Который состоит из трех современных отрядов: бесхвостые (лягушки и жабы), безногие (червяги) и хвостатые (тритоны и саламандры). Предки современных земноводных были первыми животными, которые покинули воду и адаптировались к жизни на суше.
Личинки земноводных начинают свой жизненный путь в воде, обычно пресной, и преодолевают сложный процесс метаморфоз, прежде чем преобразятся во взрослую особь. Кожа у них влажная без чешуи, перьев или шерсти.
Жизненный цикл земноводных отражает их эволюционную историю перехода от жизни в воде к жизни на суше. Большинство земноводных откладывают яйца в пресной воде, но есть виды, предпочитающие соленую воду или сушу. Удивительно, но некоторые виды вынашивают яйца на своих телах. Хотя жизненный цикл амфибий меняться от вида к виду, все они имеют следующие три основных этапа развития: яйцо → личинка → взрослая особь.
Яйца (икринки) земноводных без водонепроницаемой оболочки. Вместо этого, они состоят из желатиновой оболочки, которая должна оставаться влажной, чтобы личинка выжила. В икре есть небольшие отверстия, через которые крошечные личинки выбираются наружу, где им предстоит пройти путь метаморфоз во взрослую особь.
Многие земноводные способны поглощать кислород непосредственно в кровоток, а также выделять диоксид углерода в атмосферу, через кожу. Кожа земноводных не имеет чешуи и шерсти. Она гладкая и часто влажная, что делает ее достаточно проницаемой для газов и воды.
Проницаемость кожи делает амфибий особенно уязвимыми для токсинов в воздухе и воде, таких как гербициды, пестициды и другие загрязняющие вещества. По этой причине мы наблюдаем резкое снижение численности или полное вымирание видов земноводных во многих областях по всему миру.
Первые амфибии произошли от лопастепёрых рыб примерно 370 млн лет назад, во время девонского периода. Ранние амфибии включали следующих существ: diplocaulus, ophiderpeton, adelospondylus и pelodosotis. Мир первых амфибий был совершенно другим, чем мы видим его сегодня. Мир без птиц, млекопитающих и рептилий. Беспозвоночные и множество доисторических растений, колонизировавших Землю. Это было тихое место, лишенное пения птиц и рычание хищников. Суша была открыты для земноводных, которые начали новый и важный этап в истории жизни на нашей планете. У некоторых видов рыб появились легкие.
Ученые полагают, что предками земноводных были crossopterygians - группа примитивных кистепёрых рыб. Они развили несколько ключевых особенностей: костно-мышечный каркас, чтобы поддержать вес тела на суши, а также ноздри и кости ног.
Большинство земноводных никогда полностью не прекращают связь с водной средой обитания. Одни амфибии возвращаются к воде, чтобы размножаться, а некоторые виды остаются в воде на протяжении всего жизненного цикла. Многие земноводные проходят сложный процесс метаморфоз, прежде чем станут взрослой особью.
Земноводные, или амфибии (от греч. amphi - два и bios - жизнь), - это животные, ведущие двоякий образ жизни. Многие из них приспособились к жизни и на земле и в воде. Рождаются земноводные в основном в воде в виде головастиков и дышат жабрами. Далее происходит процесс, названный метаморфозом и головастики становятся взрослыми животными, которые уже способны к жизни на суше.
Лягушки, квакши (или древесницы) и жабы составляют самую крупную и известную группу амфибий. Они встречаются и в полных испарений тропических дождевых лесах, и в холодных северных болотах. Некоторые виды обитают и в полупустынях.
Вторую по значению группу составляют длиннохвостые, похожие на ящериц саламандры и тритоны, встречающиеся в основном в более прохладных регионах Северного полушария. Они прячутся под камнями и упавшими деревьями, чтобы уберечь свою тонкую кожу от высыхания.
И последняя группа - живущие в тропиках червяги, которые вообще не очень вписываются в представления об амфибиях. Эти загадочные червеобразные существа в большинстве своем живут под землей.
Саламандры
Тритоны и саламандры не могут издавать звуки. Но они распознают себе подобных так же уверенно, как и лягушки с жабами. Зрение, осязание и обоняние заменяют им голос. У многих из них имеются сложные ритуалы ухаживания. Изгибание тела, помахивание хвостом, взаимное обнюхивание - все это входит в сложный танец, ведущий к спариванию.
