовы к оплодотворению.
Время, необходимое для развития сперматогонии А в сперматозоид, готовый войти в придаток яичка, у человека – 65 дней, однако окончательная дифференцировка сперматозоидов происходит в протоке придатка в течение следующих 2-х недель. Только в области хвоста придатка сперматозоиды становятся зрелыми половыми клетками и приобретают способность к самостоятельному передвижению и оплодотворению яйцеклетки.
Сустентоциты выполняют важную роль в сперматогенезе: обеспечивают опорно-трофическую, защитно-барьерную функции, фагоцитируют избыточную цитоплазму сперматид, погибшие и аномальные половые клетки; способствуют перемещению сперматогенных клеток от базальной мембраны к просвету канальца. Клетки Сертоли – гомологи фолликулярных клеток яичника, поэтому особое место уделяется синтетической и секреторной функции этих клеток.
В сустентоцитах образуются: андроген-связывающий белок (АСБ), создающий высокую концентрацию тестостерона в сперматогенных клетках, необходимого для нормального течения сперматогенеза; ингибин , угнетающий секрецию фолликулостимулирующего гормона (ФСГ) гипофиза; активин , стимулирующий секрецию ФСГ аденогипофизом; жидкая среда канальцев; местные регуляторные факторы; мюллеров-ингибирующий фактор (у плода). Так же как фолликулярные клетки яичника сустентоциты имеют рецепторы к ФСГ, под влиянием которого активируется секреторная функция сустентоцитов.
Гематотестикулярный барьер . Сперматогенные клетки, вступившие в мейотическое деление, изолированы от внутренней среды организма гематотестикулярным барьером, защищающим их от действия иммунной системы и токсических веществ, так как эти клетки генетически отличны от остальных клеток организма, и при нарушении барьера может возникнуть аутоиммунная реакция, сопровождающаяся гибелью и уничтожением половых клеток.
Базальный отдел извитого канальца обменивается веществами с интерстицием яичка и содержит сперматогонии и прелептотенные сперматоциты 1-го порятка, то есть клетки, которые генетически идентичны соматическим клеткам организма. Адлюминальный отдел содержит сперматоциты, сперматиды и сперматозоиды, которые вследствие мейоза стали отличными от других клеток организма. При попадании в кровь образуемые этими клетками вещества могут распознаваться организмом как чужеродные и подвергаться разрушению – но этого не происходит, т.к. содержимое адлюминального отдела изолировано благодаря латеральным отросткам сустентоцитов – главным компонентом гемато-тестикулярного барьера. Также благодаря барьеру в адлюминальном отделе сперматогенного эпителия создается специфическая гормональная среда с высоким уровнем тестостерона, необходимого для сперматогенеза.
Компоненты гематотестикулярного барьера : 1) эндотелий капилляра соматического типа в интерстиции, 2) базальная мембрана капилляра, 3) слой коллагеновых волокон канальца, 4) слой миоидных клеток канальца, 5) базальная мембрана извитого канальца, 6) плотные соединения между отростками сустентоцитов.
Клетки Лейдига – выполняют эндокринную функцию в яичке: продуцируют мужские половые гормоны — андрогены (тестостерон), являются гомологами интерстициальных клеток текоцитов в яичнике. Клетки Лейдига находятся в интерстициальной ткани между извитыми канальцами яичка, лежат поодиночке или в виде скоплений вблизи капилляров. Андрогены, продуцируемые клетками Лейдига, необходимы для нормального течения сперматогенеза; они регулируют развитие и функцию добавочных желез половой системы; обеспечивают развитие вторичных половых признаков; определяют либидо и половое поведение.
Цитохимическая характеристика клеток Лейдига . Это крупные округлой формы клетки, имеющие светлое ядро с 1-2 ядрышками. Цитоплазма клеток ацидофильная, содержит большое число удлиненных митохондрий с пластинчатыми или тубулярными кристами, сильно развитую аЭПС, многочисленные пероксисомы, лизосомы, гранулы липофусцина, липидные капли, а также кристаллы Рейке – белковые включения правильной геометрической формы, функция которых неясна. Главный секреторный продукт клеток Лейдига – тестостерон образуется из холестерина ферментными системами аЭПС и митохондрий. Клетки Лейдига вырабатывают также небольшие количества окситоцина, стимулирующего деятельность гладкомышечных клеток семявыносящих путей.
