классификация спинальных рефлексов
Функциональное разнообразие нейронов спинного мозга, наличие в нем афферентных нейронов, интернейронов, мотонейронов и нейронов автономной нервной системы, а также многочисленных прямых и обратных, сегментарных, межсегментарных связей и связей со структурами головного мозга -- все это создает условия для рефлекторной деятельности спинного мозга с участием как собственных структур, так и головного мозга. Подобная организация позволяет реализовывать все двигательные рефлексы тела, диафрагмы, мочеполовой системы и прямой кишки, терморегуляции, сосудистые рефлексы и т. д.
Рефлекторные реакции спинного мозга зависят от места, силы раздражения, площади раздражаемой рефлексогенной зоны, скорости проведения по афферентным и эфферентным волокнам и, наконец, от влияния головного мозга. Сила и длительность рефлексов спинного мозга увеличивается при повторении раздражения (суммация).
Собственная рефлекторная деятельность спинного мозга осуществляется сегментарными рефлекторными дугами.
Сегментарная рефлекторная дуга состоит из рецептивного поля, из которого импульсация по чувствительному волокну нейрона спинального ганглия, а затем по аксону этого же нейрона через задний корешок входит в спинной мозг, далее аксон может идти прямо к мотонейрону переднего рога, аксон которого подходит к мышце. Так образуется моносинаптическая рефлекторная дуга, которая имеет один синапс между афферентным нейроном спинального ганглия и мотонейроном переднего рога. Эти рефлекторные дуги образуются в таких рефлексах, которые возникают только при раздражении рецепторов аннулоспиральных окончаний мышечных веретен.
Другие спинальные рефлексы реализуются с участием интернейронов заднего рога или промежуточной области спинного мозга. В итоге возникают полисинаптические рефлекторные дуги.
Миотатические рефлексы -- рефлексы на растяжение мышцы. Быстрое растяжение мышцы, всего на несколько миллиметров механическим ударом по ее сухожилию приводит к сокращению всей мышцы и двигательной реакции. Например, легкий удар по сухожилию надколенной чашечки вызывает сокращение мышц бедра и разгибание голени. Дуга этого рефлекса следующая: мышечные рецепторы четырехглавой мышцы бедра? спинальный ганглий? задние корешки? задние рога III поясничного сегмента? мотонейроны передних рогов того же сегмента? экстрафузальные волокна четырехглавой мышцы бедра. Реализация этого рефлекса была бы невозможна, если бы одновременно с сокращением мышц-разгибателей не расслаблялись мышцы-сгибатели. Рефлекс на растяжение свойствен всем мышцам, но у мышц-разгибателей, они хорошо выражены и легко вызываются.
Рефлексы с рецепторов кожи носят характер, зависящий от силы раздражения, вида раздражаемого рецептора, но чаще всего конечная реакция выглядит в виде усиления сокращения мышц-сгибателей.
Висцеромоторные рефлексы возникают при стимуляции афферентных нервов внутренних органов и характеризуются появлением двигательных реакций мышц грудной клетки и брюшной стенки, мышц разгибателей спины.
Рефлексы автономной нервной системы имеют свои пути. Они начинаются от различных рецепторов, входят в спинной мозг через задние корешки, задние рога, далее в боковые рога, нейроны которых через передний корешок посылают аксоны не непосредственно к органам, а к ганглию симпатического или парасимпатического отдела автономной нервной системы.
Автономные (вегетативные) рефлексы обеспечивают реакцию внутренних органов, сосудистой системы на раздражение висцеральных, мышечных, кожных рецепторов. Эти рефлексы отличаются большим латентным периодом (ЛП) двумя фазами реакции: первая -- ранняя -- возникает с ЛП 7--9 мс и реализуется ограниченным числом сегментов, вторая -- поздняя -- возникает с большим ЛП -- до 21 мс и вовлекает в реакцию практически все сегменты спинного мозга. Поздний компонент вегетативного рефлекса обусловлен вовлечением в него вегетативных центров головного мозга.