Хотя многие саламандры серые и незаметные, некоторые, например желтопятнистая амбистома, окрашены пестро. Среди самых ярких - европейские тритоны. Самцы, украшенные спинным гребнем, похожи на маленьких разноцветных драконов.
Саламандры также значительно различаются по образу жизни. Взрослые особи большинства видов живут на суше. Днем они прячутся в темных сырых местах, а ночью выходят на поиски пищи. Многие всю жизнь проводят в воде, причем у некоторых видов сохраняются перистые наружные жабры. И наконец, несколько слепых, неокрашенных видов живет в вечной тьме пещер. Разнообразие размеров этих неуловимых амфибий потрясает. Самые мелкие не превышают в длину 5 см, а американский скрытожаберник достигает 70 см. Но голиафом среди земноводных являются живущие в горных реках Китая Японии исполинские саламандры, достигающие полутораметровой длины и 23 кг веса.
Как дышат земноводные?
Головастики дышат жабрами; некоторых водных саламандр жабры сохраняются даже у взрослых особей. У лягушек и жаб имеются легкие, но большую часть кислорода они вдыхают через свою влажную кожу. Кислород легко проникает внутрь близко подходящих к поверхности тела кровеносных капилляров. Кожное дыхание столь эффективно, что более чем у половины видов саламандр во взрослой стадии легких даже и нет.
Что земноводные едят?
Головастики лягушек и жаб - вегетарианцы, а личинки саламандр питаются крохотными водными животными. Но все взрослые амфибии - плотоядны. У большинства видов имеется длинный, вытягивающийся язык, который высовывается с молниеносной скоростью, хватая любое оказавшееся рядом мелкое животное. Более крупную добычу они хватают передними лапками. Основа меню большинства амфибий - насекомые, но многие виды ловят все: от дождевых червей и пауков до рыбы и раков. Известны случаи, когда американские лягушки-быки ели мелких мышей.
Бывают ли от жаб бородавки?
Несмотря на бородавчатую внешность жаб, бородавок от них не бывает. Но многие земноводные выделяют яды, слегка раздражающие человеческую кожу. У жаб часто имеются заметные ядовитые железы позади глаз, у некоторых саламандр они расположены на хвосте для защиты от хищников. Ярко окрашенные южноамериканские древолазы - самые знаменитые. Бесчисленные поколения индейцев извлекали из этих животных яд. Всего лишь капли такого яда на наконечнике стрелы достаточно для того, чтобы моментально парализовать мелкую птицу или обезьяну.
(Amphibia), класс наземных позвоночных (тетрапод). Занимают промежуточное положение между рыбами и высшими позвоночными. Земноводные произошли от древних кистепёрых рыб во 2-й половине девона (около 375 миллионов лет назад). Самое древнее земноводное - ихтиостега (Ichthyostega), достигавшая в длину 1 м; обладала короткими конечностями, хвостовым плавником, мелкими костными чешуйками в коже хвоста, рудиментами жаберных крышек.
В 1-й половине карбона появились разнообразные группы примитивных земноводных - стегоцефалов, которые разделились на 2 основные эволюционные ствола - лабиринтодонтов и лепоспондилов, различавшихся строением зубов и позвоночника. Среди них были формы с хорошо развитыми конечностями, приспособившиеся к жизни на суше. Вопрос о происхождении современных земноводных (их объединяют в группу лиссамфибий, Lissamphibia) - от лабиринтодонтных или от лепоспондильных стегоцефалов - остаётся дискуссионным. Современные земноводные включают более 4000 видов, принадлежащих к трём отрядам: бесхвостые земноводные, безногие земноводные и хвостатые земноводные. Ископаемые представители бесхвостых земноводных известны из раннего триаса, безногих и хвостатых - из ранней и средней юры.
Организация земноводных сохраняет особенности, унаследованные от рыб, в том числе низкую интенсивность обмена веществ и непостоянство температуры тела (определяется температурой внешней среды). Земноводные имеют более или менее тесную связь с водной средой в течение всей жизни; их яйца (икра) лишены зародышевых оболочек, поэтому развитие у подавляющего большинства земноводных происходит в водоёмах.