Секреторная активность гландулоцитов регулируется лютеотропным гормоном (ЛГ). Большие концентрации тестостерона по механизму отрицательной обратной связи способны угнетать выработку ЛГ гонадотропными клетками аденогипофиза.
Регуляция генеративной и эндокринной функции яичка.
Нервная регуляция обеспечивается афферентными центрами коры больших полушарий, подкорковых ядер и половым центром гипоталамуса, нейросекреторные ядра которого ациклически выделяют гонадолиберины и гонадостатины, поэтому функционирование мужской половой системы и сперматогенез происходит плавно, без резких колебаний.
Эндокринная регуляция : деятельность яичка находится под контролем гипоталамо-гипофизарной системы. Гонадолиберин, секретируемый в пульсовом режиме в портальную систему гипофиза, стимулирует в гипофизе синтез гонадотропных гормонов – ФСГ и ЛГ, которые регулируют сперматогенную и эндокринную функции яичка.
ФСГ поступает в интерстиций яичка из кровеносных капилляров, затем диффундирует через базальную мембрану извитых канальцев и связывается с мембранными рецепторами на клетках Сертоли, что приводит к синтезу андроген-связывающего белка (АСБ) в этих клетках, а также ингибина.
ЛГ действует на клетки Лейдига , в результате чего происходит синтез андрогенов — тестостерона , часть которого поступает в кровь, а другая часть поступает в извитые канальцы с помощью андрогенсвязывающего белка: АСБ связывает тестостерон и переносит тестостерон к сперматогенным клеткам, а именно к сперматоцитам 1-го порядка , которые имеют андрогенные рецепторы.
У женщин и мужчин функционирует одинаковый механизм отрицательной обратной связи, с помощью которого в гипофизе ингибируется синтез гонадотропинов. Ингибин - гормон, который вырабатывается клетками Сертоли, тормозит образование ФСГ в аденогипофизе в мужском организме. Тестостерон по механизму отрицательной обратной связи снижает выработку ЛГ. Чем больше ЛГ, тем больше тестостерона – положительная связь, чем больше тестостерона, тем меньше ЛГ – отрицательная обратная связь. Тестостерон также ингибирует высвобождение ФСГ, но незначительно. Комбинация действия тестостерон и ингибин – максимально подавляют высвобождение ФСГ.
Яички, или семенники (testes ), - мужские гонады, в которых образуются мужские половые клетки - сперматозоиды и мужской половой гормон - тестостерон.
Развитие
Развитие мужской и женской гонады начинается однотипно (т.н. индифферентная стадия) и тесно связано с развитием .
Различают три составные элемента развивающихся половых желез:
- гоноциты , дающие начало овогониям или сперматогониям;
- производные мезодермального целомического эпителия – будущие элементы половых желез;
- мезенхимная ткань – соединительнотканные и гладкомышечные элементы гонад.
На медиальной стороне первичной почки (мезонефроса) образуются гребневидные утолщения – половые валики или будущие гонады. Целомический эпителий дает начало половым шнурам , врастающим в половые валики. В дальнейшем половые шнуры развиваются в семенные канальцы (tubuli seminiferi ), но часть этих шнуров превращается в сеть семенника (rete testis ).
В постнатальном периоде в семенных канальцах гоноциты размножаются, а эпителий половых шнуров сохраняется в качестве поддерживающих клеток. В тех же половых шнурах, из которых развивается сеть яичка, гоноциты постепенно редуцируются.
Канальцы сети яичка, приближаясь к белочной оболочке средостения, сливаются в выносящие канальцы (ductuli efferentes ), формирующиеся путем перестройки эпителиальной выстилки канальцев первичной почки. Выносящие канальцы яичка, собираясь, переходят далее в канал придатка яичка (ductus epididymis ), проксимальный отдел которого, многократно извиваясь, образует придаток семенника (epididymis ), тогда как его дистальная часть становится семявыносящим протоком (ductus defferes ).