Сложной формой рефлекторной деятельности спинного мозга является рефлекс, реализующий произвольное движение. В основе реализации произвольного движения лежит г-афферентная рефлекторная система. В нее входят пирамидная кора, экстрапирамидная система, б- и г-мотонейроны спинного мозга, экстра- и интрафузальные волокна мышечного веретена.
При травмах у человека в ряде случаев происходит полное или половинное пересечение спинного мозга. При половинном латеральном повреждении спинного мозга развивается синдром Броун-Секара. Он проявляется в том, что на стороне поражения спинного мозга (ниже места поражения) развивается паралич двигательной системы вследствие повреждения пирамидных путей. На противоположной поражению стороне движения сохраняются.
На стороне поражения (ниже места поражения) нарушается проприоцептивная чувствительность. Это обусловлено тем, что восходящие пути глубокой чувствительности идут по своей стороне спинного мозга до продолговатого мозга, где происходит их перекрест.
На противоположной стороне туловища (относительно повреждения спинного мозга) нарушается болевая чувствительность, так как проводящие пути болевой чувствительности кожи идут от спинального ганглия в задний рог спинного мозга, где переключаются на новый нейрон, аксон которого переходит на противоположную сторону. В итоге если повреждена левая половина спинного мозга, то исчезает болевая чувствительность правой половины туловища ниже повреждения. Полную перерезку спинного мозга в экспериментах на животных производят для исследования влияния вышележащих отделов ЦНС на нижележащие.
Большинство двигательных рефлексов осуществляется с участием мотонейронов спинного мозга.
Собственно рефлексы мышц (тонические рефлексы) возникают при раздражении рецепторов растяжения мышечных волокон и сухожильных рецепторов. Они проявляются в длительном напряжении мышц при их растяжении.
Защитные рефлексы представлены большой группой сгибательных рефлексов, предохраняющих организм от повреждающего действия чрезмерно сильных и опасных для жизни раздражителей.
Ритмические рефлексы проявляются в правильном чередовании противоположных движений (сгибание и разгибание), сочетающихся с тоническим сокращением определенных групп мышц (двигательные реакции чесания и шагания).
Рефлексы положения (позные) направлены на длительное поддержание сокращения групп мышц, придающих телу позу и положение в пространстве.
Следствием поперечной перерезки между продолговатым и спинным мозгом является спинальный шок. Онпроявляется резким падением возбудимости и угнетением рефлекторных функций всех нервных центров, расположенных ниже места перерезки.
Лекция № 7. Физиология головного мозга.
План:
Продолговатый мозг.
Задний мозг.
Средний мозг.
Промежуточный мозг.
Ретикулярная формация.
Кора.
Биоэлектрическая активность головного мозга.
Непосредственным продолжением спинного мозга является продолговатый мозг. Продолговатый мозг и мост мозга (варолиев мост) вместе со средним и промежуточным мозгом образуют ствол мозга . В состав ствола мозга входит большое количество ядер, восходящих и нисходящих путей. Важное функциональное значение имеет находящаяся в стволе мозга ретикулярная формация.
В продолговатом мозге нет четкого сегментарного распределения серого и белого вещества. Скопление нервных клеток приводит к образованию ядер, являющихся центрами более или менее сложных рефлексов. Из 12 пар черепных нервов, связывающих головной мозг с периферией организма, восемь пар (V-XII) берут свое начало в продолговатом мозге. Продолговатый мозг выполняет две функции - рефлекторную и проводниковую.
Рефлекторная функция продолговатого мозга. За счет деятельности продолговатого мозга осуществляются:
1) защитные рефлексы (мигание, слезоотделение, чиханье, кашлевой и рвотный рефлексы);
2) установочные рефлексы, обеспечивающие тонус мускулатуры, необходимый для поддержания позы и осуществления рабочих актов;
3) лабиринтные рефлексы, способствующие правильному распределению мышечного тонуса между отдельными группами мышц и установке той или иной позы тела;
4) рефлексы, связанные с функциями систем дыхания, кровообращения, пищеварения.
