Филогенез нервной системы в кратких чертах сводится к следующему. У простейших одноклеточных организмов (амеба) нервной системы еще нет, а связь с окружающей средой осуществляется при помощи жидкостей, находящихся внутри и вне организма, - гуморальная (humor - жидкость), до-нервная, форма регуляции.
В дальнейшем, когда возникает нервная система, появляется и другая форма регуляции - нервная . По мере развития нервной системы нервная регуляция все больше подчиняет себе гуморальную, так что образуется единая нейрогуморальная регуляци я при ведущей роли нервной системы. Последняя в процессе филогенеза проходит ряд основных этапов.
I этап - сетевидная нервная система. На этом этапе (кишечнополостные) нервная система, например гидры, состоит из нервных клеток, многочисленные отростки которых соединяются друг с другом в разных направлениях, образуя сеть, диффузно пронизывающую все тело животного. При раздражении любой точки тела возбуждение разливается по всей нервной сети и животное реагирует движением всего тела. Отражением этого этапа у человека является сетевидное строение интрамуральной нервной системы пищеварительного тракта.
II этап - узловая нервная система. На этом этапе (беспозвоночные) нервные клетки сближаются в отдельные скопления или группы, причем из скоплений клеточных тел получаются нервные узлы - центры, а из скоплений отростков - нервные стволы - нервы . При этом в каждой клетке число отростков уменьшается и они получают определенное направление. Соответственно сегментарному строению тела животного, например у кольчатого червя, в каждом сегменте имеются сегментарные нервные узлы и нервные стволы. Последние соединяют узлы в двух направлениях: поперечные стволы связывают узлы данного сегмента, а продольные - узлы разных сегментов. Благодаря этому нервные импульсы, возникающие в какой-либо точке тела, не разливаются по всему телу, а распространяются по поперечным стволам в пределах данного сегмента. Продольные стволы связывают нервные сегменты в одно целое. На головном конце животного, который при движении вперед соприкасается с различными предметами окружающего мира, развиваются органы чувств, в связи с чем головные узлы развиваются сильнее остальных, являясь прообразом будущего головного мозга. Отражением этого этапа является сохранение у человека примитивных черт (разбросанность на периферии узлов и микроганглиев) в строении вегетативной нервной системы.
Основные направления эволюции нервной системы:
1. Дифференцировка нервной трубки на головной и спинной мозг.
2. Эволюция головного мозга:
а) увеличение объема и усложнение строения переднего мозга;
б) появление коры переднего мозга и увеличение ее поверхности за счет борозд и извилин;
в) появление изгибов головного мозга.
3. Дифференцировка периферической нервной системы.
У ланцетника ЦНС очень примитивна и представлена нервной трубкой. Передняя часть нервной трубки расширена, на ней находится обонятельная ямка. По всей нервной трубке расположены светочувствительные клетки (глазки Гессе).
Головной мозг у позвоночных животных состоит из 5 отделов и в процессе эмбриогенеза проходит одинаковые стадии. На переднем конце нервной трубки закладываются первоначально три мозговых пузыря (передний, средний и задний).
Затем передний и задний пузыри делятся и образуется 5 пузырей, из которых развиваются отделы головного мозга: передний (telencephalon), промежуточный (diencephalon), cредний (mesencephalon), мозжечок (metencephalon), продолговатый (myelencephalon).
Внутри отделов головного мозга имеются полости (желудочки мозга), продолжением которых в спинном мозге является спинномозговой канал. Часть головного мозга, расположенная над желудочками называется крышей (мантией), а под ними – дном мозга.
Головной мозг круглоротых примитивен, отделы его выражены слабо, лежат в одной плоскости. Передний мозг очень мал, в нем хорошо развиты обонятельные доли; преобладает дно мозга – полосатые тела. Крыша мозга не содержит нервных клеток, образована эпителиальной тканью.
У рыб головной мозг небольших размеров. Передний мозг развит слабо, не разделен на полушария. Крыша тонкая, эпителиальная, дно мозга представлено полосатыми телами. Обонятельные доли небольшие.
Промежуточный мозг прикрыт сверху передним и средним мозгом, представлен таламусом и гипоталамусом. Самый крупный отдел – средний мозг, так как он является главным интегрирующим центром, а также центром органа зрения. Такой тип мозга называется ихтиопсидный. В области среднего мозга появляется изгиб. Хорошо развит мозжечок. От головного мозга рыб отходит 10 пар черепно-мозговых нервов.
У земноводных в связи с переходом к жизни на суше отмечается ряд прогрессивных изменений головного мозга: 1) увеличивается объем переднего мозга; 2) передний мозг разделен на два полушария; 3) в крыше появляется нервная ткань (на поверхности – нервные волокна, в глубине – нервные клетки); 4) хорошо развиты полосатые тела. Обонятельные доли резко отграничены от полушарий. Промежуточный мозг представлен таламусом и гипоталамусом. Средний мозг имеет крупные размеры, сохраняет функции интегрирующего центра. Мозжечок амфибий развит слабо и имеет вид небольшого поперечного валика. Продолговатый мозг развит так же, как у рыб. Изгибы мозга выражены слабо. Имеется 10 пар черепно-мозговых нервов.
У рептилий значительно сильнее, чем у предыдущих классов, развит передний мозг, который становится самым крупным отделом. Более дифференцированы большие обонятельные доли, обособляются теменные доли. Полушария переднего мозга на боковых поверхностях имеют зачатки коры. Кора имеет примитивное строение (три слоя клеток) и называется древняя кора – archipallium. Передний мозг (полосатые тела) является интегрирующим центром: такой тип мозга называется зауропсидным (стриарным). Размеры среднего мозга уменьшены, так как он теряет функцию интегрирующего центра. Мозжечок значительно увеличен и у некоторых прикрывает значительную часть продолговатого мозга. Продолговатый мозг образует резкий изгиб в вертикальной плоскости, который характерен для всех амниот. От головного мозга отходят 12 пар черепно-мозговых нервов.