Длина тела земноводных от менее 1,2 см (например, кубинский карлик, Sminthillus limbatus) до 150 см и более (исполинские саламандры). Окраска разнообразная. Кожа содержит много желёз; нередко их секрет может быть токсичным для других организмов. Череп (широкий, низкий и уплощённый) подвижно сочленён двумя затылочными мыщелками с позвоночником. В последнем различают шейный (с 1 позвонком), туловищный, крестцовый и хвостовой отделы. Рёбра короткие (не достигают грудины), грудной клетки не образуют. У большинства земноводных конечности снабжены пальцами и приспособлены к наземному передвижению. Зубы имеют так называемое педицеллярное (стебельчатое) строение: состоят из стеблевидного основания (ножки) и коронки, соединённых гибкой необызвествлённой плотной соединительной тканью. В скелете сохраняется много хрящевой ткани.
Передний отдел головного мозга составляет около половины его общей массы. Мозжечок небольшой. Хорошо развиты органы обоняния и осязания. Глазная роговица выпуклая; в радужине и ресничном теле имеются гладкие мышцы; аккомодация глаза осуществляется перемещениями хрусталика. Слух в воздушной среде развит лишь у бесхвостых земноводных, обладающих не только внутренним, но и средним ухом с барабанной перепонкой. Язык подвижный (имеет собственные мышцы); его железы выделяют клейкую слизь, способствующую захватыванию мелкой добычи. У земноводных впервые появляются слюнные железы. Для бесхвостых земноводных характерна способность проталкивать пищевой комок изо рта в пищевод при участии глазных яблок, которые при глотании втягиваются мышцами внутрь ротовой полости. Пищеварительный тракт короткий, заканчивается клоакой.
Органы дыхания у личинок земноводных и у некоторых постоянно обитающих в воде хвостатых земноводных представлены наружными жабрами, у большинства взрослых форм остальных земноводных - лёгкими. Вентиляция лёгких осуществляется благодаря движениям подъязычного аппарата, играющего роль нагнетательного насоса. При этом не обеспечивается эффективное удаление из лёгких СО 2 . Поэтому у всех земноводных лёгочное дыхание дополняется кожным; у многих оно становится даже более важным, чем лёгочное, а у безлёгочных саламандр лёгкие утрачиваются совсем. Кожное дыхание становится возможным, потому что кожа земноводных постоянно увлажняется секретом многочисленных кожных желёз. Сердце, как правило, состоит из желудочка и двух предсердий, венозного синуса (впадает в правое предсердие) и отходящего от желудочка артериального конуса. Насыщенная кислородом кровь из лёгких попадает в левое предсердие, а от кожи (через систему полых вен) в правое предсердие поступает не только венозная, но и артериальная кровь. Эти потоки крови в большей или меньшей степени смешиваются в желудочке. Таким образом, в сердце земноводных не происходит полного разделения венозной и артериальной крови.
Почки туловищные (мезонефрические); выводные протоки половых желёз и почек открываются в клоаку. Основным конечным продуктом белкового обмена является мочевина. Необходимость поддержания кожи во влажном состоянии ограничивает распространение земноводных на суше влажными местообитаниями. В то же время высокая проницаемость кожных покровов для воды препятствует жизни земноводных в море, так как в солёной воде возникает опасность обезвоживания организма в результате осмотических процессов. Но отдельные виды земноводных (например, крабоядная лягушка, Капа cancrivora) приспособились к жизни в солоноватой воде лиманов.
Оплодотворение наружное (у бесхвостых и наиболее примитивных хвостатых земноводных) или внутреннее. Большинство земноводных яйцекладущие; немногие виды - живородящие. Яйца развиваются в воде; у некоторых видов земноводных возникли приспособления для развития яиц вне водоёмов (в норах, особых «гнёздах», образованных из слизистых выделений кожных желёз родителей, на теле матери и др.). Жизненный цикл включает стадию водной личинки, для которой характерно рыбообразное тело с хвостовым плавником, один круг кровообращения, головные (пронефрические) почки и др. Как и у рыб, у них имеются органы боковой линии (они сохраняются у взрослых особей видов, живущих постоянно в воде). Во взрослую стадию личинки преобразуются путём метаморфоза. У немногих земноводных, откладывающих икру на суше (например, у листовых лягушек, Eleutherodactylus), развитие прямое, без метаморфоза. Некоторые хвостатые земноводные, например, амбистома мексиканская (Ambystoma теxicanum), альпийский тритон (Triturus alrestris), способны размножаться на стадии личинки (неотения).