Проводниковая функция продолговатого мозга. Через продолговатый мозг проходят восходящие пути от спинного мозга к головному и нисходящие пути, связывающие кору больших полушарий со спинным мозгом.
Рефлекторные центры продолговатого мозга. В продолговатом мозге располагается ряд жизненно важных центров: дыхательный, сердечно-сосудистый и пищевой центры. Продолговатый мозг регулирует работу спинного мозга.
Задний мозг состоит из моста и мозжечка.
Мозжечок - непарное образование; располагается позади продолговатого мозга и моста мозга, сверху прикрыт затылочными долями больших полушарий.
Двигательные расстройства при удалении мозжечка:
- атония - исчезновение или ослабление мышечного тонуса;
- астения - снижение силы мышечных сокращений;
- астазия - потеря способности к слитным тетаническим сокращениям,
Атаксия – нарушение координации движения.
Весь комплекс двигательных расстройств, при поражении мозжечка,получил название мозжечковой атаксии.
Средний мозг.
К образованиям среднего мозга относят ножки мозга, ядра III (глазодвигательный) и IV (блоковый) пар черепных нервов, пластинку крыши (четверохолмие), красные ядра и черное вещество. В ножках мозга проходят восходящие и нисходящие нервные пути.
Передние бугры пластинки крыши получают импульсы от сетчатой оболочки глаз. Задние бугры пластинки крыши – от ядер слуховых нервов
Красные ядра участвуют в регуляции мышечного тонуса и в проявлении установочных рефлексов, обеспечивающих сохранение правильного положения тела в пространстве. При отделении заднего мозга от среднего тонус мышц-разгибателей повышается, конечности животного напрягаются и вытягивается, голова запрокидывается.
Черное вещество также регулирует мышечный тонус и поддержание позы, участвует в регуляции актов жевания, глотания, артериального давления и дыхания, т.е. деятельность черного вещества тесно связана с работой продолговатого мозга.
Таким образом, средний мозг регулирует тонус мышц, что является необходимым условием координированных движений.
Тонические рефлексы делят на две группы: статические и статокинетические. Статические рефлексы возникают при изменении положения тела, особенно головы, в пространстве. Статокинетические рефлексы проявляются при перемещении тела в пространстве, при изменении скорости движения (вращательного или прямолинейного).
За счет среднего мозга расширяется рефлекторная деятельность организма (появляются ориентировочные рефлексы на звуковые и зрительные раздражения).
Промежуточный мозг.
Промежуточный мозг - часть переднего отдела ствола мозга. Основными образованиями промежуточного мозга являются зрительные бугры (таламус) и подбугровая область (гипоталамус ).
Зрительные бугры - массивное парное образование, они занимают основную массу промежуточного мозга. Через зрительные бугры к коре головного мозга поступает информация от всех рецепторов нашего организма, за исключением обонятельных.
При повреждении зрительных бугров у человека наблюдается полная потеря чувствительности или ее снижение на противоположной стороне, выпадает сокращение мимической мускулатуры, которое сопровождает эмоции, могут возникать расстройства сна, понижение слуха, зрения и т. д.
Гипоталамическая (подбугровая) область участвует в регуляции различных видов обмена веществ (белков, жиров, углеводов, солей, воды), регулирует теплообразование и теплоотдачу, состояние сна и бодрствования. В ядрах гипоталамуса происходит образование ряда гормонов, которые затем депонируются в задней доле гипофиза. Передние отделы гипоталамуса являются высшими центрами парасимпатической нервной системы, задние - симпатической нервной системы. Гипоталамус участвует в регуляции многих вегетативных функций организма.
Базальные ядра.
К подкорковым, или базальным, ядрам относят три парных образования: хвостатое ядро и скорлупу чечевицеобразного ядра (или полосатое тело) и бледный шар. Базальные ядра расположены внутри больших полушарий, в нижней их части, между лобными долями и промежуточным мозгом.