У млекопитающих значительно развиты все отделы головного мозга. Наибольшего развития достигает передний мозг, особенно за счет вторичной коры (neopallium) – мощного слоя нервных клеток на поверхности полушарий. Кора развивается из латерального островка коры рептилий. У низших млекопитающих поверхность коры гладкая, а у высших образуются борозды и извилины.
Вторичная кора становится интегрирующим центром, и такой тип мозга называется маммальным. Полосатые тела переднего мозга значительно уменьшаются. Промежуточный мозг прикрыт передним мозгом.
Средний мозг уменьшен, его крыша имеет поперечную борозду, в результате чего образуются четверохолмие (2 верхних бугра – подкорковые центры зрения; 2 нижних – подкорковые центры слуха). Мозжечок значительно увеличивается в размерах, дифференцируется на два полушария и среднюю часть – червь. На нижней поверхности продолговатого мозга обособляются пирамиды и впереди их – варолиев мост. Имеются 12 пар черепно-мозговых нервов.
Имеется 3 изгиба мозга: 1) теменной – на уровне среднего мозга, 2) затылочный – в области перехода продолговатого мозга в спинной, 3) мостовой – в области заднего мозга.
Среди пороков головного мозга, обусловленных онтофилогенетически (механизм возникновения – рекапитуляции), можно отметить: отсутствие дифференцировки полушарий, неполное разделение полушарий переднего мозга (прозэнцефалия), ихтиопсидный, зауропсидный типы головного мозга и др.
1 Филогенез нервной системы.
Эволюция структуры и функции нервной системы происходила как в направлении развития отдельных ее элементов (нервных клеток), так и по линии формирования ее новых прогрессивных свойств в условиях взаимодействия с окружающей средой. Важнейшими процессами на этом пути являются централизация, специализация, цефализация и кортикализация не рвной системы.
Под централизацией понимают группирование нервных элементов в морфофункциональные конгломераты в стратегических пунктах тела. Уже на уровне гидроидов отмечается сгущение нейронов в области гипостома (функция питания) и подошвы (фиксация к субстрату). Переход к свободному передвижению у медузы приводит к формированию дистантных рецепторов и чувствительных краевых телец. У беспозвоночных централизация выражена еще более ярко – появляются нервные ганглии (узлы), ассоциативные и двигательные клетки с их отростками собираются в несколько пар продольных стволов, соединенных поперечными нервными тяжами. Формируются брюшная нервная цепочка и головные ганглии. Каждый нервный узел обеспечивает деятельность определенного сегмента тела и функционирует относительно автономно. Эволюционно молодые структуры, как правило, оказывают тормозное влияние на более древние.
Специализация – это подчиненность одних ганглиев тела другим, дальнейшее развитие специфичности нервных клеток, появление афферентных и эфферентных систем. Специализация нервных клеток сопровождалась появлением синапсов, обеспечивающих односторонее проведение нервных импульсов. На этом этапе возникают простейшие кльцевые структуры регуляции отдельных функций
организма.
Дальнейшее эволюционное развитие нервной системы шло по пути цефализации (греч. kерhаlе – голова) – подчинения задних отделов ЦНС головным. Возникший осевой градиент тела является продолжением наметившегося еще у кишечнополостных процесса сгущения нервных элементов на переднем конце тела и представляет решающий момент эволюции головного мозга. В итоге в головном мозге сформировались жизненно важные центры автоматической регуляции различных функций организма. Эти центры находятся между собой в сложных иерархических взаимоотношениях.
У млекопитающих цефализация дополняется кортикализацией (лат. соrtех – кора) – формированием и совершенствовани ем коры больших полушарий и мозолистого тела, соединяющего правое и левое полуш ария между собой. Так, у человека площадь коры головного мозга занимает более 90 % всей поверхности мозга, причем около 1/3 приходится на лобные доли. Если в стволе мозга и подкорковых узлах специализированные ганглии морфологически и функционально обособлены друг от друга, то кора больших полушарий в этом отношении обладает рядом уникальных свойств. Наиболее важ ными из них являются высокая структурная и функциональная пластичность и надежность. Кора больших полушарий содержит не только специфические проекционные (соматочувствительные, зрительные, слуховые), но и значительные по площади ассоциативные зоны. Последние служат для интеграции различных сенсорных влияний с прошлым опытом с целью формирования поведенческих актов.
Основные этапы филогенеза нервной системы
Нервная система в процессе филогенеза проходит ряд основных этапов (типов) – диффузный, узловой и трубчатый .
I этап – диффузная (сетевидная) нервная система . Такой тип нервной системы характерен для кишечнополостных. На этом этапе нервная система, например гидры, состоит из нервных клеток, многочисленные отростки которых соединяются друг с другом в разных направлениях, образуя сеть, диффузно пронизывающую все тело животного. При раздражении любой точки тела возбуждение разливается по всей нервной сети и животное реагирует движением всего тела. В диффузной нервной системе имеются не только «локальные нервные» сети, образованные коротко отростчатыми нейронами , но и «сквозные пути», проводящие возбуждение на сравнительно большое расстояние. Скорость распространения возбуждения по волокнам низкая и составляет несколько сантиметров в секунду. У свободноплавающих медуз появляются скопления нервных клеток (прототип нервных цен ров) в колоколе – краевые органы, выделяются сквозные проводящие пути, обеспечивающие определенную «адресность» в проведении возбуждения. Основной особенностью диффузной нервной системы является отсутствие четко выраженных входов и выходов, надежность, но энергетически эта система малоэффективна. Отражением этого этапа у человека является сетевидное строение интрамуральной нервной системы пищеварительного тракта.