Отводящие пути мужской половой системы развиваются из мезонефральных протоков , или Вольфовых каналов.
Парамезонефральный (мюллеров) проток в мужском организме атрофируется и сохраняется только верхний конец и нижний, превращающийся в предстательную (мужскую) маточку (utriculus prostaticus ), располагающуюся у взрослого мужчины в толще предстательной железы у места впадения семявыносящего протока в мочеиспускательный канал. Предстательная железа и семенные пузырьки развиваются как выросты мочеполового синуса . После 22-й недели гоноциты превращаются в сперматогонии, при этом они утрачивают гликоген и высокую активность щелочной фосфатазы.
В онтогенезе эндокринная функция яичка устанавливается раньше, чем генеративная. Мужской половой гормон - тестостерон начинает вырабатывать у зародыша человека ГПД - ген половой детерминации приблизительно с 8-10-й недели внутриутробного периода. В зародышевом яичке еще до начала биосинтеза тестостерона образуются поочередно несколько белковых (пептидных) андрогенов, принадлежащих к ингибинам. Первым на стадии индифферентной гонады появляется гормон, под влиянием которого происходит редукция парамезонефрального протока, и с этого момента индифферентный зачаток половой системы дифференцируется по мужскому типу.
К середине эмбриогенеза, когда в семенных канальцах развивающегося яичка уже дифференцируется эпителиосперматогенный слой, а в просвете в большом количестве скапливаются гоноциты, начинается выработка второго ингибина, который, с одной стороны, угнетает размножение гоноцитов и вызывает их разрушение, а с другой - одновременно ингибирует секрецию ФСГ аденогипофизом. Этот пептид вырабатывается эпителием сети яичка.
Наконец, по мере приближения к пренатальному периоду эмбриогенеза у плода мужского пола появляется ингибин, который, сохраняя способность избирательно угнетать секрецию ФСГ, действует на соответствующие центры гипоталамуса.
Строение
Снаружи большая часть семенника покрыта серозной оболочкой - брюшиной, под которой располагается плотная соединительнотканная белочная оболочка, (tunica albuginea ). На заднем крае яичка она утолщается, формируя средостение (mediastinum testis ), от которого в глубь железы отходят соединительнотканные перегородки (septula testis ), разделяющие железу на дольки (около 250 долек). В каждой дольке находится от 1 до 4 извитых семенных канальцев (tubuli seminiferi convoluti ). Каждый семенной каналец имеет диаметр от 150 до 250 мкм и длину от 30 до 70 см. Приближаясь к средостению, канальцы (300-450 в каждом семеннике), сливаются и становятся прямыми, а в толще средостения соединяются с канальцами сети семенника. Из этой сети выходят (около 10) выносящие (эфферентные) канальцы (ductuli efferens ), впадающих в проток придатка (ductus epididymis ).
Внутреннюю выстилку семенных канальцев образует эпителиосперматогенный слой (или так называемый сперматогенный эпителий), расположенный на базальной мембране.
Кнаружи от эпителиосперматогенного слоя семенного канальца расположена собственная оболочка (tunica propria ), состоящая из трех слоев: базального слоя (stratum basale ), миоидного слоя (stratum myoideum ) и волокнистого слоя (stratum fibrosum ). Базальный слой (внутренний волокнистый слой), расположенный между двумя базальными мембранами (сперматогенного эпителия и миоидных клеток), состоит из сети коллагеновых волокон. Миоидный слой образован миоидными клетками, содержащими актиновые филаменты. Миоидные клетки обеспечивают ритмические сокращения стенки канальцев. Наружный волокнистый слой состоит из двух частей. Непосредственно к миоидному слою примыкает неклеточный слой, образованный базальной мембраной миоидных клеток и коллагеновыми волокнами. За ними расположен слой, состоящий из фибробластоподобных клеток, прилежащий к базальной мембране эндотелиоцитов гемокапилляра.
В соединительной ткани между семенными канальцами расположены гемокапилляры и лимфокапилляры, обеспечивающие обмен веществ между кровью и сперматогенным эпителием. Избирательность поступления веществ из крови в сперматогенный эпителий и различия в химическом составе плазмы крови и жидкости из семенных канальцев позволили сформулировать представление о гематотестикулярном барьере. Гематотестикулярным барьером называется совокупность структур, располагающихся между просветами капилляров и семенных канальцев.