Полосатое тело регулирует сложные двигательные функции, безусловнорефлекторные реакции цепного характера: бег, плавание, прыжки. Кроме того, полосатое тело через гипоталамус регулирует вегетативные функции организма, а также вместе с ядрами промежуточного мозга обеспечивает осуществление сложных безусловных рефлексов цепного характера - инстинктов.
Бледный шар является центром сложных двигательных рефлекторных реакций (ходьба, бег), формирует сложные мимические реакции, участвует в обеспечении правильного распределения мышечного тонуса. При поражении бледного шара движения теряют свою плавность, становятся неуклюжими, скованными.
Рефлексы спинного мозга:
1) собственные рефлексы мышц - сухожильные и миотатические (рефлексы растяжения) - вызываются сигналами от мышечных веретен, возникающими при растяжении мышц. Сухожильный рефлекс - кратковременное фазное сокращение. Рефлекс растяжения - длительное тоническое напряжение.
Экстензорный (разгибательный) и флексорный (сгибательный) мотонейроны являются представителями популяции многих одноименных клеток. Когда сухожилие четырехглавой мышцы бедра кратковременно растягивается при ударе под коленную чашечку, афферентные (сенсорные) нейроны передают в ЦНС информацию об этих изменениях в мышцах. В спинном мозге сенсорные нейроны прямо связаны с мотонейронами, которые осуществляют сокращение четырехглавой мышцы. Дополнительно они через интернейроны тормозят те мотонейроны, которые приводили бы к сокращению мышцы-антагониста - (двуглавой мышцы бедра). Сигнал о растяжении мышечного веретена по аксонной коллатерали поступает также в продолговатый мозг. Оттуда контрлатерально в составе медиальной петли раздражение поступает в ядра таламуса, а затем в сенсорную и моторную кору больших полушарий. Благодаря этому восходящему пути у человека возникает осознание раздражения. По нисходящему пути, образованному аксонами пирамидных клеток, может осуществляться произвольный контроль движений: 1 - коленная чашечка, 2 - четырехглавая мышца бедра (разгибатель), 3 - мышечное веретено, 4 - афферентное волокно, 5 - тело нейрона в спинно-мозговом ганглии, 6 - восходящая афферентная информация, 7 - продолговатый мозг, 8 - таламус, 9 - соматосенсорная кора, 10 - моторная кора, 11 - нисходящая моторная информация, 12 - спинной мозг, 13 - тормозный интернейрон, 14 - флексорный мотонейрон, 15 - экстензорный мотонейрон, 16 - центральная нервная система, 17 - аксон мотонейрона, 18 - двуглавая мышца бедра (сгибатель).
- 2) сгибательные рефлексы - дифференцированные, мощные, фазные реакции защитного типа, направленные на удаление животного от сильных повреждающих раздражений (отдергивание конечности) или на сбрасывание с поверхности тела источников таких раздражений. Рецептивное поле этих рефлексов образуют рецепторы кожной поверхности: механо- термо- иноцицепторы.
- 3) разгибательные рефлексы: собственные рефлексы разгибателей, перекрестный разгибательный рефлекс и разгибательный толчок. Перекрестный разгибательный рефлекс - возрастание тонуса мышц разгибателей противоположной половины тела во время сгибательного рефлекса. Разгибательный толчок возникает при надавливании на узко локализованную область задней конечности (подошвы лапы у животных) в тот момент, когда животное опирается на лапу, и способствует его отталкиванию от земли. Он является одним из рефлекторных компонентов, входящих в локомоторные реакции прыжка и бега.
- 4) ритмические рефлексы - более или менее правильные чередования противоположных по функциональному значению мышечных сокращений, например, сгибания и разгибания (например, чесательный рефлекс, шагание и т.д.).