II этап – узловая нервная система, характерна для членистоногих. На этом этапе нервные клетки сближаются в отдельные скопления или группы, причем из скоплений клеточных тел получаются нервные узлы – центры, а из скоплений отростков – нервные стволы – нервы. При этом в каждой клетке число отростков уменьшается, и они получают определенное направление. Соответственно сегментарному строению тела, например у кольчатого червя, в каждом сегменте имеются сегментарные нервные узлы и нервные стволы. Последние соединяют узлы в двух направлениях: поперечные стволы связывают узлы данного сегмента, а продольные – узлы разных сегментов. Благодаря этому нервные импульсы, возникающие в какой-либо точке тела, не разливаются по всему телу, а распространяются по поперечным стволам в пределах данного сегмента. Продольные стволы связывают нервные сегменты в одно целое. На головном конце животного, который при движении вперед соприкасается с различными предметами окружающего мира, развиваю ся органы чувств, в связи с чем головные узлы развиваются сильнее остальных, являясь прообразом будущего головного мозга. Отражением этого этапа является сохранение примитивных черт в строении вегетативной нервной системы человека в виде разбросанности на периферии узлов и микроганглиев.
III этап – трубчатая нервная система – высший этап структурной и функциональной эволюции нервной системы (характерна для хордовых). Все позвоночные, начиная от самых примитивных форм (ланцетник) и заканчивая человеком, имеют ЦНС в виде нервной трубки , оканчивающейся в головном конце большой ганглиозной массой – головным мозгом. Описанные выше тенденции развития нервной системы – централизация, специализация, цефализация – получают дальнейшее развитие на этом этапе.
Филогенетические уровни структурно-функциональной организации ЦНС (по В.А. Карлову )
В клиническом аспекте выделяют пять филогенетических уровней структурно-функциональной организации ЦНС: спинальный, стволовой, подкорковый, кора головного мозга, вторая сигнальная система.
Спинальный уровень . Сегментарный спинальный аппарат представлен серым веществом и спинномозговыми узлами, в которых располагаются чувствительные нейроны. Сегментарный аппарат спинного мозга реализует простейшие спинальные рефлексы (безусловные, врож денные, видовые). При ограниченном повреждении сегментарного спинального аппарата развиваются изолированные повреждения в виде периферических параличей, расстройств поверхностной чувствительности и трофических нарушений.
Стволовой уровень . Мозговой ствол (продолговатый мозг, мост, средний мозг) содержит сегментарный аппарат (двигательные и чувствительные ядра черепных нервов), специализированные структуры (нижняя и верхняя оливы, черная субстанция, красное ядро и др.), проводящие пути и ретикулярную формацию. Даже незначительные поражения мозгового ствола могут приводить к тяжелым последствиям. Под корковый уровень включает стриопаллидарную систему (чечевицеобразное и хвостатое ядра) и структуры, реализующие видовые безусловные рефлексы инстинктивного поведения (красное ядро и черная субстанция). Осно ными при поражении подкорковых ядер являются характерные расстройства движений в виде акинезии или, наоборот, избыточных движений – гиперкинезов.
Кора головного мозга – следующий филогенетический уровень ЦНС. Она является базой при обретенных рефлексов. У человека практически вся произвольная моторика, включая прямохождение, является приобретенной и сугубо индивидуальной. В коре наружной поверхности больших полушарий головного мозга выделяют две функционально различные части: сенсорную (теменная, затылочная и височная кора) и моторную (лобная кора). Сенсорная часть представлена корковыми отделами кожно-кинестетического, зрительного и слухового анализаторов, при ее поражении нарушаются соответствующие сенсорные функции. Моторная часть контролирует произвольные движения противоположной половины тела, а также обеспечивает высшие психические функции.
Высшим уровнем филогенетического развития является вторая сигнальная система
– речь, представленная в ряде областей левого полушария. Благодаря речевой функции стало возможным использование всего социального опыта, накопленного человечеством.
2. Развитие нервной системы во внутриутробном периоде.
В процессе онтогенеза человека на дорсальной поверхности наружного зародышевого листка эктодермы дифференцируется мозговая борозда. Она постепенно углуляется, края ее сближаются, образуя нервную (мозговую) трубку. Головной конец ее развивается в головной мозг, остальная часть - в спинной мозг.
Нервная трубка развивается неравномерно. Передний отдел ее постепенно утолщается и уже на четвертой неделе развития зародыша здесь образуется три первичных мозговых пузыря: передний, средний, задний.
На шестой неделе передний и задний первичные мозговые пузыри делятся на две части. Таким образом, стадия трех пузырей сменяется стадией пяти пузырей, из которых в последующем и происходит формирование основных отделов головного мозга.
Из первичного переднего мозгового пузыря выделяется и быстро увеличивается передний вторичный мозговой пузырь, или конечный мозг. Продольной щелью он разделяется на правое и левое полушария. Мозговое вещество увеличивается неравномерно , и на поверхности полушарий образуются многочиленные складки – извилины, отделенные друг от друга бороздами и щелями. Кроме этого, передний вторичный мозговой пузырь дает начало подкорковым узлам и периферическим структурам обонятельного анализатора, а его полость превращается в боковые желудочки мозга (I желудочек – левый, II – правый). Из мезенхимы, окружающей мозг зародыша, развиваются оболочки мозга.