Взрослые земноводные - хищники, питающиеся разнообразными беспозвоночными и в меньшей степени позвоночными животными. Земноводные - важный компонент природных экосистем (регулируют численность многих видов беспозвоночных и служат объектом питания для других позвоночных). В ряде стран некоторые виды земноводных употребляются человеком в пищу. Отдельные виды земноводных - классические лабораторные животные.
Лит.: Noble G. К. The biology of the Amphibia. 3rd ed. Glouchester, 1962; Physiology of the Amphibia. N. Y.; L., 1974-1976. Vol. 1-3; Определитель земноводных и пресмыкающихся фауны СССР. М., 1977; Жизнь животных. 2-е изд. М., 1985. Т. 5: Земноводные. Пресмыкающиеся; Duellman W. Е., Trueb L. Biology of Amphibians. N. Y., 1986; Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных. М., 1992. Т. 1; Zug G. R., Vitt L.J., Caldwell J. Р. Herpetology. 2nd ed. San Diego, 2001; Herpetology. Upper Saddle River, 2004.
Современная фауна земноводных, или амфибий, немногочисленна - менее 2 тыс. видов. В течение всей жизни или хотя бы в личиночном состоянии земноводные обязательно связаны с водной средой, так как их яйца лишены оболочек, предохраняющих от иссушающего действия воздуха. Взрослые формы для нормальной жизнедеятельности нуждаются в постоянном увлажнении кожи, поэтому обитают лишь вблизи водоемов или в местах с высокой влажностью.
Амфибии по морфологическим и биологическим признакам занимают промежуточное положение между собственно водными и собственно наземными организмами.
Происхождение амфибий связано с рядом ароморфозов, таких как появление пятипалой конечности, развитие легких, разделение предсердия на две камеры и появление двух кругов кровообращения, прогрессивное развитие центральной нервной системы и органов чувств.
Лягушка — типичный представитель земноводных
Лягушка - земноводное (не пресмыкающееся) , типичный представитель класса амфибий, на примере которой и дается обычно характеристика класса. Лягушка имеет короткое туловище без хвоста, удлиненные задние конечности с плавательными перепонками. Передние конечности, в отличие от задних, имеют значительно меньшие размеры; на них четыре пальца вместо пяти.
Строение земноводных
Скелет и мускулатура
Покровы тела амфибий . Кожа голая и всегда покрыта слизью, благодаря большому количеству слизистых многоклеточных желез. Она выполняет не только защитную функцию и воспринимает внешнее раздражение, но и участвует в газообмене.
Скелет земноводных . В позвоночном столбе кроме туловищного и хвостового отделов впервые в эволюции животных появляются шейный и крестцовый отделы.
В шейном отделе имеется лишь один кольцеобразный позвонок. Затем следует 7 туловищных позвонков, имеющих боковые отростки. В крестцовом отделе тоже один позвонок, к которому причленяются кости таза. Хвостовой отдел лягушки представлен уростилем - образованием, состоящим из 12 слившихся хвостовых позвонков. Между телами позвонков сохраняются остатки хорды, имеются верхние дуги и остистый отросток. Ребра и грудная клетка у амфибий отсутствуют.
В черепе сохранились значительные остатки хряща, что обусловливает сходство земноводных с кистеперыми рыбами. Скелет свободных конечностей расчленяется на 3 отдела. Конечности связаны с позвоночным столбом через кости поясов конечностей. В пояс передних конечностей входят: грудина, две вороньи кости, две ключицы и две лопатки. Пояс задних конечностей представлен сросшимися тазовыми костями.
Мускулатура амфибий . Скелетные мышцы лягушки могут обеспечивать движение частей тела благодаря сокращению. Мышцы можно разделить на группы антагонистов: сгибатели и разгибатели, приводящие и отводящие. Большинство мышц прикрепляется к костям сухожилиями.
Внутренние органы лягушки лежат в полости тела, которая выстлана тонким слоем эпителия и содержит небольшое количество жидкости. Большая часть полости тела лягушки занята органами пищеварения.