Эпителиосперматогенный слой (epithelium spermatogenicum ) имеет две основных популяции клеток:
- сперматогенные клетки (cellulae spermatogenicae ), находящиеся на различных стадиях дифференцировки (стволовые клетки, сперматогонии, сперматоциты, сперматиды и сперматозоиды) и
- поддерживающие клетки , или сустентоциты (epitheliocytus sustentans ), или же клетки Сертоли.
Обе популяции клеток находятся в тесной морфофункциональной связи.
Поддерживающие клетки (клетки Сертоли) лежат на базальной мембране, имеют пирамидальную форму и достигают своей вершиной просвета извитого семенного канальца. Ядра их имеют неправильную форму с инвагинациями, трехчленное ядрышко (ядрышко и две группы околоядрышкового хроматина). В цитоплазме особенно хорошо развита агранулярная эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи. Встречаются также микротрубочки, микрофиламенты, лизосомы и особые кристаллоидные включения. Обнаруживаются включения липидов, углеводов, липофусцина. На боковых поверхностях сустентоцитов образуются бухтообразные углубления , в которых располагаются дифференцирующиеся сперматогонии, сперматоциты и сперматиды.
Между соседними поддерживающими клетками формируются зоны плотных контактов, которые подразделяют сперматогенный эпителий на два отдела - наружный базальный и внутренний адлюминальный .
В базальном отделе расположены сперматогонии , имеющие максимальный доступ к питательным веществам, поступающим из кровеносных капилляров.
В адлюминальном отделе находятся сперматоциты на стадии мейоза, а также сперматиды и сперматозоиды, которые не имеют доступа к тканевой жидкости и получают питательные вещества непосредственно от клеток Сертоли.
Поддерживающие эпителиоциты создают микросреду, необходимую для дифференцирующихся половых клеток, изолируют формирующиеся половые клетки от токсических веществ и различных антигенов, препятствуют развитию иммунных реакций. Таким образом сустентоциты – основной компонент гематотестикулярного барьера. Кроме того, сустентоциты способны к фагоцитозу дегенерирующих половых клеток и последующему лизису их с помощью своего лизосомального аппарата.
Клетки Сертоли синтезируют андрогенсвязывающий белок (АСБ), который транспортирует мужской половой гормон к сперматидам. Секреция АСБ усиливается под влиянием ФСГ аденогипофиза. Поддерживающие эпителиоциты имеют поверхностные рецепторы для ФСГ, а также рецепторы для тестостерона и его метаболитов.
Различают два вида поддерживающих клеток - светлые и темные. Светлые поддерживающие клетки продуцируют ингибин – фактор, тормозящий секрецию ФСГ . Темные поддерживающие клетки продуцируют фактор, стимулирующий деление сперматогенных клеток.
Генеративная функция. Сперматогенез.
Образование мужских половых клеток (сперматогенез) протекает в извитых семенных канальцах и включает 4 последовательные стадии или фазы: размножение , рост , созревание и формирование .
Начальной фазой сперматогенеза является размножение сперматогоний, занимающих наиболее периферическое (базальное) положение в сперматогенном эпителии. Согласно современным представлениям, среди сперматогоний можно выделить два типа клеток: 1) стволовые сперматогонии типа А, которые подразделяются на две субпопуляции: долгоживущие, резервные стволовые клетки и быстро обновляющиеся полустволовые клетки, которые делятся один раз в течение цикла сперматогенного эпителия, 2) дифференцирующиеся сперматогоний типа А и типа В.
Стволовые клетки расположены в базальной части канальца изолированно от других сперматогоний. Морфологически в популяции стволовых А-сперматогоний различают светлые и темные клетки. Для обоих клеток характерно преобладание в ядрах деконденсированного хроматина и расположение ядрышек около ядерной оболочки. Однако в темных клетках типа А степень конденсации хроматина большая, чем в светлых клетках. Темные клетки относят к «резервным» медленно обновляющимся стволовым клеткам, а светлые - к полустволовым быстро обновляющимся клеткам. Для стволовых клеток характерно наличие овальных ядер с диффузно распределенным хроматином, одного или двух ядрышек, большое содержание в цитоплазме рибосом и полисом, малое количество других органелл.