Задняя часть первичного переднего пузыря остается неразделенной и называется промежуточным мозго. Функционально и морфологически он связан с органом зрения. Из боковых стенок промежуточного мозга образуются парные выросты – глазные пузыри, которые дают начало зрительным трактам, зрительным нервам и сетчатке. Наибольшей толщины достигают боковые стенки промежуточного мозга, которые преобразуются в зрительные бугры, или таламус. В вентральной области (гипоталамус) образуется не парное выпячивание – воронка, из нижнего конца которой происходит задняя мозговая доля гипофиза нейрогипофиз. Полость задней части первичного переднего пузыря преобразуется в узкую щель – непарный III желудочек.
Из первичного среднего мозгового пузыря образуется средний мозг. Он дает начало четверохолмию и ножкам мозга, а полость его превращается в узкий канал – сильвиев водопровод, соединяющий III и IV желудочки.
Из первичного заднего мозгового пузыря создаются два отдела: задний и добавочный. Из заднего мозга формируются варолиев мост и мозжечок. Добавочный мозг превращается в продолговатый мозг. Полость ромбовидного мозга при этом превращается в IV мозговой желудочек, который сообщается с сильвиевым водопроводом и с центральным каналом спинного мозга. Полости мозговых пузырей трансформируются в желудочки мозга, за полненные спинномозговой жидкостью. При этом парные боковые желудочки соединяются через межжелудочковые отверстия с не парным III мозговым желудочком, который через сильвиев водопровод соединяется с IV мозговым желудочком.
Нейроны развивающейся нервной системы посредством своих отростков устанавливают связи между различными отделами головного и спинного мозга, а также входят в связь с другими органами. Чувствительные нейроны, входя в связь с другими органами, заканчиваются рецепторами - периферическими приборами, воспринимающими раздражение. Двигательные нейроны заканчиваются мионевральным синапсом - контактным образованием нервного волокна с мышцей.
К 3-му месяцу внутриутробного развития выделяются основные части центральной нервной системы: большие полушария и ствол мозга, мозговые желудочки, а также спинной мозг. К 5-му месяцу дифференцируются основные борозды коры больших полушарий, однако кора остается еще недостаточно развитой. На 6-м месяце отчетливо выявляется функциональное превалирование высших отделов нервной системы плода над нижележащими отделами.
Данные по внутриутробному формированию отделов головного мозга человека суммированы в таблице 1.1.
Таблица 1.1 Стадии развития отделов головного мозга человека в антенатальном онтогенезе
3. Особенности строения головного и спинного мозга у новорожденного. Развитие ЦНС в детском возрасте.
Головной мозг новорожденного имеет относительно большую величину. Масса его в среднем составляет 1/ 8 массы тела, т. е. около 400 г, причем у мальчиков она несколько больше , чем у девочек. У новорожденного хорошо выражены борозды, крупные извилины, однако их глубина и высота невелики. Мелких борозд относительно мало, они появляются постепенно в течение первых лет жизни. К 9 месяцам первоначальная масса мозга удваивается и к концу первого года составляет 1/11 - 1/12 массы тела. К 3 годам масса головного мозга по сравнению с массой его при рождении утраивается, к 5 годам она составляет 1/13 - 1/14 массы тела. К 20 годам первоначальная масса мозга увеличивается в 4-5 раз и составляет у взрослого человека всего 1/40 массы тела. Рост мозга происходит главным образом за счет миелинизации нервных проводников (т.е. покрытия их особой, миелиновой, оболочкой) и увеличения размера имеющихся уже при рождении примерно 20 млрд нервных клеток. Наряду с ростом головного мозга меняются пропорции черепа. Мозговая ткань новорожденного малодифференцированна. Корковые клетки, подкорковые узлы, пирамидные пути недоразвиты, плохо дифференцируются на серое и белое вещество. Нервные клетки плодов и новорожденных расположены концентрированно на поверхности больших полушарий и в белом веществе мозга. С увеличением поверхности головного мозга нервные клетки мигрируют в серое вещество; концентрация их в расчете на 1 см 3 общего объема мозга уменьшается. В то же время плотность мозговых сосудов увеличивается.
У новорожденного затылочная доля коры больших полушарий имеет относительно большие, чем у взрослого, размеры. Количество полушарных извилин, их форма, топографическое положение претерпевают определенные изменения по мере роста ребенка. Наибольшие изменения происходят впервые 5-6 лет. Лишь к 15 - 16 годам отмечаются те же взаимоотношения, что и у взрослых. Боковые желудочки мозга сравнительно широкие. Соединяющее оба полушария мозолистое тело тонкое и короткое. В течение первых 5 лет оно становится толще и длиннее, а к 20 годам мозолистое тело достигает окончательных размеров.
Мозжечок у новорожденного развит слабо, расположен относительно высоко, имеет продолговатую форму, малую толщину и неглубокие борозды. Мост мозга по мере роста ребенка перемещается к скату затылочной кости. Продолговатый мозг новорожденного расположен более горизонтально. Черепные нервы расположены симметрично на основании мозга.
В послеродовом периоде претерпевает изменения и спинной мозг. По сравнению с головным спинной мозг новорожденного имеет более законченное морфологическое строение. В связи с этим он оказывается более совершенным и в функциональном отношении.
Спинной мозг у новорожденного относительно длиннее, чем у взрослого. В дальнейшем рост спинного мозга отстает от роста позвоночника, в связи с чем его нижний конец “перемещается” кверху. Рост спинного мозга продолжается приблизительно до 20 лет. За это время его масса увеличивается примерно в 8 раз.