Пищеварительная система земноводных
В ротовой полости лягушки находится язык, который прикрепляется своим передним концом и животные выбрасывают его при ловле добычи. На верхней челюсти лягушки, а также на небных костях имеются недифференцированные зубы, в чем проявляется сходство с рыбами. Слюна не содержит ферментов.
Пищеварительный канал, начинаясь ротоглоточной полостью, переходит в глотку, затем в пищевод и, наконец, в желудок, который переходит в кишки. Двенадцатиперстная кишка лежит под желудком, а остальные кишки складываются петлями, затем переходят в заднюю (прямую) кишку и заканчиваются клоакой. Имеются пищеварительные железы: слюнные, поджелудочная и печень.
Выделительная система земноводных . Продукты диссимиляции выделяются через кожу и легкие, но большая их часть выделяется почками. От почек по мочеточникам моча выводится в клоаку. Некоторое время моча может накапливаться в мочевом пузыре, который расположен у брюшной поверхности клоаки и имеет с ней связь.
Дыхательная система у земноводных
Земноводные дышат как легкими, так и кожей.
Легкие представлены тонкостенными мешками с ячеистой внутренней поверхностью. Воздух накачивается в легкие в результате нагнетающих движений дна ротоглоточной полости. При нырянии лягушки ее наполненные воздухом легкие выполняют роль гидростатического органа.
Появляются черпаловидные хрящи, окружающие гортанную щель и натянутые на них голосовые связки, имеющиеся только у самцов. Усиление звука достигается голосовыми мешками, образованными слизистой оболочкой ротовой полости.
Кровеносная система земноводных
Сердце трехкамерное, состоит из двух предсердий и желудочка. Сокращаются поочередно сначала оба предсердия, затем - желудочек. В левом предсердии кровь артериальная, в правом - венозная. В желудочке кровь частично смешивается, но строение кровеносных сосудов таково, что:
- Мозг получает артериальную кровь;
- венозная кровь поступает в легкие и кожу;
- во все тело кровь поступает смешанная.
У амфибий два круга кровообращения.
Венозная кровь в легких и коже окисляется и поступает в левое предсердие, т.е. появился малый круг кровообращения. Из всего тела венозная кровь поступает в правое предсердие.
Таким образом, у земноводных сформировалось два круга кровообращения. Но поскольку в органы тела в основном поступает смешанная кровь, интенсивность обмена веществ остается (как и у рыб) невысокой и температура тела мало отличается от окружающей среды.
Второй круг кровообращения возник у земноводных в связи с их приспособлением к дыханию атмосферным воздухом.
Нервная система
Нервная система земноводных состоит из тех же отделов, что и у рыб, но в сравнении с ними имеет ряд прогрессивных черт: большее развитие переднего мозга, полное разделение его полушарий.
Из головного мозга выходит 10 пар нервов. Появление амфибий, сопровождавшееся сменой обитания и выходом из воды на сушу, было связано со значительными изменениями в строении органов чувств. В глазу появились уплощенный хрусталик и выпуклая роговица, приспособленные к видению на довольно далекое расстояние. Наличие век, защищающих глаза от иссушающего действия воздуха, и мигательной перепонки указывают на сходство в строении глаза амфибий с глазами настоящих наземных позвоночных.
В строении органов слуха представляет интерес развитие среднего уха. Наружная полость среднего уха закрыта барабанной перепонкой, приспособленной к улавливанию звуковых волн, а внутренняя полость представляет собой евстахиеву трубу, открывающуюся в глотку. В среднем ухе есть слуховая косточка - стремя. В органе обоняния имеются наружные и внутренние ноздри. Орган вкуса представлен вкусовыми почками на языке, небе и челюстях.
Размножение земноводных
Амфибии раздельнополы . Половые органы парные, состоят из слегка желтоватых семенников у самца и пигментированных яичников у самки. От семенников отходят выносящие протоки, проникающие в передний отдел почки. Здесь они соединяются с мочевыми канальцами и открываются в мочеточник, функционирующий так же, как и семяпровод, и открывающийся в клоаку. Яйцеклетки из яичников попадают в полость тела, откуда через яйцеводы, открывающиеся в клоаку, выводятся наружу.
У лягушек выражен половой диморфизм . Отличительными признаками самцов являются бугорки на внутреннем пальце передних ног и голосовые мешки (резонаторы). Резонаторы усиливают звук при квакании. Голос впервые появляется у земноводных: это связано, очевидно, с жизнью на суше.