- 5) Позиционные рефлексы (рефлексы положения) - большая группа рефлекторных реакций, объединяемых по принципу длительного поддержания рефлекторного сокращения, необходимого для придания животному определенной позы. Для большинства млекопитающих основой поддержания положения тела является разгибательный рефлекторный тонус. Особенно важную роль играют верхние (1-3) шейные сегменты спинного мозга, соответствующие рефлексы называются шейными тоническими рефлексами положения (рефлексы Магнуса): рефлексы наклонения и рефлексы вращения. Эти рефлексы проявляются в перераспределении мышечного тонуса конечностей при вращении или наклонах (запрокидывании) головы (раздражение проприоцепторов мышц шеи). У человека в естественных условиях рефлексы положения наблюдать трудно из-за сильного супраспинального контроля. Только у маленьких детей и у людей с недоразвитием головного мозга тонус мускулатуры целиком соответствует правилам тонических рефлексов Магнуса.
Наряду с соматическими рефлексами, осуществляемыми с помощью поперечнополосатой (скелетной) мускулатуры, спинной мозг осуществляет обширную рефлекторную регуляцию деятельности внутренних органов -висцеральные рефлексы, осуществляемые через эфферентные структуры вегетативной нервной системы. Наиболее изученные среди рефлексов симпатической нервной системы - сосудодвигательные, приводящие к изменению просвета артериальных сосудов и соответствующему изменению уровня кровяного давления. На уровне последнего шейного и двух первых грудных сегментов спинного мозга в боковых рогах серого вещества расположены группы преганглионарных симпатических нейронов (спиноцилиарный центр). Они иннервируют гладкие мышцы глазного яблока, мышцы третьего века у животных, одну из мышц верхнего века, глазничную часть круговой мышцы глаза, мышцу, расширяющую зрачок. В первых пяти грудных сегментах локализованы преганглионарные симпатические нейроны, имеющие отношение к иннервации сердца и бронхов. Постганглионарные клетки этого пути лежат в основном в звездчатом ганглии или реже в узлах пограничного симпатического ствола. На всем протяжении симпатического ядра от первого грудного до начальных поясничных сегментов расположены скопления клеток, иннервирующих сосуды тела и потовые железы.
В крестцовой части спинного мозга находятся парасимпатические нейроны, образующие в совокупности центры дефекации, мочеиспускания, половых рефлексов - эрекции, эмиссии и эякуляции. Часть структур, которая по морфологическим свойствам и функции относится к парасимпатической нервной системе, расположена в стволовой части головного мозга.
Большинство внутренних органов иннервируются как симпатическим, так и парасимпатическим отделами вегетативной нервной системы, которые оказывают на них противоположное влияние.
Безусловные рефлексы, чаще всего исследуются в клинике и имеют топик-диагностическое значение, разделяют на поверхностные, экстероцептивные (кожные, рефлексы со слизистых оболочек) и глубокие, проприоцептивные (сухожильные, периостальные, суставные рефлексы).
Большинство рефлексов, имеющих важное значение для самосохранения, поддержки положения тела, быстрого восстановления равновесия, осуществляется на основе "быстродействующих механизмов" с минимальным количеством причастных нейронных цепей. Сухожильные рефлексы представляют большой интерес в клинической практике как тест функционального состояния организма в целом и локомоторного аппарата в частности, а также для топической диагностики при повреждениях спинного мозга.
Сухожильные рефлексы. Их называют еще миотатичнимы, а также Т-рефлексами, поскольку они вызываются растяжением мышц ударом неврологическим молоточком по сухожилию (от лат. Tendo - сухожилия).
Рефлекс с сухожилия сгибателя предплечья. Вызывается ударом неврологическим молоточком по сухожилию двуглавой мышцы плеча в локтевом сгибе (рис. 4.13, 4.14). При этом предплечья исследуемого поддерживается левой рукой того, кто осуществляет исследования. Составные части рефлекторной дуги: мышечно-кожный нерв, V и VI шейные сегменты спинного мозга. Ответ заключается в сокращении мышц и сгибании в локтевом суставе.