Окончательное соотношение спинного мозга и позвоночного канала устанавливается к 5 - 6 годам. Рост спинного мозга наиболее выражен в грудном отделе. Шейное и поясничное утолщения спинного мозга начинают формироваться впервые годы жизни ребенка. В этих утолщениях сконцентрированы клетки, иннервирующие верхние и нижние конечности. С возрастом отмечается увеличение количества клеток в сером веществе спинного мозга, наблюдается и изменение их микроструктуры. Спинной мозг имеет густую сеть венозных сплетений , что объясняется относительно быстрым ростом вен спинного мозга по сравнению с темпами его роста.
Периферическая нервная система новорожденного недостаточно миелинизирована, пучки нервных волокон редкие, распределены неравномерно. Процессы миелинизации происходят неравномерно в различных отделах. Миелинизация черепных нервов наиболее активно происходит в первые 3 - 4 месяца и заканчивается к 1 году. Миелинизация спинномозговых нервов продолжается до 2 - 3 лет. Вегетативная нервная система функционирует с момента рождения. В дальнейшем отмечаются слияние отдельных узлов и образование мощных сплетений симпатической нервной системы.
4. Строение и функции нейрона.
Нейрон является основной структурной и функциональной единицей нервной системы. Нейрон состоит из тела(сомы) и отростков. Его покрывает плазматическая мембрана(неврилемма).Сому составляет ядро и цитоплазма. В цитоплазме расположены эндоплазматическая сеть (обеспечивает внутриклеточный транспорт веществ), рибосомы и комплекс Гольджи (синтезируют гликопротеиды), митохондрии (поставщики энергии), лизосомы(элементы внутриклеточного пищеварения).
Выделяют два типа отростков: дендриты и аксоны.
Дендрит - короткий отросток, который проводит нервный импульс к телу нейрона.
Аксон – длинный отросток, проводящий нервный импульс от нейрона.
Функциями нейрона являются:
Восприятие, обработка и передача информации от рецепторов
Анализ, синтез и хранение информации
Формирование и передача сигналов на периферию
Нейрон характеризуется следующими свойствами:
Возбудимость
Проводимость
Лабильность
По количеству отростков нейроны делятся на униполярные, псевдоуниполярные, биполярные и мультиполярные. Большинство нейронов нервной системы человека является мультиполярными, они имеют один аксон и множество дендритов. Униполярные нейроны имеют один аксон, у биполярных – одни аксон и один дендрит. Такие нейроны характерны для сенсорных систем. Из тела псевдоуниполярного нейрона отходит один отросток, который сразу же после выхода делится на два, один из которых выполняет функции дендрита, а другой – аксона. Такие нейроны встречаются в чувствительных ганглиях.
В зависимости от формы тела различают зернистые (ганглиозные) нейроны, у которых тело имеет округлую форму; пирамидные с телом подобным треугольнику; звездчатые нейроны, веретенообразные нейроны.
Функционально нейроны подразделяются на чувствительные (афферентные),
вставочные (интернейроны) и двигательные (исполнительные
или эфферентные).
Чувствительные нейроны воспринимают сигналы от внешней и внутренней среды организма. Исполнительные нейроны передают сигналы к мышцам или железам. Вставочные нейроны обеспечивают связь между другими нейронами.
5. Электрические процессы в нервной клетке при ее возбуждении. Реакция нейрона на повторное раздражение.
Нервная ткань, как мышечная и железистая, обладает свойством возбудимости. Возбудимость – это способность высоко специализирован- ных идифференцированных тканей отвечать на действие раздражителя появлением возбуждения. Возбудимые ткани могут находиться в трех возможных состояниях: физиологический покой; возбуждение; торможение . Физиологический покой – это отсутствие внешних проявлений деятельности. Он обеспечивает готовность ткани реагировать на воздействие. Возбуждение – ответная реакция надействие раздражителя, которая внешне проявляется в функции. Торможение – внутренне активный процесс, который проявляется снижением или прекращением функциональной активности. Возбуждение по нервному волокну передается электрическим путем. Ведущую роль в этом процессе играет мембрана волокна.
ЭЛЕКТРИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ В НЕРВНОЙ КЛЕТКЕ.
В состоянии покоя на мембране регистрируется электрический потенциал покоя. Внутренняя поверхность мембраны заряжена отрицательно , наружная - положительно. Величина потенциала покоя составляет-80 милливольт. Потенциал покоя определяется различной проницаемостью и концентрацией ионов калия и натрия по обе стороны мембраны (ионы калия преобладают внутри клетки, ионы натрия – снаружи).
Энергия для электрических потенциалов запасена в покоящейся клетке в виде градиентов концентрации ионов по обе стороны мембраны.
При возбуждении нервного волокна возникает быстрое колебание мембранного потенциала – так называемый потенциал действия. Амплитуда и длительность потенциала действия не зависят от силы раздражителя при условии, что эта сила превышает определенное пороговое значение. Поэтому говорят, что потенциал действия подчиняется закону « все или ничего». Во время потенциала действия ионы натрия устремляются внутрь нервного волокна, неся с собой положительный заряд. В результате знак заряда мембраны меняется: ее внутренняя поверхность становится положительной, наружная – отрицательной (фаза деполяризации ). При этом проницаемость ионов натрия внутрь волокна прекращается, а наружу начинают выводиться ионы калия, вынося из клетки положительный заряд и восстанавливая тем самым первоначальной заряд мембраны (фаза реполяризации ). После этого следует кратковременное колебание заряда вокруг значения потенциала покоя (следовый потенциал ).
Состояние возбудимости нервного волокна после потенциала действия .