Часть стволовых клеток типа А при делении не завершают цитокинез и остаются соединенными цитоплазматическими мостиками, т.е. образуют синцитий . Появление таких спаренных сперматогоний свидетельствует о начале процессов дифференцировки мужских половых клеток. Дальнейшее деление таких клеток приводит к образованию цепочек или групп сперматогоний, соединенных цитоплазматическими мостиками. Клетки типа В имеют более крупные ядра, хроматин в них не дисперсный, а собран в глыбки.
В следующий период (период роста ) сперматогонии перестают делиться митозом, увеличиваются в объеме и вступают в первое деление мейоза. Это начало их дифференцировки в сперматоциты 1-го порядка, и начало уже третьего периода – периода созревания. Синцитиальные группы сперматогоний начинают перемещаються в адлюминальную зону сперматогенного эпителия. В первом делении мейоза в клетках происходит конъюгация гомологичных хромосом и кроссинговер. В каждой из двух дочерних клеток - сперматоцитов 2-го порядка содержится гаплоидное число хромосом (23 у человека).
Второе деление созревания начинается сразу вслед за первым, и происходит как обычный митоз без редупликации хромосом. В анафазе второго деления созревания диады сперматоцитов второго порядка разъединяются на монады, или одиночные хроматиды, расходящиеся к полюсам. В результате сперматиды получают столько же монад, сколько было диад в ядрах сперматоцитов второго порядка, т.е. гаплоидное число. Сперматоциты 2-го порядка имеют меньшие размеры, чем сперматоциты 1-го порядка, и располагаются в средних и более поверхностных слоях эпителиосперматогенного слоя.
Таким образом, каждая исходная сперматогония дает начало 4 сперматидам с гаплоидным набором хромосом. Сперматиды больше не делятся, но путем сложной перестройки превращаются в зрелые сперматозоиды . Эта трансформация составляет четвертую фазу сперматогенеза - период формирования, или спермиогенеза.
Сперматиды представляют собой небольшие округлые клетки со сравнительно крупными ядрами. Скапливаясь около верхушек поддерживающих клеток, сперматиды частично погружаются в их цитоплазму, что создает условия для формирования сперматозоидов из сперматид. Ядро сперматиды постепенно уплотняется и уплощается.
В сперматидах около ядра располагаются аппарат Гольджи, центросома и скапливаются мелкие митохондрии. Процесс формирования сперматозоида начинается с образования в зоне аппарата Гольджи уплотненной гранулы - акробласта , прилежащего к поверхности ядра. В дальнейшем акробласт, увеличиваясь в размерах, в виде шапочки охватывает ядро, а в середине акробласта дифференцируется уплотненное тельце. Такую структуру называют акросомой . Она лежит в том конце трансформирующей сперматиды, который обращен к поддерживающей клетке. Центросома, состоящая из двух центриолей, перемещается в противоположный конец сперматиды. Проксимальная центриоль прилегает к поверхности ядра, а дистальная разделяется на две части. От передней части дистальной центриоли начинает формироваться жгутик (flagellum ), который затем становится осевой нитью развивающегося сперматозоида. Задняя же половина дистальной центриоли принимает вид колечка. Смещаясь вдоль жгутика, это колечко определяет заднюю границу средней или связывающей части сперматозоида.
Цитоплазма по мере роста хвоста сползает с ядра и сосредоточивается в связующей части. Митохондрии располагаются спиралеобразно между проксимальной центриолью и колечком.
Цитоплазма сперматиды во время ее превращения в спермий сильно редуцируется. В области головки она сохраняется только в виде тонкого слоя, покрывающего акросому; небольшое количество цитоплазмы остается в области связующего отдела и, наконец, она очень тонким слоем покрывает жгутик. Часть цитоплазмы сбрасывается и распадается в просвете семенного канальца либо поглощается поддерживающими клетками. Кроме того, эти клетки вырабатывают жидкость, накапливающуюся в просвете извитого семенного канальца. В эту жидкость попадают, высвобождаясь из верхушек поддерживающих клеток, сформировавшиеся сперматозоиды и вместе с ней уходят в дистальные части канальца.