Рефлекс с сухожилия трехглавой мышцы плеча. Вызывается ударом молоточка по сухожилию трехглавой мышцы плеча над локтевым отростком (см. Рис. 4.13, 4.14). При этом рука исследуемого должна быть согнута под прямым или тупым углом и поддерживаться левой рукой того, кто исследует. Вызванной реакцией является сокращение мышцы и разгибание руки в локтевом суставе. Составные части рефлекторной дуги: лучевой нерв, VII-VIII сегменты шейного отдела спинного мозга.
Рис. 4.13. Рефлексы с верхних конечностей
1 - рефлекс с сухожилия двуглавой мышцы;
2 - рефлекс с сухожилия трехглавой мышцы;
3 - пястно-лучевой рефлекс
Рис. 4.14. Важнейшие проприоцептивные рефлексы (по П.Дуус, 1995):
1 - рефлекс с сухожилия сгибателя предплечья
2 - рефлекс с сухожилия трихголового мышцы плеча;
3 - коленный рефлекс;
4 - рефлекс с ахиллова сухожилия
Коленный рефлекс. Возникает при ударе молоточком по связке ниже коленной чашечки (см. Рис. 4.14, рис. 4.15]. Исследуемый сидит на стуле, поставив ноги так, чтобы голени находились под тупым углом к бедрам, а подошвы прикасались к полу. другой способ - исследуемый сидит на стуле и закидывает ногу на ногу. Коленный рефлекс удобно изучать, когда исследуемый лежит на спине с полусогнутыми в тазобедренных суставах ногами, а тот, кто осуществляет исследования, подводит левую руку под ноги в области подколенной ямки для максимального расслабления м мышц бедра и наносит правой рукой удар молоточком. Рефлекс заключается в сокращении четырехглавой мышцы бедра и разгибании ноги в коленном суставе.
Составные части рефлекторной дуги: бедренный нерв, III и IV поясничные сегменты спинного мозга.
Рефлекс с ахиллова сухожилия. Вызывается ударом молоточка по ахиллова сухожилия (см. Рис 4.14,4.15). Исследование можно проводить, поставив исследуемого на колени на кушетку или на стул таким образом, чтобы стопы свободно повисали, а руки упирались в стену или в спинку стула. можно
Рис. 4.15. Рефлексы с нижних конечностей
1 - коленный рефлекс; 2 - прием Ендрашека; 3 - рефлекс с ахиллова сухожилия; 4 - подошвенный рефлекс
исследовать, когда исследуемый лежит на животе - в таком случае тот, кто осуществляет исследования, захватив левой рукой пальцы обеих стоп исследуемого и согнув ногу под прямым углом в голеностопного и коленных суставах, правой рукой наносит молоточком удары. Реакция заключается в подошвенного сгибания стопы. Составные части рефлекторной дуги: большеберцовый нерв, I-II крестцовые сегменты спинного мозга.
Кожные рефлексы
Поверхностные брюшные рефлексы. Быстрое проведение штриха по коже живота в направлении извне к средней линии (ниже реберных дуг - верхний, на уровне пупка - средний и над паховой складкой - нижний брюшные рефлексы) вызывает сокращение мышц брюшной стенки. Элементы рефлекторных дуг: межреберные нервы, грудные сегменты спинного мозга (VII-VIII для верхнего, IX-Х для среднего, XI-XII для нижнего брюшных рефлексов).
Подошвенный рефлекс вызывается нанесением тупым предметом штриха по коже наружного края подошвы, в результате чего возникает сгибание пальцев стопы (см. Рис. 4.15). Подошвенный рефлекс вызывается лучше, когда исследуемый лежит на спине и ноги несколько согнуты. Можно проводить исследования, поставив исследуемого на колени на кушетку или на стул. Элементы рефлекторной дуги: гидничий нерв, V поясничный - I крестцовый сегменты спинного мозга.