Если клетку повторно раздражать в период, когда потенциал действия еще не закончился, возбуждение клетки не возникнет ни при какой силе раздражителей. Такое состояние полной невозбудимости длится еще 1 миллисекунду после потенциала действия и называется абсолютным рефрактерным периодом. Это состояние объясняется тем, что для возникновения нового потенциала действия необходим выход ионов натрия наружу мембраны, который еще заблокирован предыдущим потенциалом дейстия. Если повторное раздражение наносится в период от 1 до 5 мс после потенциала действия, то новый потенциал возникает только при гораздо более сильном раздражении. Этот промежуток времени, в течение которого возбудимость клетки восстанавливается от нуля до нормы, называется относительным рефрактерным периодом. Через 15 мс после потенциала действия в течение непродолжительного времени возбудимость клетки выше нормы. Это период называется периодом экзальтации. После этого возбудимость возвращается к норме.
Абсолютный рефрактерный период определяет такое свойство нервной клетки, как лабильность
- максимальное количество потенциалов действия, которое способна воспроизвести клетка за единицу времени в соответствии с ритмом раздражающих импульсов. Лабильность зависит от способности нервной клетки восстанавливать возбудимость после очередного потенциала действия. Для нервных клеток лабильность составляет 500 потенциалов в секунду. Максимальной лабильностью обладают нервные волокна, минимальной – синапсы.
6. Строение и функции нейроглии. Миелиновая оболочка. Понятие о гематоэнцефалическом барьере.
Греческое слово «глия» означает «клей». Глиальные клетки впервые описал в 1846 г. Р. Вирхов, который считал, что они «склеивают», скрепляют нервные клетки , «придавая целому его особую форму».
Пространство между нейронами заполнено клетками, которые называются нейроглией . Клетки нейроглии делятся в течении всей жизни человека. Количество глиальных клеток превосходит количество нейронов в 10 раз.
Клетки нейроглии выполняют по отношению к нейронам «обслуживающие» функции:
· участия в обмене веществ между кровью и нейронами;
· электрического изолятора;
· защиты;
· стимуляции роста аксонов и дендритов.
Клетки нейроглии подразделяются на макроглию , к которой относятся астроциты, олигодендроциты, эпендимоциты , и на микроглию .
Простейшие одноклеточные организмы не имеют нервной системы, регуляция жизнедеятельности у них происходит только за счёт гуморальных механизмов. Нервная система, появившаяся у многоклеточных организмов, позволяет управлять системами организма более дифференцированно и с меньшими потерями времени на проведение командного сигнала (стимула).
I этап – образование диффузной (сетевидной) нервной системы. (Кишечнополостные, например, гидра). Все нейроны мультиполярные и объединяются за счёт своих отростков в единую сеть. Эволюционным отголоском этого этапа у человека является частичное сетевидное строение нервной системы пищеварительного тракта (метасимпатической вегетативной нервной системы).
II этап – формирование узловой нервной системы . Специализация нейронов и их сближение с образованием нервных узлов – центров. Отростки этих нейронов образовали нервы, идущие к рабочим органам. Образование радиальной (несимметричной) нервной системы (иглокожие, моллюски) и лестничной (симметричной) системы (например, плоские и круглые черви).
Отражением этого этапа формирования ЦНС у человека является строение вегетативной нервной системы в виде параллельно идущих цепочек симпатических ганглиев.
III этапом является образование трубчатой нервной системы . Такая ЦНС впервые возникла у хордовых (ланцетник) в виде метамерной нервной трубки с отходящими от неё сегментарными нервами ко всем сегментам туловища – туловищный мозг .
IV этап связан с образованием головного мозга . Цефализация (от греч. «encephalon » – головной мозг). Обособление переднего отдела нервной трубки, что первоначально обусловлено развитием анализаторов, и приспособлением к разнообразным условиям обитания.
Филогенез головного мозга проходит несколько этапов. На первом этапе цефализации из переднего отдела нервной трубки формируются три первичных пузыря . Развитие заднего пузыря (первичный задний , или ромбовидный мозг , rhombencephalon ) происходит у низших рыб в связи с совершенствованием слухового и вестибулярного анализаторов. На этом этапе эволюции наиболее развит задний мозг, в нём же закладываются и центры управления растительной жизнью, контролирующие важнейшие системы жизнеобеспечения организма – дыхательную, пищеварительную и систему кровообращения. Такая локализация сохраняется и у человека, у которого выше указанные центры располагаются в продолговатом мозге.
Задний мозг по мере развития делится на собственно задний мозг (metencephalon ), состоящий из моста и мозжечка, и продолговатый мозг (myelencephalon ), являющийся переходным между головным и спинным мозгом.
На втором этапе цефализации произошло развитие второго первичного пузыря (mesencephalon ) под влиянием формирующегося здесь зрительного анализатора; этот этап также начался ещё у рыб.
На третьем этапе цефализации формировался передний мозг (prosencephalon ), который впервые появился у амфибий и рептилий. Это было связано с выходом животных из водной среды в воздушную и усиленным развитием обонятельного анализатора, необходимого для обнаружения находящихся на расстоянии добычи и хищников. В последующем передний мозг разделился на промежуточный и конечный мозг (diencephalon et telencephalon). Таламус (таламус - область головного мозга, отвечающая за перераспределение информации от органов чувств, за исключением обоняния, к коре головного мозга) интегрирует и координирует сенсорные функции организма, базальные ганглии конечного мозга стали отвечать за автоматизмы и инстинкты, а кора конечного мозга, сформировавшаяся изначально как часть обонятельного анализатора, со временем стала высшим интегративным центром, формирующим поведение на основе приобретённого опыта.
V этап эволюции нервной системы – кортиколизация функций (от лат. «cortex » – кора). Полушария большого мозга, возникшие у рыб в виде парных боковых выростов переднего мозга, первоначально выполняли только обонятельную функцию. Кора, сформировавшаяся на этом этапе и выполняющая функцию переработки обонятельной информации, называется древней корой (paleocortex , палеокортекс ). В процессе дальнейшего развития других отделов коры большого мозга древняя кора смещалась вниз и медиально. Относительные её размеры уменьшались. У человека древняя кора представлена в области нижнемедиальной поверхности височной доли, функционально она входит в лимбическую систему и отвечает за инстинктивные реакции.