Процесс сперматогенеза в целом длится у человека около 75 сут , но протекает на протяжении извитого семенного канальца волнообразно. Поэтому на каждом отрезке канальца имеется определенный набор клеток сперматогенного эпителия.
Эпителиосперматогенный слой чрезвычайно чувствителен к повреждающим действиям. При различных интоксикациях, авитаминозах, недостаточности питания и других условиях (особенно при воздействии ионизирующим излучением) сперматогенез ослабляется или даже прекращается, а сперматогенный эпителий атрофируется. Аналогичные деструктивные процессы развиваются при крипторхизме (когда семенники не опускаются в мошонку, оставаясь в брюшной полости), длительном пребывании организма в среде с высокой температурой, лихорадочных состояний и особенно после перевязки или перерезки семявыводящих каналов. Деструктивный процесс при этом поражает в первую очередь формирующиеся сперматозоиды и сперматиды. Последние набухают, нередко сливаются в характерные округлые массы - так называемые семенные шары, плавающие в просвете канальца. Так как нижние слои сперматогенного эпителия (сперматогонии и сперматоциты 1-го порядка) при этом сохраняются более длительно, то восстановление сперматогенеза после прекращения действия повреждающего агента иногда оказывается возможным.
Деструкция, описанная выше, ограничивается только сперматогенным слоем. Поддерживающие клетки в указанных обстоятельствах сохраняются и даже гипертрофируются, а гландулоциты часто увеличиваются в количестве и образуют большие скопления между запустевающими семенными канальцами.
Эндокринные функции семенников и гормональная регуляция деятельности мужской половой системы
В рыхлой соединительной ткани между петлями извитых канальцев располагаются интерстициальные клетки - гландулоциты, или клетки Лейдига , скапливающиеся здесь вокруг кровеносных и лимфатических капилляров. Эти клетки сравнительно крупные, округлой или многоугольной формы, с ацидофильной цитоплазмой, вакуолизированной по периферии, содержащей гликопротеидные включения, а также глыбки гликогена и белковые кристаллоиды в виде палочек или лент. С возрастом в цитоплазме интерстициальных клеток начинает откладываться пигмент. Хорошо развитая гладкая эндоплазматическая сеть, многочисленные митохондрии с трубчатыми и везикулезными кристами указывают на способность интерстициальных клеток к выработке стероидных веществ, в данном случае мужского полового гормона – тестостерона . Высокая концентрация тестостерона в семенных канальцах обеспечивается АСБ, синтезируемым клетками Сертоли.
Активность клеток Лейдига регулируется лютеинизирующим гормоном (ЛГ) .
Обе функции гонад (генеративная и эндокринная) активируются аденогипофизарными гонадотропинами - фоллитропином (фолликулостимулируюший гормон, ФСГ) и лютропином (лютеинизируюший гормон, ЛГ). Фоллитропин влияет преимущественно на эпителио-сперматогенный слой, герминативную функцию семенника, а функции гландулоцитов регулируются лютропином. Однако в действительности взаимодействия гонадотропинов более сложны. Доказано, что регуляция герминативной функции семенника осуществляется совместным влиянием фоллитропина и лютропина.
Пептидные ингибины угнетают фолликулостимулирующую функцию гипофиза (по механизму отрицательной обратной связи), что приводит к ослаблению влияния, оказываемого на семенники фоллитропином, но не препятствует действию на него лютропина. Тем самым ингибин регулирует взаимодействие обоих гонадотропинов, проявляющееся в регуляции ими деятельности семенника.