Периостальный рефлекс
Пястно-лучевой рефлекс. Вызывается ударом молоточка по Шиловидный отростка лучевой кости (см. Рис. 4.13). Ответная реакция - сгибание руки в локтевом суставе, пронация кисти и сгибание пальцев. При исследовании рефлекса рука должна быть согнута под прямым углом в локтевом суставе, кисть несколько пронировано. При этом кисти могут лежать на бедрах испытуемого, сидящего или воздерживаться левой рукой того, кто исследует. Составные части рефлекторной дуги: нервы - срединный, лучевой, мышечно-кожный; V-VIII шейные сегменты спинного мозга, иннервирующих мышцы-пронаторы, плече-лучевой мышцу, сгибатели пальцев, двуглавая мышца плеча.
Н-рефлекс растяжения (Хофмана) вызывается у человека электрическим раздражением в подколенной ямке (напряжением до 30 В) - воздействие на большеберцовый нерв. Эффектор - Камбалообразные мышцу. Регистрация электромиографического (рис. 4.16).
Межсегментные рефлексы - участвуют в локомоции (перекрестные маятниковые). Вызываются в лежачем положении сильным сжатием ахиллова сухожилия или сгибанием стопы одной из конечностей. Оказывается генетически зафиксирована двигательная программа акта ходьбы.
Рис. 4.16. Вызывания и регистрация Н-рефлексов и Т-рефлексов у человека
А - Схема экспериментальной установки. Молоточек с контактным переключателем обеспечивает вызывания Т-рефлекса в трехглавой мышцы голени. Замыкания контакта в момент удара молоточка запускает разворота луча осциллографа и происходит электромиографического регистрация ответа. Для вызывания Н-рефлекса осуществляют раздражение большеберцовой нерва через кожу прямоугольными толчками тока длительностью 1 мс Стимул и отклонения луча осциллографа синхронизировано.
Б - Н-ответы и М-ответа при увеличении интенсивности стимула.
В - График зависимости амплитуды Н-ответов и М-ответов (ордината) от интенсивности стимула (абсцисса) (по Р. Шмидт, Г. Тевс, 1985)
После полной поперечной перерезки спинного мозга раньше других восстанавливаются сгибательные, или флексорные, рефлексы спинного мозга , возникающие в ответ на болевое раздражение кожи, например укол. При сгибательном рефлексе, когда он полностью восстанавливается, одновременно с сокращением мышц - сгибателей конечности происходит в результате расслабление мышц-разгибателей. Одновременно происходит сокращение разгибательных и расслабление сгибательных мышц противоположной - контралатералъной - конечности. Сгибательный рефлекс может быть вызван раздражением различных участков кожи; при этом характер ответной реакции может быть различен т. е. в ней будут участвовать разные мышечные группы. Особенности одного и того же рефлекторного акта, зависящие от места раздражения называют локальными признаками рефлекса.
У спинального животного можно наблюдать также рефлекс разгибания при слабом надавливании на подошвенные подушечки лап, рефлекс почесывания при раздражении боковой поверхности туловища, а также ряд миотатических рефлексов в ответ на растяжение мышцы при ударе по ее сухожилию. В отдельных случаях вследствие возникновения феномена отдачи в ответ на сильное раздражение, вызывающее сгибательный рефлекс, возникают ритмические движения конечности. При подвешивании туловища спинальной собаки надавливание на подошву одной из лап вызывает рефлекторные движения типа шагания всех четырех лап (рефлекс Филиппсона). Центрами,спинного мозга осуществляются также некоторые рефлексы внутренних органов: мочеиспускательный, дефекационный, сосудодвигательные.
Так как все перечисленные рефлексы спинного мозга сохраняются после высокой перерезки спинного мозга и отделения его от вышележащих отделов центральной нервной системы, то закономерен вывод, что центры всех рефлексов находятся в спинном мозгу ниже места перерезки. После удаления большей части спинного мозга путем выталкивания его из позвоночного канала, начиная от верхних грудных и кончая нижними поясничными сегментами, все спинномозговые рефлексы исчезают. Те или иные рефлексы исчезают также после разрушения определенных участвов спинного мозга или после перерезки соответствующих им спинномозговые корешков.