Начиная с амфибий, происходит образование базальных ганглиев (структур полосатого тела) и так называемой старой коры (archicortex , архикортекс). Базальные ганглии стали выполнять ту же функцию, что и архикортекс, значительно расширив диапазон и сложность автоматических, инстинктивных реакций.
Старая кора, по мере увеличения новой коры, постепенно смещается на срединную поверхность полушарий. У человека этот вид коры находится в зубчатой извилине и гиппокампе.
Старая кора включена в лимбическую систему (комплекс структур среднего, промежуточного и конечного мозга, участвующих в организации висцеральных (внутренностных, относящихся к внутренним органам), мотивационных и эмоциональных реакций организма), в которую кроме неё входят таламус, миндалина, полосатое тело и древняя кора.
С образованием этой системы мозг приобретает новые функции – формирование эмоций и способность к примитивному научению на основе положительного или отрицательного подкрепления действий. Эмоции и ассоциативное научение значительно усложнили поведение млекопитающих и расширили их адаптационные возможности.
Дальнейшее совершенствование сложных форм поведения связано с формированием новой коры (neocortex , неокортекс). Нейроны новой коры впервые появляются у высших рептилий, однако, сильнее всего неокортекс развит у млекопитающих. У высших млекопитающих неокортекс покрывает увеличившиеся большие полушария, оттесняя вниз и медиально структуры древней и старой коры. Неокортекс становится центром обучения, памяти и интеллекта, может контролировать функции других отделов мозга, влияя на реализацию эмоциональных и инстинктивных форм поведения.
Таким образом, значимость кортиколизации функций заключается в том, что по мере своего развития кора конечного мозга берёт на себя роль высшего центра переработки информации и построения программ поведения. При этом корковые отделы анализаторов и корковые двигательные центры подчиняют себе нижележащие эволюционно более старые центры. В результате совершенствуется обработка информации, так как к интегративным возможностям подкорковых центров добавляются качественно новые возможности коры. Филогенетически старые сенсорные центры становятся переключающими центрами, осуществляющими начальную переработку информации, окончательная оценка которой будет произведена лишь в коре больших полушарий.
По такой же схеме строится и формирование поведения: инстинктивные, видоспецифические автоматические действия регулируются подкорковыми ядрами, а благоприобретенные компоненты поведения, вырабатывающиеся в течение всей жизни, формируются корой. Кора же может управлять центрами инстинктивных реакций, существенно расширяя при этом диапазон поведенческих реакций.
Кортиколизация функций увеличивается при переходе на более высокий уровень эволюционного развития и сопровождается увеличением площади коры и усилением её складчатости.
100 р бонус за первый заказ
Выберите тип работы Дипломная работа Курсовая работа Реферат Магистерская диссертация Отчёт по практике Статья Доклад Рецензия Контрольная работа Монография Решение задач Бизнес-план Ответы на вопросы Творческая работа Эссе Чертёж Сочинения Перевод Презентации Набор текста Другое Повышение уникальности текста Кандидатская диссертация Лабораторная работа Помощь on-line
Узнать цену
Эволюция структуры и функции нервной системы происходила как в направлении развития отдельных ее элементов (нервных клеток), так и по линии формирования ее новых прогрессивных свойств в условиях взаимодействия с окружающей средой. Важнейшими процессами на этом пути являются централизация, специализация, цефализация и кортикализация не рвной системы.
Под централизацией понимают группирование нервных элементов в морфофункциональные конгломераты в стратегических пунктах тела. Уже на уровне гидроидов отмечается сгущение нейронов в области гипостома (функция питания) и подошвы (фиксация к субстрату). Переход к свободному передвижению у медузы приводит к формированию дистантных рецепторов и чувствительных краевых телец. У беспозвоночных централизация выражена еще более ярко – появляются нервные ганглии (узлы), ассоциативные и двигательные клетки с их отростками собираются в несколько пар продольных стволов, соединенных поперечными нервными тяжами. Формируются брюшная нервная цепочка и головные ганглии. Каждый нервный узел обеспечивает деятельность определенного сегмента тела и функционирует относительно автономно. Эволюционно молодые структуры, как правило, оказывают тормозное влияние на более древние.
Специализация – это подчиненность одних ганглиев тела другим, дальнейшее развитие специфичности нервных клеток, появление афферентных и эфферентных систем. Специализация нервных клеток сопровождалась появлением синапсов, обеспечивающих односторонее проведение нервных импульсов. На этом этапе возникают простейшие кльцевые структуры регуляции отдельных функций
организма.
Дальнейшее эволюционное развитие нервной системы шло по пути цефализации (греч. kерhаlе – голова) – подчинения задних отделов ЦНС головным. Возникший осевой градиент тела является продолжением наметившегося еще у кишечнополостных процесса сгущения нервных элементов на переднем конце тела и представляет решающий момент эволюции головного мозга. В итоге в головном мозге сформировались жизненно важные центры автоматической регуляции различных функций организма. Эти центры находятся между собой в сложных иерархических взаимоотношениях.