Развитие у лягушки, как и у других земноводных, происходит с метаморфозом. Личинки земноводных - типичные обитатели воды, что является отражением образа жизни предков.
К особенностям морфологии головастика, имеющим приспособительное значение в соответствии с условиями среды обитания, относятся:
- специальный аппарат на нижней стороне головы, служащий для прикрепления головастика к подводным предметам;
- более длинные, чем у взрослой лягушки, кишки (по сравнению с размерами тела). Это связано с тем, что головастик потребляет растительную, а не животную (как взрослая лягушка) пищу.
Особенностями организации головастика, повторяющими признаки предков, следует признать рыбообразную форму с длинным хвостовым плавником, отсутствие пятипалых конечностей, наружные жабры, боковую линию и один круг кровообращения. В процессе метаморфоза перестраиваются все системы органов:
- Отрастают конечности;
- рассасываются жабры и хвост;
- укорачиваются кишки;
- меняются характер пищи и химизм пищеварения, строение челюстей и всего черепа, кожные покровы;
- осуществляется переход от жаберного дыхания к легочному, глубокие преобразования происходят в системе органов кровообращения.
Скорость развития головастиков зависит от температуры: чем жарче, тем оно быстрее. Обычно на превращение головастика в лягушку требуется 2-3 месяца.
Многообразие земноводных
В настоящее время к классу земноводных относятся 3 отряда:
- Хвостатые;
- бесхвостые;
- безногие.
Хвостатые амфибии (тритоны, саламандры и т.д.) характеризуются удлиненным хвостом и парными короткими конечностями. Это наименее специализированные формы. Глаза маленькие, без век. У некоторых на всю жизнь сохраняются жабры и жаберные щели.
У бесхвостых амфибий (жабы, лягушки) тело короткое, без хвоста, с длинными задними конечностями. Среди них есть ряд видов, которые употребляются в пищу.
К отряду безногих амфибий относятся червяки, которые обитают в тропических странах. Тело их червеобразное, лишено конечностей. Питаются червяки гниющими растительными остатками.
На территории Украины и РФ водится самая крупная из европейских лягушек - лягушка озерная, длина туловища которой достигает 17см, и одна из самых маленьких бесхвостых земноводных - обыкновенная квакша, имеющая длину 3,5-4,5см. Взрослые квакши живут обычно на деревьях и имеют специальные диски на концах пальцев для прикрепления к ветвям.
Четыре вида земноводных занесены в Красную книгу: тритон карпатский, тритон горный, жаба камышовая, лягушка прыткая.
Происхождение земноводных
К амфибиям относятся формы, предки которых около 300млн. лет назад вышли из воды на сушу и приспособились к новым наземным условиям жизни. От рыб они отличались наличием пятипалой конечности, легких и связанными с ними особенностями кровеносной системы.
С рыбами их объединяло:
- Развитие личинки (головастика) в водной среде;
- присутствие у личинок жаберных щелей;
- присутствие наружных жабр;
- наличие боковой линии;
- отсутствие зародышевых оболочек во время эмбрионального развития.
Предками земноводных среди древних животных считают кистеперых рыб.
Стегоцефалы — переходная форма между кистеперыми рыбами и земноводными
Все данные сравнительной морфологии и биологии указывают, что предков амфибий следует искать среди древних кистеперых рыб. Переходными формами между ними и современными амфибиями были ископаемые формы - стегоцефалы, существовавшие в каменноугольном, пермском и триасовом периодах. Эти древнейшие земноводные, судя по костям черепа, были чрезвычайно сходны с древними кистеперыми рыбами. Характерные признаки их: панцирь из кожных костей на голове, боках и животе; спиральный клапан кишок, как у акуловых рыб, отсутствие тел позвонков.
Стегоцефалы были ночными хищниками, жившими в мелких водоемах. Выход позвоночных на сушу совершился в девонский период, отличавшийся засушливым климатом. В этот период преимущество приобретали те животные, которые могли по суше переселяться из пересыхающего водоема в соседний.
Расцвет (период биологического прогресса) земноводных приходится на каменноугольный период, ровный, влажный и теплый климат которого был благоприятен для амфибий. Только благодаря выходу на сушу позвоночные получили возможность в дальнейшем прогрессивно развиваться.