Некоторые термины из практической медицины:
- крипторхизм (cryptorchismus ; крипт- греч. kryptos скрытый, тайный + греч. orchis яичко; син.: крипторхидизм, крипторхидия, retentio testis ) -- аномалия развития: отсутствие в мошонке одного или обоих яичек, обусловленное задержкой их внутриутробного перемещения из забрюшинного пространства;
- сперма (греч. sperma ; син. семенная жидкость) -- жидкость, выделяемая при эякуляции, представляющая собой взвесь сперматозоидов в смеси секретов придатков яичка, предстательной, бульбоуретральной и других желез;
- азооспермия (azoospermia ; а- + греч. zoon живое существо + sperma семя, сперма) -- отсутствие сперматозоидов в сперме;
Материал взят с сайта www.hystology.ru
Органы половой системы участвуют в образовании половых клеток, обеспечивают их дальнейшее развитие, синтезируют гормоны, регулирующие процессы размножения.
Органы размножения самца и самки построены по одному типу: они состоят из половых желез, продуцирующих мужские половые клетки - спермии или женские половые клетки - яйцеклетки. К этой системе относятся также органы половых проводящих путей, придаточные половые железы и органы совокупления.
Половой аппарат животных построен из железистого эпителия, выполняющего экзокринную и эндокринную функции в комплексе-с соединительнотканными элементами органов.
Источником развития половой системы является мезодермальный зачаток, называемый гонадотомом. Последний представляет собой составную часть нефрогонадотома, поэтому развитие половой системы протекает параллельно с развитием органов выделения, часть из которых используется на построение органов половой системы.
Первоначально половые клетки возникают в стенке желточного" мешка (рис. 309). Затем с током крови или по кровеносным сосудам они перемещаются в единую для мужской и женской половой: системы эмбриональную закладку - утолщение серозной оболочки на внутренней стороне вольфова тела (рис. 310). Так как эта стадия характерна для самцов и самок, то она называется индифферентной. На данной стадии формируются и органы, предназначенные для выведения зрелых половых продуктов. Источниками их развития являются вольфов и мюллеров каналы. Индифферентная стадия сменяется стадией половой дифференциации. При развитии самца эпителиальные клетки размножаются " центральной зоне половой закладки. Они образуют половые тяжи клеток. Это - зачатки семенных извитых канальцев. Они посредством прямых канальцев соединяются с вольфовым протоком, который является зачатком придатка семенника и семявыносящего канала.
При развитии самки наиболее интенсивно делятся эпителиальные клетки периферической зоны эмбриональной закладки. Здесь вскоре становятся заметными крупные клетки, лежащие внутри эпителиальных островков. Эти структуры называются яйценосными шарами. Из них развиваются фолликулы яичника, содержащие яйцеклетки.
Органы, выполняющие функцию выводящих путей у самки развиваются из мюллёрова протока, который формируется путем расщепления стенки вольфова канала.
Мюллеров канал впадает в мочеполовой синус. Его другой" конец расширяется и приобретает вид воронки с размещенными по краю ворсинками, покрытыми однослойным мерцательным эпителием. Из мюллёрова канала развиваются яйцеводы. Воронка мюллёрова канала прикрывает яичник и при овуляции яйцеклетки подхватываются бахромками яйцевода. Расширенная каудальная части левого и правого мюллёрова протоков соединяются и образуют матку. Влагалище развивается из самой каудальной части мюллёрова протока.
При развитии самцов мюллеров проток не принимает участия в развитии органов, он редуцируется и может сохраняться как рудиментарный орган - мужская матка.
В развивающемся организме самки вольфов проток, который, как и у самца, играет роль мочеточника первичной почки, в закладке половой системы не принимает участия и редуцируется.
Рис. 309. Возникновение первичных половых клеток у амфибий (A), у куриного зародыша (Б) и у зародыша млекопитающих (В):
1 - зародышевая плазма; 2 - первичные половые клетки.
Рис. 310. Схема развития половых желез:
а - индифферентная стадия; б - развитие в сторону самки; в - развитие в сторону самца; 1 - мюллеров канал; 2 - вольфов канал; з - мочеполовой синус; 4 - мочеточник; 5 - вторичная почка; 6 - вольфово тело; 7 - половая закладка; 8 - редуцированный вольфов канал; 9 - зачаток яичника; 10 - редуцированный мюллеров канал; 11 - зачаток семенника; 12 - мужская матка.
Завершающая, третья стадия называется стадией развития половых клеток. Она протекает в сформированных семенниках и яичниках.