У млекопитающих цефализация дополняется кортикализацией (лат. соrtех – кора) – формированием и совершенствовани ем коры больших полушарий и мозолистого тела, соединяющего правое и левое полуш ария между собой. Так, у человека площадь коры головного мозга занимает более 90 % всей поверхности мозга, причем около 1/3 приходится на лобные доли. Если в стволе мозга и подкорковых узлах специализированные ганглии морфологически и функционально обособлены друг от друга, то кора больших полушарий в этом отношении обладает рядом уникальных свойств. Наиболее важ ными из них являются высокая структурная и функциональная пластичность и надежность. Кора больших полушарий содержит не только специфические проекционные (соматочувствительные, зрительные, слуховые), но и значительные по площади ассоциативные зоны. Последние служат для интеграции различных сенсорных влияний с прошлым опытом с целью формирования поведенческих актов.
Основные этапы филогенеза нервной системы
Нервная система в процессе филогенеза проходит ряд основных этапов (типов) – диффузный, узловой и трубчатый .
I этап – диффузная (сетевидная) нервная система . Такой тип нервной системы характерен для кишечнополостных. На этом этапе нервная система, например гидры, состоит из нервных клеток, многочисленные отростки которых соединяются друг с другом в разных направлениях, образуя сеть, диффузно пронизывающую все тело животного. При раздражении любой точки тела возбуждение разливается по всей нервной сети и животное реагирует движением всего тела. В диффузной нервной системе имеются не только «локальные нервные» сети, образованные коротко отростчатыми нейронами, но и «сквозные пути», проводящие возбуждение на сравнительно большое расстояние. Скорость распространения возбуждения по волокнам низкая и составляет несколько сантиметров в секунду. У свободноплавающих медуз появляются скопления нервных клеток (прототип нервных цен ров) в колоколе – краевые органы, выделяются сквозные проводящие пути, обеспечивающие определенную «адресность» в проведении возбуждения. Основной особенностью диффузной нервной системы является отсутствие четко выраженных входов и выходов, надежность, но энергетически эта система малоэффективна. Отражением этого этапа у человека является сетевидное строение интрамуральной нервной системы пищеварительного тракта.
II этап – узловая нервная система, характерна для членистоногих. На этом этапе нервные клетки сближаются в отдельные скопления или группы, причем из скоплений клеточных тел получаются нервные узлы – центры, а из скоплений отростков – нервные стволы – нервы. При этом в каждой клетке число отростков уменьшается, и они получают определенное направление. Соответственно сегментарному строению тела, например у кольчатого червя, в каждом сегменте имеются сегментарные нервные узлы и нервные стволы. Последние соединяют узлы в двух направлениях: поперечные стволы связывают узлы данного сегмента, а продольные – узлы разных сегментов. Благодаря этому нервные импульсы, возникающие в какой-либо точке тела, не разливаются по всему телу, а распространяются по поперечным стволам в пределах данного сегмента. Продольные стволы связывают нервные сегменты в одно целое. На головном конце животного, который при движении вперед соприкасается с различными предметами окружающего мира, развиваю ся органы чувств, в связи с чем головные узлы развиваются сильнее остальных, являясь прообразом будущего головного мозга. Отражением этого этапа является сохранение примитивных черт в строении вегетативной нервной системы человека в виде разбросанности на периферии узлов и микроганглиев.
III этап – трубчатая нервная система – высший этап структурной и функциональной эволюции нервной системы (характерна для хордовых). Все позвоночные, начиная от самых примитивных форм (ланцетник) и заканчивая человеком, имеют ЦНС в виде нервной трубки, оканчивающейся в головном конце большой ганглиозной массой – головным мозгом. Описанные выше тенденции развития нервной системы – централизация, специализация, цефализация – получают дальнейшее развитие на этом этапе.
Филогенетические уровни структурно-функциональной организации ЦНС (по В.А. Карлову )
В клиническом аспекте выделяют пять филогенетических уровней структурно-функциональной организации ЦНС: спинальный, стволовой, подкорковый, кора головного мозга, вторая сигнальная система.
Спинальный уровень . Сегментарный спинальный аппарат представлен серым веществом и спинномозговыми узлами, в которых располагаются чувствительные нейроны. Сегментарный аппарат спинного мозга реализует простейшие спинальные рефлексы (безусловные, врож денные, видовые). При ограниченном повреждении сегментарного спинального аппарата развиваются изолированные повреждения в виде периферических параличей, расстройств поверхностной чувствительности и трофических нарушений.
Стволовой уровень . Мозговой ствол (продолговатый мозг, мост, средний мозг) содержит сегментарный аппарат (двигательные и чувствительные ядра черепных нервов), специализированные структуры (нижняя и верхняя оливы, черная субстанция, красное ядро и др.), проводящие пути и ретикулярную формацию. Даже незначительные поражения мозгового ствола могут приводить к тяжелым последствиям. Под корковый уровень включает стриопаллидарную систему (чечевицеобразное и хвостатое ядра) и структуры, реализующие видовые безусловные рефлексы инстинктивного поведения (красное ядро и черная субстанция). Осно ными при поражении подкорковых ядер являются характерные расстройства движений в виде акинезии или, наоборот, избыточных движений – гиперкинезов.
Кора головного мозга – следующий филогенетический уровень ЦНС. Она является базой при обретенных рефлексов. У человека практически вся произвольная моторика, включая прямохождение, является приобретенной и сугубо индивидуальной. В коре наружной поверхности больших полушарий головного мозга выделяют две функционально различные части: сенсорную (теменная, затылочная и височная кора) и моторную (лобная кора). Сенсорная часть представлена корковыми отделами кожно-кинестетического, зрительного и слухового анализаторов, при ее поражении нарушаются соответствующие сенсорные функции. Моторная часть контролирует произвольные движения противоположной половины тела, а также обеспечивает высшие психические функции.
Высшим уровнем филогенетического развития является вторая сигнальная система – речь, представленная в ряде областей левого полушария. Благодаря речевой функции стало возможным использование всего социального опыта, накопленного человечеством.