У человека через некоторое время после перерыва спинного мозга, кроме сгибательных рефлексов, отчетливо выражены колейный рефлекс, проявляющийся в разгибании ноги в коленном суставе при ударе по сухожилию четырехглавой мышцы бедра, и ахиллов рефлекс, проявляющийся в разгибании в голеностопном суставе при ударе по ахиллову сухожилию. Эти рефлексы у «спинального» человека значительно усилены. Через некоторое время после полного перерыва спинного мозга у человека восстанавливаются рефлексы мочеиспускания и дефекации, которые возникают при известной степени растяжения мочевого пузыря и прямой кишки. При раздражении полового члена у мужчины может произойти рефлекторная эрекция и эйякуляция, т. е. набухание полового члена и извержение семени.
Все спинальные рефлексы у человека с перерывом спинного мозга вследствие широкой иррадиации возбуждения в спинном мозгу теряют нормальную ограниченность и локализованность. Это показывает, что координация рефлекторных реакций глубоко нарушена вследствие выключения тормозящих влияний мозгового ствола. По всей вероятности, у человека координация в спинном мозгу менее развита, чем у животного, в связи с большей ролью процессов координации, происходящих в вышележащих отделах центральной нервной системы.
При локальных поражениях спинного мозга человека можно наблюдать исчезновение различных рефлексов в зависимости от локализации участка поражения. Так, при поражении нескольких грудных сегментов спинного мозга наблюдается выпадение потоотделения и сосудодвигательных реакций и потеря чувствительности кожных покровов в соответствующих метамерах груди и живота, а также двигательный паралич отдельных мышечных групп. Подобные многочисленные наблюдения свидетельствуют об относительно сегментарном расположении спинномозговых центров. Отмечая сегментарную локализацию ряда спинномозговых центров, надо подчеркнуть, что в спинном мозгу имеются многочисленные межсегментарные связи, обеспечивающие функциональное единство всего спинного мозга.
Важнейшие спинномозговые рефлексы человека, исследуемые в клинической практике, способы их вызывания, характер наблюдаемой peaкции и локализация спинномозговых центров, т. е. групп нейронов, участвующих в осуществлении этих рефлексов, приведены в таблице .
В спинном мозгу находится также ряд эффекторных центров, относящихся к вегетативной нервной системе: спинальный центр глазной мускулатуры, сосудодвигательные и потоотделительные центры, центры регуляции функций мочеполовых органов и прямой кишки и др. Локализация этих центров будет рассмотрена в главе, посвященной регуляции вегетативных функций.
Спинномозговые рефлексы человека
Название рефлекса Применяемое раздражение Характер рефлекторной реакции Локализации нейронов, участвующих в рефлексе Сухожильные проприорецептивные рефлексы: локтевой Удар молоточком по сухожилию m. biceps brachii
(рука слегка согнута в локте) Сокращение m. biceps brachii
и сгибание
руки 5-6-й шейные сегменты спинного мозга коленный Удар молоточком но сухожилию m. quadriceps
ниже
коленной чашки Сокращение m. quadriceps
и разгибание
голени 2-4-й поясничные сегменты Удар по ахиллову сухожилию Подошвенное сгибание стоны 1-2-й крестцовые сегменты Брюшные рефлексы: Штриховое раздражение кожи; Сокращение соответствующих участков брюшной мускулатуры Грудные сегменты 8-9-й параллельно нижним ребрам; То же 9-10-й Тo
же 11-12-й на уровне пупка (горизонтально) параллельно паховой складке Кремастерный яичковый рефлекс Штриховое раздражение внутренней поверхности бедра Сокращение m. сrеmaster
и поднимание
яичка 1-2-й поясничные сегменты Анальный рефлекс Штрих или укол вблизи заднего прохода Сокращение наружного сфинктера прямой кишки 4-5-й крестцовые сегменты Подошвенный рефлекс Слабое штриховое раздражение подошвы Сгибание пальцев и стопы 1-2-й крестцовые сегменты Сильное раздражение подошвы Разгибание пальцев и сгибание ноги